CC BY
93
гУДК [581.331.2+581.48+581.45]:582.669.26
В.О. Мартинюк1, Н.1. Карпенко1, О.М. Царенко2 ДЕЯК1 М1КРОМОРФОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 ATOCION LITHUANICUM (ZAPAU TZVEL. ТА A. ARMERIA (L.) RAF. ФЛОРИ УКРА1НИ
1Кигвський нацюнальний ушверситет ímcuí Тараса Шевченка, ННЦ «1нститут бюлоги», кафедра ботанки, м. Кигв, вул. Володимирська, 64, 01601, e-mail: vikamartynuk@ukr. net, karpenko563@gmail. com
21нститут ботатки iменi М.Г. Холодного НАН Украгни, вул. Терещеншвська, 2, м. Кигв, 01601, e-mail: tsarenko_olga@ukr.net
Проведено дослЦження поверхш пилкових зерен, насшин та листково! пластинки Atocion lithuanicum (Zapat.) Tzvel. та A. armeria (L.) Raf. за допомогою сканувально! електронно! мшроскопи. Встановлено ряд нових мшроморфолопчних ознак, пов'язаних
з ультраструктурою пилкових зерен (край пилкових зерен, д1аметр пор, ильюсть скульптурних елеменпв, скульптура екзини, д1аметр перфорац1й) та нас1нин (розм1р, форма, розм1р екзотестальних кл1тин дистального ряду, кыьисть зубц1в антиклшально! спнки та 1х розм1ри, наявн1сть папы на периклшальнш спнщ латерально! та дорзально! поверхонь), що дозволяють розмежовувати щ таксони. Суттевих вiдмiн у м1крорельеф1 листково! пластинки не в1дм1чено.
Ключовi слова: Atocion lithuanicum, A. armeria, СЕМ, пилкове зерно, настина, листкова пластинка
В.А. Мартынюк1, Н.И. Карпенко1, О.Н. Царенко2 НЕКОТОРЫЕ МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ATOCION LITHUANICUM (ZAPAt.) TZVEL. И A. ARMERIA (L.) RAF.
ФЛОРЫ УКРАИНЫ
1Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, УНЦ «Институт биологии», кафедра ботаники, г. Киев, ул. Владимирская, 64, 01601, e-mail: vikamartynuk@ukr. net, karpenko563@gmail. com 2Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, г. Киев, 01601, e-mail: tsarenko_olga@ukr.net
Проведены исследования поверхности пыльцевых зерен, семян и листовой пластинки Atocion lithuanicum (Zapat.) Tzvel. и A. armeria (L.) Raf. с помощью сканирующей электронной микроскопии. Установлен ряд новых микроморфологических признаков, связанных с ультраструктурой пыльцевых зерен (край пыльцевых зерен, диаметр пор, количество скульптурных элементов, скульптура экзины, диаметр перфораций) и семян (размер, форма, размер экзотестальных клеток дистального ряда, количество зубцов антиклинальной стенки и их размеры, наличие папил на периклинальной стенке латеральной и дорзальной поверхностей), что
St
позволяет разграничивать эти таксоны. Существенных отличий в микрорельефе листовой пластинки не отмечено.
Ключевые слова: Atocion lithuanicum, A. armeria, СЭМ, пыльцевое зерно, семя, листовая пластинка
V.O. Martynyuk1, N.I. Karpenko1, O.M. Tsarenko2 SOME MICROMORPHOLOGICAL FEATURES OF ATOCION LITHUANICUM (ZAPAt.) TZVEL. AND A. ARMERIA (L.) RAF. OF UKRAINIAN FLORA
1Taras Shevchenko National University of Kyiv, Educational and Scientific Centre "Institute of Biology', Department of Botany, Volodymyrs'ka St. 64, 01601, Kyiv e-mail: vikamartynuk@ukr.net, karpenko563@gmail.com
2 M.G. Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine, Tereschenkivska St. 2, 01601, Kyiv e-mail:tsarenko_olga@ukr. net
Atocion lithuanicum (Zapat.) Tzvel. (basionym Silene lithuanica Zapat.) is an endemic species of the Polesie, related and morphologically similar to A. armeria (L.) Raf., which naturally occurs in Central and Southern Europe, but is widely cultivated. In Ukraine A. lithuanicum is considered as separate species and included in different issues of nature conservation, but in Europe it is listed as synonym or variety of A. armeria. Thus, the purpose of our investigation was to examine micromorphological features of these taxa to distinguish them. Pollen grains, seeds and leaf surfaces of both Atocion lithuanicum and A. armeria (L.) Raf. were investigated by scanning electron microscopy.
Palynological distinctions between these taxa are associated with the ultrastructure of pollen grains, such as margin of a pollen (smooth or undulate), diameter of pores (3,04-5,22 (3,96±0,57) or 2,62-4,15 (3,47±0,32) |jm), microechinate number on the pore (11-20 (25) or 714), exine ornamentation (acute, broadly conical spinule or obtuse spinule) and perforation diameter (0,1 or 0,2-0,3 |jm).
Seed characteristics such as dimensions (350-570 x 450-630 (468,78±49,2 x 544,84±51,39) in A. lithuanicum or 480-670 x 600-800 (595,67±48,04 x 706,67± 50,26) ^m in A. armeria), shape (reniform-circular or reniform-triangular and reniform-circular), dimensions of exotesta cells in distal row (69-160 x 13-28,6 (116,52±21,9 x 20,72±3,99) or 95,6-202,7 x 7,8-40,5 (143,31±27,3 x 28,76±5,05) |jm), the number of anticlinal wall teeth (15-24 or 19-29), papilla presence on periclinal wall of lateral and dorsal surfaces (common absent or scarce weakly expressed in A. lithuanicum or usually strongly expressed in A. armeria) also differ these taxa.
Epicuticular wax projections are of different size and shape even on the same lamina, so no significant differences in the leaf surface microcharacteristics were observed.
Thereby, new micromorphological distinctions associated with the ultrastructure of pollen grains and the seeds were demonstrated, which allows to distinguish these taxa.
Key words: Atocion lithuanicum, A. armeria, SEM, pollen, seed, lamina
ВСТУП
За комплексом молекулярно-генетичних та морфологiчних ознак i3 великого за об'емом роду Silene L. у 2000 р. був виокремлений новий рЦ Atocion Adans. (Oxelman et al., 2000; Frajman et al., 2009). Згодом вид Silene lithuanica Zapal. стали наводити як Atocion lithuanicum (Zapal.) Tzvel. (Цвелев, 2004). Atocion lithuanicum е ендемiком Полiсся, занесеним до Червоно'1 книги Украши (2009) i вважаеться самостiйним видом, близьким до A. armeria (L.) Raf. (bas. Silene armeria L.) (Федорончук, 1997; ЧКУ, 2009).
Atocion armeria, на вiдмiну вЦ A. lithuanicum, в Укра'М культивуеться, iнодi дичавie, його природний ареал включае Центральну та Швденну Европу (Chater et al., 1993). Проте в европейських виданнях S. lithuanica не визнаеться самостшним i наводиться як синошм S. armeria L. або як рiзновид A. armeria: A. armeria (L.) Raf. var. lithuanicum (Zapal.) Niketic & Stevanovic (bas.: S. armeria var. lithuanica (Zapal.) Graebner & Graebner fil.) (Chater et al., 1993; Niketic et al., 2007).
Atocion lithuanicum та A. armeria е досить подДбними за габиусом i в ряд макроморфолопчних ознак патуси практично в1дсутт (Определитель, 1987; Федорончук, 1997; Клоков, 1952). Фактично, A. lithuanicum вiдрiзняeться в1д A. armeria лише пелюстками, заокругленими при верх1вщ або з ледве помiтною вимкою, та вужчими сизими листочками iз загорнутими краями, а також дещо довшою коробочкою та карпофором (Федорончук, 1997). За рештою ж ознак ц види диференцiювати практично неможливо.
Вивчення морфологи насiнин A. lithuanicum та А. armeria з використанням сканувально'1 електронно'1 мiкроскопii (CEM) для порiвняння ранiше не проводилось, хоча М.М. Федорончук зазначав, що при виршенш питань систематики гвоздичних важливо враховувати особливосл поверхнi насiнин (Федорончук, 2006). В результата дослЦжень морфологи насшин рiзних видiв покритонасiнних за допомогою CEM були виявленi новi таксономiчно важливi мiкрохарактеристики, так1 як форма клггин екзотести, наявнiсть вистутв i структура радiальних стiнок, а також юльюсть рядiв папiл, ix форма та розмiри на дорзальнш i латеральнiй поверхнях, особливостi мшрорельефу поверxнi (Гвиниадзе & Федотова, 1991; Hong et al., 1999).
Дж. Брксон вiдмiчав, що використання CEM у вивченнi насiнноï оболонки дозволяе виявляти дiагностичнi вiдмiни мiж таксонами (Brisson & Peterson, 1976), а В. Мельжеймер зазначав, що морфолопя насшини Silene, а особливо форма тестальних кл^ин, е важливим дiагностичним критерieм для розмежування таксонiв на рiвнi видiв (Rechinger & Melzheimer, 1988).
М.М. Федорончук вказуе, що для палшоморфолопчних ознак iнколи характерне досить сильне вардавання в межах одного виду, тому ïx не варто переоцiнювати, проте особливостi скульптури екзини можуть слугувати додатковими критерiями при розмежуваннi деяких критичних видiв (Федорончук, 1995, 2006). Розмiр пилкових зерен (п. з.) також може слугувати ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний тсникМДПУ. 2015. №1
Й
додатковою ознакою при дiагностицi на видовому piBHi (Савицький, 1993). Пилковi зерна представниюв роду Silene були дослiдженi тд свiтловим мiкроскопом Л.С. Романовою (Романова, 1988), проте особливосл скульптури екзини та порових мембран не вивчались.
В. Бартлот зазначае, що кнуе ряд характеристик поверхнi листка, як можуть застосовуватися для розмежування груп спорЦнених видiв, родiв та шших таксономiчних категорiй (Barthlott, 1981). Також вЦомо, що зовнiшнi умови росту i розвитку рослини лише частково впливають на характеристики епiдерми (Barthlott, 1981), при цьому поверхня листкових пластинок обох видiв за допомогою СЕМ ранiше не дослiджувалась.
Таким чином, макроморфолопчш характеристики не завжди дозволяють чiтко диференцiювати близькi види A. lithuanicum та A. armeria, а мшроморфолопчш ознаки взагалi не вивчеш або дослiдження цих ознак проводилось лише для одного з цих видiв без порiвняння з шшим. Тому мета нашо'1 роботи полягала у пошуку нових дiагностичних ознак цих видiв, пов'язаних з мшроморфолопчними особливостями пилкових зерен, насшин та поверхш листково'1 пластинки.
МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ
Матерiалом для проведення палшоморфолопчних дослiджень, а також для вивчення ультраскульптури листково'1 пластинки та насшини слугували як оригiнальнi збори, так i зразки А. armeria та A. lithuanicum Гербарда Кшвського нащонального унiверситету iменi Тараса Шевченка (KWU) (табл. 1).
Гербарний матерiал (пилок, насiння та фрагменти листюв) дослiджували пiд сканувальним електронним мшроскопом (CEM, JSM-6060 LA). Матерiал, попередньо фшсований у 96%-му етанолi, напилювали у вакуумному напилювачi шаром золота за стандартною методикою. Прискорююче напруження дорiвнювало 30 кВ.
Додатково для вимiрювання дiаметру пилкових зерен та тдрахунку кiлькостi пор, а також для встановлення розмiрiв насiнини використовували мшроскоп Carl Zeiss Primo Star. Пилковi зерна, зафарбованi 0,01% розчином метиленового синього, вивчали на збшьшенш 1000х.
Морфометричне дослiдження проводили при загальному збыьшенш мiкроскопа 40х. Промiри робили за допомогою окуляр-мiкрометра. Yd морфометричш характеристики розраховували як середне значення не менше, як 30 вимiрiв.
Числовi данi в статт наведено у форматi «максимум-мшмум», також подано середне значення та стандартне вЦхилення для кожного обговорюваного промiру.
Таблиця 1. rep6apHÍ зразки А. armería та A. lithuanicum, використаш для СЕМ-дослiдження
rep6apHÍ зразки
Пилкове зерно
Насшина
Листкова
пластинка
s
•У
«
s je
к «
Оригiнальний матерiал. На nicKax на територп загальновшськового полiгону ^вненська обл.). 30.06.2013. Leg., Det.: Мартинюк В.О. KWU №019709. Кивська обл., Чорнобильський р-н, с. Губин, у сосновому лici. 09.10.1976. Leg., Det.: Бортняк
KWU №019174. Кшвська обл., Киево-Святошинський р-н., б1ля р. Сухолуччя, бiр. 29.07.1965. Leg., Det.: Голуб Т.
Оригшальний мaтерiaл. На приcaдибнiй дiлянцi (культивар) в м. Кисловодськ (Cтaвропольcький край, Росшська Федерaцiя). 07.08.2013. Leg., Det.: Мартинюк В.О. KWU №019178. Вшницька обл., Хмыьницький р-н, с. Улaдiвкa, мiшaний лic, пiщaний грунт. 10.10.1965. Leg., Det.: Доценко Л.Й. (як Elisanthe noctíflora). NC! Silene armería вЦ 26.11.1985
KWU №0191158 м. Кив, Мик1льська cлобiдкa, заплава Днiпрa, б1ля дороги. 02.06.1955. Leg., Det.: Бортняк
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Результати та ix Обговорення
Палiноморфологiчний аналiз. Пилковi зерна A. lithuanicum багатопоров^ сферо']дальш, в обрисi округл^ по краю piBHi, середнього po3Mipy, max-min 2654,9, середне значення та стандартне вЦхилення 36,81±8,56 мкм у дiаметрi (рис. 1А). Пори в юлькоста 15-30 (середне 36), округл^ 3,04-5,22 (тут i надалi в дужках наведено середне значення та стандартне вЦхилення, 3,96±0,57) мкм у дiаметрi, закритi зернисто-шипикуватою кришечкою, зернистiсть та шипики розташованi нерiвномiрно, вiд 11 до 20 (25) (рис. 1Б). ВЦстань мiж порами 3,48 -
6,96 (4,71±0,87) мкм. Cкульптура екзини дрiбношипикувато-перфорована, шипики загостренi, ширококонiчнi; перфорацп дрiбнi, округл^ близько 0,1 мкм у дiаметрi. Досить часто траплялися пилковi зерна великого розмiру з кiлькiстю пор до 36.
Пилковi зерна A. armeria (рис. 1В) багатопоровi, сферичш, в обрисi округло-кутастi, середнього розмiру: 28,52-51,24 (38,3±5,45) в дiаметрi. Пори в кiлькостi 18-27, глибоко зануреш, без обiдка, округлi, 2,62-4,15 (3,47±0,32) мкм в дiаметрi, закрип дрiбнозернисто-шипуватим оперкулюмом, зернистiсть та шипи (в кыькоста 7-14 на 1 пор^ розташованi нерiвномiрно (рис. 1Г). Вiдстань мiж порами складае 3,77-5,95 (4,68±0,7) мкм. Скульптура екзини дрiбношипувато-зерниста, шипики тупувато-конiчнi, покрив тонкий, перфорований, перфорацп бiльшi, округлi, 0,2-0,3 мкм в дiаметрi.
Рис. 1. Пилковi зерна A. lithuanicum (А, Б) та A. armeria (В, Г): А, В загальний вигляд; Б, Г - пора з кришечкою
Таким чином, п. з. A. lithuanicum вiдрiзняються вЦ A. armeria краем, дiаметром пори, юльюстю зерен (шитв) на оперкулюм^ скульптурою екзини та розмiрами перфорацiй.
Морфологiя насшин. Насiнини A. lithuanicum дуже дрiбнi/ 350-570 (468,78±49,2) мкм довжиною, шириною - 450-630 (544,84±51,39) мкм (стввЦношення довжини та ширини становить 0,86±0,065), округло-ниркопод1бно'1 форми (рис. 2А).
Рис. 2. СЕМ насшин A. lithuanicum (А, В, G, Д) та A. armeria (Б, Г, Е, Ж): А, Б -загальний вигляд; В, Г - вигляд з боку рубчика; Д, Е - дорзальна поверхня; G, Ж
- кмтини екзотести
Й
Насiнина A. lithuanicum двоввкнута чи пласка, латеральна та дорзальна поверхш ввкнул (помгтний жолобок на спинцi). Дорзальний 6iK насiнини мiстить 3 ряди екзотестальних клгтан (рис. 2Д). Добре виражений округлий заглиблений рубчик (рис. 2В).
Клгтани екзотести дистального ряду в обриа витягнутi/ полiгонaльнi (розмiри вардають в межах 69-160 х 13-28,6 (116,52±21,9 х 20,72±3,99) мкм (рис. 2G), проте ближче до рубчика вони стають менш витягнутими i в облaстi рубчика дрiбнiшaють та набувають iзодiaметричноí форми. Периклiнaльнa стшка екзотестально'1 клiтини випукла, гранулярна. Розмiр кутикулярних гранул, рiвномiрно розташованих по всш поверxнi нaсiнини/ складае 1,25-3,75 (2,16±0,54) мкм.
Периклiнaльнa стiнкa 3i слабко вираженою продовгуватою пaпiлоЮ/ переважно поблизу центру клггини, iнколи без не'!, проте патла чiтко дiaгностуеться з вентрального боку нaсiнини в обласл рубчика, де набувае округло'! форми (5,3-7 мкм в дiaметрi). Звивислсть aнтиклiнaльниx стiнок клiтин екзотести у виглядi зубцiв найб1льше проявляеться в облaстi спинки, а найменше виражена в облaстi рубчика та дьлянок, що до нього прилягають.
Зубцi aнтиклiнaльниx стiнок дистального ряду екзотестальних клгтан ширококонiчнi/ тупi/ 7,64-12,94 (10,93±1,42) мкм завдовжки, 7,65-12,35 (10,11±1,39) мкм завширшки при основi)/ 'ix к1льк1сть коливаеться в межах 1524.
Нaсiнини A. armeria дуже дрiбнi, 480-670 (595,67±48,04) мкм завдовжки, 600-800 (706,67±50,26) мкм завширшки (спiввiдношення довжини та ширини становить 0,8±0,068), округло-ниркоподiбноí чи трикутно-ниркоподiбноí форми (рис. 2Б). Насшина пласка, дорзальна поверхня увкнута, латеральна - дещо ув^нута чи пряма. Дорзальний бiк метить 2-3 ряди екзотестальних клiтин (рис. 2Е). Добре виражений округлий заглиблений рубчик (рис. 2Г).
Клгтани екзотести дистального ряду в обриа витягнул, полкональш (розмiри вaрiюють в межах 95,6-202,7 х 7,8-40,5 (143,31±27,3 х 28,76±5,05) мкм), проте ближче до рубчика вони стають менш витягнутими i в облaстi рубчика дрiбmшaють i набувають iзодiaметричноí форми. Периклшальна стiнкa екзотестально'1 клiтини випукла, гранулярна (рис. 2Ж). Розмiр кутикулярних гранул, рiвномiрно розташованих по всiй поверхш нaсiнини/ складае 1,42-2,68 (2,08±0,59) мкм. Периклшальна стшка з добре вираженою округлою (9-10 мкм в дiaм.) пагалою, переважно поблизу центру клггини, або рЦше зовам вЦсутньою (зразок KWU №19178). Звивиспсть aнтиклiнaльниx стшок нaйбiльше проявляеться в облaстi спинки, а найменше виражена в обласл рубчика та дыянок, що до нього прилягають. Зубщ aнтиклiнaльниx стшок дистального ряду екзотестальних клГтин ширококошчш, туш (10,32-
16,47 (13,03±1,81) мкм завдовжки, 11,18-19,0 (13,89±2,55) мкм завширшки при 0CH0Bi), ix кiлькiсть коливаеться в межах 19-29.
Таким чином, насiнини A. lithuanicum е дрiбнiшими i мають меншi за po3MipoM екзотестальнi клiтини nopiBMHO з A. armeria. Також насшина A. lithuanicum вiдpiзняеться oкpуглo-ниpкoпoдiбнoю формою (у A. armeria форма вардае вЦ oкpуглo-ниpкoпoдiбнoí до тpикутнo-ниpкoпoдiбнoí). Зубщ антиклiнальниx стiнoк в обох таксошв не poзpiзняються за формою, проте е дещо кpупнiшими у A. armeria. Юльюсть зубцiв у пopiвнюваниx видiв е майже однаковою (A. lithuanicum - 15-24, A. armeria - 16-29). Патли на периклшальнш стшщ латеральной та дорзально! поверхонь у насшин A. lithuanicum слабко виражеш або найчастiше взагалi вЦсутш, тoдi як у A. armeria - переважно ч^ко виpаженi. Зпдно «Atlas of seeds and fruits of Central and East-European flora» (Bojnansky & Fargasova, 2007) насшини A. lithuanicum теж не мають патл на латеральнш пoвеpxнi.
Мшроморфолопчш особливостi поверхш лисгково! пластинки. Рельеф листково! пластинки A. lithuanicum горбкувато-остеогребшчастий як на адаксiальнiй (Ad), так i на абаксiальнiй поверхнях (Ab), piдше - на адаксiальнiй поверхш горбкуватий (KWU №019174) (рис. ЗА, Б).
Рис. 3. Рельеф листково! пластинки A. lithuanicum (A, Б) та A. armeria (В): А, В - горбкувато-остеогребшчастий (Ab), Б - горбкуватий (Ad)
Листок амфктоматичний, продихи розташоваш быьш-менш piвнoмipнo по всш пoвеpxнi листково! пластинки, приблизно на одному piвнi з основними клггинами епiдеpми, не opiентoванi своею довшою вiссю вздовж середньо! жилки листка (рис. 4А). Замикаючi кл^ини пpoдиxiв oблямoванi чiтким кутикулярним валиком або необлямоваш. Кутикула добре розвинена, контури епiдеpмальниx клiтин не проглядаються. Опушення вiдсутне.
Епiкутикуляpний вiск структурований пo-piзнoму: у виглядi б1льш-менш щлокра!х пластинчастих, лoпатепoдiбниx пластинчастих та загострених чи тупих на к1нцях стpижнепoдiбниx кристало'и^в, неpiвнoмipнo розташованих по всш поверхш листково! пластинки, iнoдi чергуючись з дiлянками, де
кристало!'ди вЦсутш як на абаксiальнiй, так i на адаксiальнiй поверхнях (рис. 4Б, В).
Рис. 4. Ультраскульптура листково! пластинки A. lithuanicum (А-В) та A. armeria (Г-Е): А, Г - продих (Ab), Б, Д - скульптура еткутикулярного воску (Ab), В, Е - скульптура еткутикулярного воску (Ad)
Листок A. armeria амфктоматичний: продихи спостериаються як на
абакаальнш, так i на адакаальнш поверхнi; розташованi бiльш-менш
рiвномiрно по всш поверхш листково! пластинки, не орiентованi своею довшою
вiссю вздовж середньо! жилки листка та розмщеш приблизно на одному рiвнi ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний всникМДПУ. 2015. №1
з основними клггинами епiдерми. Замикаючi клiтини продихiв облямоваш чiтким кутикулярним валиком (рис. 4Г). Кутикула добре розвинена, контури етдермальних клiтин не простежуються. Рельеф горбкувато-остеогребшчастий як на адаксiальнiй/ так i на абаксiальнiй поверхнях (рис. 4В). Опушення вiдсутне. Епiкутикулярний вiск у виглядi загострених чи тупих на кшцях стрижнеподiбниX/ рiдше пластинчастих кристало'^в, нерiвномiрно розташованих на поверхнi листка з обох його боюв (рис. 4Д, Е). Часто трапляються дiлянки взагалi без кристалощв (особливо у зразка К^И №019178).
Таблиця 2. Диференцшш ознаки Atocion lithuanicum та A. armeria
A. lithuanicum A. armeria
Палiноморфологiчнi характеристики
Край пилкового зерна Рiвний Хвилястий
Дiаметр пори, мкм 3,04-5,22 (3,96±0,57) 2,62-4,15 (3,47±0,32)
Кiлькiсть 11-20 (25) 7-14
скульптурних
елементiв на порi
Скульптура екзини Загостренi/ ширококонiчнi Тупувато-конiчнi
шипики шипики
Дiаметр перфорацп, 0,1 0,2-0,3
мкм
Морфолопчш характеристики насiнин
Розмiр насiнини/ мкм 350-570 х 450-630 480-670 х 600-800
(468,78±49,2 х 544,84±51,39) (595,67±48/04 х 706,67± 50,26)
Форма насшини Округло-ниркоподiбна Округло- чи трикутно-ниркоподiбна
Розмiр клiтин 69-160 х 13-28,6 (116,52±21/9 95,6-202,7 х 7,8-40,5
екзотести дистального х 20,72±3/99) (143,31±27/3 х 28,76±5,05)
ряду, мкм
Юльюсть зубцiв 15-24 19-29
антиклшально! стшки
Розмiри ЗубцiB/ мкм 7,64-12,94 х 7,65-12,35 10,32-16,47 х 11,18-19,0
(10,93±1,42 х 10,11±1/39) (13/03±1/81 х 13,89±2/55)
Наявнiсть патли на Найчастiше вiдсутнi/ рiдше Наявнi/ за винятком
периклшальнш спнщ - слабко вираженi/ у зразка KWU19178
клiтин латерально! та виглядi продовгуватого
дорзально! поверхонь тдвищення центрально! частини клiтини
Примтка. Числовi значения наведет у виглядi тах-тт, в дужках наведено середне значення та стандартне вiдхилення
-А
Й
АналГз поверxнi листково! пластинки показав, що рГзт структурт типи епiкутикулярниx восюв трапляються не лише в межах виду чи навиъ одте! рослини, a i в межах одте! листково! пластинки. Суттевих вЦмш у мiкрорельефi нами також не вiдмiчено. Тому, на нашу думку, мшроскульптура листково! пластинки не е чгтким дiaгностичним критерiем для розмежування A. lithuanicum та A. armeria.
Таким чином, нашими дослЦженнями встановлено ряд мшроморфолопчних ознак пилкових зерен та насшин, що дозволяють розмежовувати близью види A. lithuanicum та A. armeria (табл. 2).
Висновки
Проведет дослЦження дозволили знайти ряд нових ознак, пов'язаних з мшроморфолопчними та морфометричними характеристиками пилкових зерен (край п.з., дiaметр пори, юльюсть скульптурних елементiв на пор^ скульптура екзини, розмГри перфорацш) та нaсiнин (розмГри, форма, розмГри клгтан екзотести дистального ряду, юльюсть та розмГри зубщв антиклшально! стшки, наявтсть пaпiл на периклiнaльнiй стшщ латерально! та дорзально! поверхонь), що дозволяють розмежовувати близью види A. lithuanicum та A. armeria. Дiaгностичнa значуш^сть ознак мшроскульптури листково! пластинки (в т.ч. еткутикулярних воск1в) не встановлена.
ПОДЯКА
Автори висловлюють щиру подяку канд. бюл. наук З.М. Цимбалюк (1нститут ботaнiки Гм. М.Г. Холодного НАН Украши) за надат консультацп щодо опису морфолопчних особливостей пилкових зерен.
Список Використано! Л1тератури
Гвиниадзе З.И. & Федотова Т.А. Сем. Caryophyllaceae // Сравнительная анатомия семян. - Л.: Наука, 1991. - Т. 3. - С. 59-75.
Клоков М.В. РЦ Смыка - Silene L. // Флора УРСР. - К: Вид-во АН УРСР, 1952. -В. Т. 4. - С. 523-553.
Определитель высших растений Украины / под ред. Прокудина Ю.Н. и др. -Киев: Наукова думка, 1987. - 548 с.
Романова Л.С. Палиноморфология семейства Caryophyllaceae Juss. флоры УРСР: Дис. на соискание науч. степени канд. биол. наук. - Киев, 1988. - 266 с. -Рукоп.
Савицький В.Д. До вивчення палшоморфологл дводольних // Укр. ботан. журн. - 1993. - Т. 50, № 5. - С. 40-44.
Федорончук М.М. Особливосл будови пилкових зерен видГв Caryophyllaceae Juss. та !х значення для щлей систематики // Укр. ботан. журн. - 1995. - Т. 62, № 4. - С. 531-537.
Федорончук М.М. Родина Caryophyllaceae Juss. у флорi Украши: систематика, географ1я, iсторiя розвитку // Автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра бюл. н.: 03.00.05 / 1нститут Ботанiки ím. М.Г.Холодного. - Кшв, 2006. - 46 с. Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Укра'М: огляд роду Silene sensu stricto (Caryophyllaceae) // Укр. ботан. журн. - 1997. - Т. 54, № 6. - С. 557- 564. Цвелев Н.Н. Род Зоречка - Atocion Adans. // Флора Восточной Европы. - М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - Т. 11. С. 215-216. Червона книга Украши. Рослинний свгг / за ред. Д1духа Я.П. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. - 900 с.
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. - 1981. - Vol. 1, № 3. -Р. 345-355.
Bojñansky V. & Fargasová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European flora. The Carpathian Mountains Region. - Dordrecht: Springer, 2007. -1046 р.
Brisson J.D., Peterson R.L. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat. In: Scann. electron microscopy (part VII), vol. II. Proceeding of the workshop on Plant Science Application of the SEM. Chicago: IIT Research Institute, 1976. - P. 477-495.
Chater A.O., Walters S.M., Akerotd J.R. Silene L. // Flora Europea. 2nd ed. -Cambridge: Cambridge University Press, 1993. - Vol. 1. - P. 191-218. Engel T., Barthlott W. Micromorphology of epicuticular waxes in Centrosperms // Pl. Syst. Evol. - 1988. - Vol. 161. - P. 71-85.
Frajman, В., Heidari, N., Oxelman, B. Phylogenetic relationships of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae) inferred from chloroplast, nuclear ribosomal, and low-copy gene DNA sequences // Taxon. - 2009. - Vol. 58, №. 3. - Р. 811-824. Hong S.-P., Han M.-G., Kim K.-J. Systematic significance of seed coat morphology in Silene L. s. str. (Sileneae-Caryophyllaceae) from Korea // J. Plant Biol. - 1999. -Vol. 42, № 2. - P. 146-150.
Niketic M., Stevanovic V., Tomovic G. Nomenclatural and taxonomic notes on the flora of Serbia and the Balcan peninsula. I. Caryophyllaceae // Arch. Biol. Sci. - 2007.
- Vol. 59, № 4 - Р. 387-396.
Oxelman, B., Lidén, M., Rabeler, R.K. et al. A revised generic classification of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae) // Nordic J. of Botany. - 2000. - № 20. - P. 743-748. Rechinger, K.H. & Melzheimer, V. Flora des Iranischen hochlandes und der umrachmenden Gerbige // Gras: Akademische druck Verlagsanatalt. - 1988, № 163.
- 1035 p.
References
Gviniadze, Z.I. & Fedotova, T.A. (1991). Fam. Caryophyllaceae. In Comparative
anatomy of seeds. Leningrad.
ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вСникМДПУ. 2015. №1
fr -Д
Klokov, M.V. (1952). Campion genus - Silene L. In Flora of Ukraine. Kyiv.
Key to higher plants of Ukraine. (1987). Kiev.
Romanova, L.S. (1988). Palynomorphology of Caryophyllaceae Juss. of Ukrainian flora. Kiev.
Savytskyi, V.D. (1993). Towards the palynomorphology of dicotyledons. Ukr. Botan. J., 50(5), 40-44.
Fedoronchuk, M.M. (1995). Features of the pollen grains structure of Caryophyllaceae Juss. species and their significance in systematics purposes. Ukr. Botan. J., 62(4), 531-537.
Fedoronchuk, M.M. (2006). Caryophyllaceae Juss. of Ukrainian flora: systematics, geography, evolutionary history. Kyiv.
Fedoronchuk, M.M. (1997). Silene L. sensu lato in Ukraine: review of Silene sensu stricto (Caryophyllaceae). Ukr. Botan. J., 54(6), 557-564.
Tzvelev, N.N. (2004). Atocion Adans. genus. In Flora of Eastern Europe. Moscow, Saint Petersburg.
Red Data Book of Ukraine. Plants. (2009). Kyiv.
Barthlott, W. (1981). Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects. Nord. J. Bot., 1(3), 345-355.
Bojnansky, V. & Fargasova, A. (2007). Atlas of seeds and fruits of Central and East-European flora. The Carpathian Mountains Region. Dordrecht.
22 Бюлопчний eicHHK
Brisson, J.D., Peterson, R.L. (1976). A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat. In Scann. electron microscopy. Proceeding of the workshop on Plant Science Application of the SEM. Chicago.
Chater, A.O., Walters, S.M., Akerotd, J.R. (1993). Silene L. In Flora Europea.
Cambridge: Cambridge University Press. Engel, T., Barthlott, W. (1988). Micromorphology of epicuticular waxes in
Centrosperms. Pl. Syst. Evol., 161, 71-85. Frajman, В., Heidari, N., Oxelman, B. (2009). Phylogenetic relationships of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae) inferred from chloroplast, nuclear ribosomal, and low-copy gene DNA sequences. Taxon, 58(3), 811-824. Hong, S.-P., Han, M.-G., Kim, K.-J. (1999). Systematic significance of seed coat morphology in Silene L. s. str. (Sileneae-Caryophyllaceae) from Korea. J. Plant Biol., 42(2), 146-150.
Niketic, M., Stevanovic, V., Tomovic, G. (2007). Nomenclatural and taxonomic notes on the flora of Serbia and the Balcan peninsula. I. Caryophyllaceae. Arch. Biol. Sci, 59(4), 387-396.
Oxelman, B., Liden, M., Rabeler, R.K. et al. (2000). A revised generic classification of
the tribe Sileneae (Caryophyllaceae). Nordic J. of Botany, 20, 743-748.
Rechinger, K.H. & Melzheimer, V. (1988). Flora des Iranischen hochlandes und der
umrachmenden Gerbige. Gras, 163, 1035 p.
ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бюлогiчний вкникМДПУ. 2015. №1
-Д
Поступила в редакцию 18.12.2014
Как цитировать:
Мартинюк, В.О., Карпенко, Н.1., Царенко, О.М. (2015). Деяк м1кроморфолог1чн1 особливосп Atocion lithuanicum (Zapal.) Tzvel. та A. armeria (L.) Raf. флори Украши. Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета имени Богдана Хмельницкого, 5 (1), 8-23. cross«* http://dx.doi.org/10.7905/bbmspu.v5il.960
© Мартинюк, Карпенко, Царенко, 2015
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License.
