CC BY
22
Turczaninowia 20 (3): 36-54 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.3.5 http://turczaninowia.asu.ru
■"■ISSN 1560-7259 (print edition)
Щ TURCZANINOWIA
¿¿ЫЛ ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.751.2(571.15+571.151)
Палиноморфологические особенности таксонов рода Geranium (Geraniaceae) Алтайской горной страны
В. И. Трошкина
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия
E-mail: victoria_ivleva@rambler. ru
Ключевые слова: Алтайская горная страна, пыльцевые зерна, сканирующий электронный микроскоп, Geraniaceae, Geranium.
Аннотация. С помощью сканирующего электронного микроскопа изучены пыльцевые зерна 22 таксонов из 7 секций и 2 подродов рода Geranium с территории Алтайской горной страны и 9 видов, произрастающих за пределами изучаемой территории. Впервые изучены пыльцевые зерна 10 таксонов. Установлено, что пыльцевые зерна у всех изученных таксонов рода Geranium радиально-симметричные, равнополярные, одиночные, 3-(редко 4-)бороздно-оровые, сплющенно-сфероидальной или округло-эллипсоидальной формы, в очертании с полюса трех-(редко четырех-)лопастные, с экватора - почти округлые. Показано, что для всех изученных таксонов рода Geranium характерным признаком является булавовидная скульптура экзины. Впервые для рода Geranium выявлен вид (G. regelii), имеющий 4-бороздно-оровые пыльцевые зерна. Показано, что признаки пыльцевых зерен имеют значение для систематики видов рода Geranium. Внутри секций Geranium и Recurvata по признакам пыльцевых зерен выделены группы родства. В секции Geranium - 3 группы родства (группы G. sylvaticum, G. albiflorum и G. pseudosibiricum), в секции Recurvata - 2 группы родства (группы G. pratense и G. collinum). Изученные виды рода Geranium различаются по ряду признаков: длине полярной оси и экваториального диаметра, скульптуре экзины, размерам, форме и поверхности головок, орнаментации поверхности пыльцевого зерна. Размеры пыльцевых зерен определяют принадлежность к секции и коррелируют с размерами венчика: самые крупные размеры пыльцевых зерен наблюдаются в секции Recurvata, наиболее мелкие отмечены у пыльцевых зерен видов секции Batrachioides. Особенности внутренней сетки экзины и орнаментация поверхности пыльцевого зерна имеют значение в ранге подсекции. Скульптура поверхности булавовидных головок может служить дополнительным признаком при разделении видов.
The palynomorphological features of the taxa of the genus Geranium (Geraniaceae) of the Altai Mountain Country
V. I. Troshkina
Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101, 630090, Russia
Key words: Altai mountain country, Geraniaceae, Geranium, pollen grains, scanning electron microscope.
Summary. Pollen grains of 22 taxa from 7 sections and 2 subgenera of the genus Geranium from the territory of the Altai Mountain Country and 9 other species of the genus growing outside the study area were examined with the help of scanning electron microscope. The pollen of 10 taxa was studied for the first time. The pollen grains of all studied Geranium taxa are radially symmetric, isopolar, simple, 3-(rarely 4)-groove-ore, oblate-spheroidal or round-ellipsoidal, with pole three-(rarely four-)lobed, with equator almost round. It is shown that common character for all investigated Geranium taxa is clavate sculpture of the first row of the exine. For the first time for the genus Geranium the species G. regelii with 4-lobed, 4-groove-ore pollen grains was identified. It is shown that the features of pollen grains have a value for the taxonomy of Geranium species . Descent groups in sections Geranium and Recurvata ac-
Поступило в редакцию 09.11.2016 Принято к публикации 25.08.2017
Submitted 09.11.2016 Accepted 25.08.2017
cording the pollen grains features were revealed. 3 descent groups (groups of G. sylvaticum, G. albiflorum, G. pseu-dosibiricum) are in the section Geranium, 2 descent groups (groups of G. pratense and G. collinum) are in the section Recurvata. Studied species of the genus Geranium differ on a set of features: the length of polar axis and equatorial diameter, the sculpture of the exine, size, shape and surface of heads, ornamentation of the surface of pollen grains. The size of pollen grains has sectional value and correlate with the size of the corolla: the pollen grains of species in section Recurvata have the largest sizes; the pollen grains of species in the section Batrachioides have the smallest size. Peculiarities of the internal reticle of the exine and the ornamentation of the surface of the pollen grains have subsectional value. The surface sculpture of the clavate heads can be a feature for division of species
Введение
По последним данным, род Geranium L. во флоре Алтайской горной страны (АГС) представлен 20 видами, 1 подвидом и 2 разновидностями, относящимися к 7 секциям и 2 подродам (Sergievskaja, 1935; Nabiev, 1983; Peshkova, 1996; Gubanov, 1996; Xu, Aedo, 2008; Peshkova, Ovchin-nikova, 2012; Doronkin et al., 2015; Troshkina, 2015, 2016a, b). При изучении рода Geranium на территории АГС возник ряд вопросов, касающихся статуса отдельных таксонов. Для решения сложных вопросов таксономии и признания самостоятельности видов нами было предпринято изучение пыльцевых зерен (п. з.) у всех таксонов рода Geranium АГС, а также у некоторых видов рода (G. richardsonii Fischer et Trautv., G. uralense Kuvaev, G. igoschinae Troschkina, G. regelii Nevs-ki, G. erianthum DC., G. eriostemon Fischer ex DC., G. wlassovianum Fischer ex Link, G. dahuri-cum DC., G. columbinum L.), распространенных за пределами исследуемой территории, с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Исследованные образцы видов G. laetum Ledeb., G. albiflorum Ledeb., G. krylovii Tzvelev, G. pseudosibiricum J. Meyer, G. pratense L., G. sergievskajae (Peschkova) Troschkina, опубликованы ранее (Ivleva, 2010).
Пыльца изучена примерно у 90 видов рода Geranium (Weber, 1996; ilcim et al., 2008; Hesse et al., 2009 etc.), но только в ряде работ (Bortenschlager, 1967; Stafford, Blackmore, 1991; Perveen, Qaiser, 1999) при описании п. з. авторы выделяли палинотипы и группы родства, основываясь на общих морфологических признаках п. з.
Из 22 таксонов рода Geranium, произрастающих на территории АГС, ранее пыльца была изучена у 11 видов в европейской части ареала (Erdtman, 1943; Bortenschlager, 1967; Kupriyano-va, Alyoshina, 1972; Serbanescu-Jitariu et al., 1974; Stafford, Blackmore, 1991; Weber, 1996; Perveen, Qaiser, 1999; Chester, Raine, 2001; Tofts, 2004; Asikainen, Mutikainen, 2005).
Первоначально нами были изучены п. з. у 9 таксонов рода Geranium АГС для выявления возможности использования морфологических при-
знаков п. з. для целей систематики (Ivleva, 2010; Ovchinnikova, Ivleva, 2011). В результате этого исследования было показано, что наибольшее значение для систематики таксонов рода Gera-mum имеют признаки скульптуры поверхности п. з. При этом п. з. 6 видов (G. albiflorum, G. krylovii, G. laetum, G. pseudosibiricum, G. asiaticum, G. sergievskajae) были изучены впервые.
Материал и методика
Материалом послужили образцы пыльников с пыльцевыми зернами, взятые с гербарных экземпляров из разных районов Республики Алтай, Алтайского, Забайкальского и Приморского краев, Новосибирской, Томской, Кемеровской, Камчатской, Крымской областей, Республик Бурятия и Хакасия, Урала, Казахстана, Узбекистана, Монголии, Китая, Латвии, Северной Америки (США, Южная Дакота), хранящихся в гербариях NSK, LE, TK, ALTB, HAL. П. з. отбирали только с обоеполых экземпляров. Этикетки исследованных образцов приведены в примечании к таблице.
Исследование морфологии пыльцы проводилось с помощью СЭМ модели S-3400N (фирма Hitachi High-Technologies Corporation) и фирмы Carl Zeiss в лабораториях Института водных и экологических проблем (ИВЭП СО РАН, г. Барнаул) и Института гидродинамики им. М. А. Лаврентьева СО РАН (г. Новосибирск). Методика подготовки проб для Geraniaceae описана в работе (Ivleva, 2010). При описании морфологии п. з. использована терминология, предложенная в работах (Kupriyanova, Alyoshina, 1972; Hesse et al., 2009).
Результаты исследования и обсуждение
В результате изучена морфология пыльцы у 31 таксона рода Geranium из 11 секций. Из них п. з. 12 таксонов АГС (G. albiflorum, G. krylovii, G. laetum, G. pseudosibiricum, G. asiaticum, G. rectum, G. sergievskajae, G. affine, G. transbai-calicum, G. transbaicalicum subsp. turczaninovii (Serg.) Peschkova, G. saxatile, G. transversale) и 4 таксонов, произрастающих за пределами иссле-
дуемой территории (G. uralense, G. igoschinae, G. regelii, G. erianthum), были изучены впервые.
При описании п. з. учитывались следующие признаки: длина полярной оси (п. о.) и экваториального диаметра (э. д.), форма п. з.; тип и количество апертур; скульптура п. з.; размер, форма и поверхность головок булавовидных выростов; орнаментация поверхности п. з. (Kupriyanova, Alyoschina, 1972; Hesse et. al., 2009; Ivleva, 2010; Ovchinnikova, Ivleva, 2011).
Установлено, что п. з. у всех изученных таксонов рода Geranium радиально-симметричные, равнополярные (изополярные), одиночные (монады), 3-(редко 4-)бороздно-оровые, сплющен-но-сфероидальной или округло-эллипсоидальной формы, в очертании с полюса трех-(редко четырех-)лопастные, с экватора - почти округлые. Определяющее значение имеет скульптура поверхности экзины. Можно выделить два порядка скульптурных элементов. Главные, наиболее крупные, доминирующие скульптурные элементы первого порядка непосредственно влияют на способ переноса пыльцевых зерен с помощью биотических и абиотических опылителей. Такие элементы всегда обнаруживаются на поверхности пыльцевого зерна при использовании любого микроскопа. Скульптурные элементы второго порядка играют роль в обеспечении жизнедеятельности цитоплазмы пыльцевого зерна в виде выходных сквозных отверстий, пронизывающих толщу экзины. Они создаются особенностями поверхности столбиков, а также ячеистых и гранулярных структур экзины и способом полимеризации спорополленина на поверхности первичной эктэкзины (Tokarev, Meyer-Melikian, 2004). У п. з. рода Geranium внутренняя сетка, обусловленная сетчатым расположением выростов, является элементом 1-го порядка. Рельеф головок - элементом 2-го порядка. Под орнаментацией мы понимаем узор поверхности п. з., образованный сочетанием скульптуры поверхности и внутренней сетки п. з. По данным ряда исследователей (Bortenschlager, 1967; Perveen, Qaiser, 1999; ilcim et al., 2008; Deniz et al., 2013), п. з. имеют сетчато-булавовидную скульптуру.
Проведенный анализ показал, что изученные виды рода Geranium различаются по ряду признаков: длине п. о. и э. д., скульптуре, размерам, форме и поверхности головок, орнаментации поверхности п. з. (см. табл.).
Наиболее крупные п. з. характерны для вида G. pratense из секции Recurvata (Knuth) No-vosselova подрода Geranium, п. о. составила
(97,6)102,0-111,0 мкм, э. д. - (87,8)94,7-97,0. Наиболее мелкие (п. о. 49,3 мкм, э. д. 47,1-49,1 мкм) п. з. обнаружены у вида G. pusillum L. из секции Batrachioides Koch подрода Robertium (Picard) Rouy et Fouc. Средние размеры п. о. и э. д. различаются на видовом уровне. Борозды в большинстве случаев короткие, широкие, с неровными краями. У всех исследованных таксонов скульптура экзины сетчато-булавовидная -образована булавовидными выростами.
В типовой секции по признакам п. з. выделилось несколько групп родства. Первая группа -группа G. sylvaticum (рис. 1, а-д). К ней относятся G. sylvaticum, G. laetum, G. uralense, G. igoschinae, G. rectum.
Для п. з. видов этой группы характерны диморфные п. з., различающиеся по размерам (п. о. 70,0-90,0 мкм, э. д. 63,0-92,0 мкм), крупноячеистая внутренняя сетка. Головки стерженьков имеют от 2 до 5 притупленных продольных верхушек, между которыми всегда есть поперечные полосы. Экологически все эти таксоны связаны с лесными местообитаниями. G. laetum - это эндемичный горно-лесной вид АГС, а G. sylvaticum -широко распространенный неморальный вид, имеющий евразиатский дизъюнктивный ареал, при этом виды значительно различаются макро-морфологически. G. uralense, G. igoschinae - это уральские и приуральские, вероятно, более молодые виды, близкие к G. sylvaticum. G. rectum произрастает в лиственных и хвойных лесах гор Тарбагатая, Джунгарского Алатау, Тянь-Шаня.
Вторая группа - группа видов родства G. albi-florum (рис. 1, е-з). К ней относятся G. albiflorum, G. krylovii, а также мы предположительно отнесли и североамериканский вид G. richardsonii, исследованный нами для сравнения признаков.
Виды этой группы объединены между собой размерами п. з.: п. о. 56,0-80,0 мкм, э. д. 58,076,0 мкм; сетчатой разноячеистой скульптурой экзины. Головки имеют 2-3 (редко 4) притуплен-ных продольных верхушки. Поперечные полосы чаще всего отсутствуют или выражены слабо.
Третья группа видов секции Geranium - группа родства G. pseudosibiricum (рис. 2). К ней относятся G. pseudosibiricum и G. asiaticum. Таксоны этой группы объединяет сплошная (реже сетчатая) неясно-ячеистая скульптура экзины, неравномерно-бугорчатая орнаментация. Размеры п. з. сходны с группой G. albiflorum. Поверхность головок имеет 2-4 (редко 5 у G. asiaticum) притупленных верхушек, между которыми поперечные полосы обычно слабо выражены. Особо
Рис. 1. Скульптура поверхности экзины п. з. групп G. sylvaticum (а-д) и G. albiflorum (е-з): а) G. sylvaticum; б) G. laetum; в) G. uralense; г) G. igoschnae; д) G. rectum; е) G. albiflorum; ж) G. krylovii; з) G. richardsonii. Масштабная линейка: а, - 5 мкм; б-д - 2 мкм; е - 4 мкм; ж, з - 1 мкм.
отличаются от всех видов типовой секции п. з. G. pseudosibiricum, имеющие сплошную, неясно-ячеистую скульптуру экзины. Головки сильно сближены между собой и почти не имеют поперечных полос между продольными вершинами. Иногда булавовидные выросты представляют собой удлиненные образования, образованные слившимися головками, и тогда вершины их могут располагаться продольно и поперечно. Эти особенности, возможно, указывают на более древнее происхождение этого вида, по сравнению с остальными из данной секции в пределах АГС. G. asiaticum отличается от других изученных видов слабо выраженной скульптурой внутренней сетки экзины. Для п. з. этого вида также характерны невыраженные стерженьки и слабо бугорчатая поверхность крупных головок. Данный вид часто сравнивают с видом G. pseudosibiricum, нередко ставя под сомнение его самостоятельность. Однако, по нашим данным, эти виды значительно различаются между собой размерами п. з., а также скульптурой внутренней сетки экзины. Она слабо выражена или состоит из головок различного размера у G. asiaticum и, главным образом, из крупных головок у G. pseu-dosibiricum. Кроме этого, эти виды хорошо отличаются друг от друга макроморфологически (Troshkina, 2016a).
Секция Recurvata разделилась на две группы. Первая - группа родства G. pratense (рис. 3). К ней относятся таксоны G. pratense s. str., G. ser-gievskajae, G. affine, G. transbaicalicum, G. trans-baicalicum subsp. turczaninovii.
Таксоны этой группы, прежде всего, сходны наличием ясно различающихся крупных и мелких головок стерженьков, из-за чего их орнаментация либо неравномерно-бугорчатая, либо
звездчатая, но с ясно выделяющимися крупными головками. Также п. з. этой группы таксонов имеют наиболее крупные размеры: п. о. 79,0111,0 мкм, э. д. (65,2)84,0-107,0 мкм.
Вторая группа - группа родства G. collinum (рис. 4). К ней относятся G. collinum var. eglan-dulosum, G. collinum var. glandulosum, G. saxatile, G. regelii. Таксоны этой группы отличаются более мелкими размерами п. з.: п. о. 68,0-97,0 мкм, э. д. 71,0-108,0 мкм; внутренней сеткой экзины и ясно выраженной звездчатой орнаментацией. При этом п. з. этих таксонов имеют характерные особенности. Так, п. з. G. collinum var. eglandu-losum имеют ясно выделяющиеся крупные головки, часто удлиненной формы, булавовидные головки п. з. видов G. saxatile и G. regelii также часто удлиненной формы из-за их сливания. Исследование п. з. вида G. regelii, взятых нами для сравнения с п. з. вида G. saxatile, показало, что они не 3-бороздно-оровые, а 4-бороздно-оровые (рис. 4д). М. С. Новоселова (Novoselova, 1996) относила G. regelii в синонимы к G. saxatile. Наши исследования показали, что G. regelii - это самостоятельный вид, при этом ранее наличие не трех, а четырех апертур не указывалось для п. з. рода Geranium.
Следующие три секции подрода Geranium на территории АГС содержат по одному виду: секция Trygonium Dumort. - вид G. schrenkia-num Trautv. ex A. Beck. (рис. 5а), секция Sibirica Knuth. - вид G. sibiricum L. (рис. 5в), секция Tuberosa Koch ex Reiche - вид G. transversale (Kar. et. Kir.) Vved. (рис. 5г).
Дополнительно для сравнительного анализа нами исследована пыльца типового вида секции Trygonium - G. columbinum (рис. 5б). П. з. обоих видов этой секции имеют ячеистую вну-
Рис. 2. Скульптура поверхности экзины п. з. группы G. pseudosibiricum: а) G. pseudosibiricum; б) G. asiaticum. Масштабная линейка: а - 5 мкм; б - 1 мкм.
треннюю сетку, звездчатую орнаментацию. Различаются виды формой головок стерженьков: у G. schrenkianum часть головок округлые, часть -слившиеся между собой по несколько и тогда имеющие вытянутую или неправильную форму, а у G. columbinum головки всегда овальные или почти округлые, из-за чего орнаментация имеет более упорядоченный вид (рис. 5а, б).
У полиморфного вида G. sibiricum, относящегося к секции Sibirica, были выявлены п. з. с разными характеристиками (см. табл.).
П. з. G. transversale из секции Tuberosa имеют сетчатую скульптуру поверхности с неясно выраженными неправильной формы ячейками, либо с невыраженными ячейками. Головки могут быть у разных п. з. округлыми или вытянутыми, «с»-образной или гантелеобразной формы, образующейся из-за сливания нескольких головок и из стерженьков. Макроморфологически этот вид сильно отличается от других видов рода Geranium АГС строением листовой пластинки и наличием клубеньков на корнях.
Рис. 3. Скульптура поверхности экзины п. з. группы G. pratense: а, б) G. pratense s. str.; в) G. sergievskajae; г) G. affine; д) G. transbaicalicum; е) G. transbaicalicum subsp. turczaninovii. Масштабная линейка: а, в - 10 мкм; б, г-е - 2 мкм.
Таблица
ю
Диагностические признаки пыльцевых зерен видов рода Geranium
№ п/п Вид Полярная ось, мкм Экваториальный диаметр, мкм Особенности скульптуры Размер ячеек, мкм Размер головок, мкм Форма и особенности головок Поверхность головок Орнаментация Тип п. з.
крупные мелкие
Subgen. Geranium Sect. Geranium
1 G. svlvati-cum 74,3-88,2 69,0-84,5 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, иногда местами сплошная (3,0)3,4-5,5 х 2,1-3,5 2,13 1,0 овальные или округлые 2, 3, редко 4 притуплённых верхушки, между которыми имеются поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
2 G. laetum (63,2)70,9-84,2 (66,1)74,0-80,6 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая (1,87)2,0-4,01 х (2,0) 2,2-4,3(5,8) 2,34 1,26 округлые, овальные, угловато-овальные 3, 4 или 5 верхушки, между которыми имеются поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
3 G. uralense 76,5-83,3 75,4-82,1 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, иногда местами сплошная 2,82-4,26 х 2,76-4,5 2,72 1,29 овальные или округлые 2-5 притуплённых верхушки, между которыми имеются поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
4 G. igoschi-nae (51,5)70,2-73,1 (50,9)69,3-76,5 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая (1,62)2,21- 3,79 х 3,14-4,88 2,48 1,05 овальные или округлые 2, 3, редко 4 притуплённые верхушки, между которыми имеются поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
5 G. rectum 76,2-77,7 78,5-91,7 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, с различными размерами ячеек 2,54-3,41 х 2,61-3,93 2,44 1,19 овальные 2 или 3, редко 4 притуплённых верхушки, между которыми располагаются поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
6 G. albiflorum 66,2-69,4 (70,0) 62,9-67,3 булавовидная; почти сплошная, ячейки слабо выражены 1,08 х 1ДЗ 0,93 0,42 округлые или овальные 2, редко 3 или 4 притуплённых верхушки, поперечные полосы не выражены неясно-звездчатая 3-бороздно-оровый
s «
о К о -а ■О-о и о -1
а> о я
S ft
о
о
о
о\
а>
Я
Я
о
о
н
S
н р
8 о я о
W ТЗ
о
tl
р н
2 I з. и
Я я
3 р >
O.S
7 G. krvlovii (56,3)72,7-11J 58,5-63,5 булавовидная; сетчатая, разноячеистая 1,66-2,77 х 1,10-2,97 1,74 0,85 овальные 3, редко 2 или 4 притуплённых верхушки, между которыми отсутствуют поперечные полосы, либо выражены слабо звездчатая 3-бороздно-оровый
8 G. richar-dsonii 71,8-80,0 70,1-75,1 булавовидная; сетчатая, неравноячеи-стая, местами сплошная (1,4)2,0-4,6 х 1,9-3,7 2,5 1,07 неправильной формы, угловатые или овальные без выраженных продольных верхушек, или со слабо выраженными 2 или 3, без поперечных полос между ними звездчатая 3-бороздно-оровый
9 G. pseudosibiricum (59,9)80,6-86,3 (65,6)70,2-76,9 булавовидная; сплошная, неясно-ячеистая не выражены 1,72 0,93 крупные, почти округлые 2, 3 или 4 гладкие верхушки, без поперечных полос между ними неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
10 G. asiaticum (48,9)64,2-75,0(80,3) (52,9)56,8-72,7(74,5) булавовидная; сетчатая, с различными размерами ячеек или неясно-ячеистая 1,18-2,74 х 0,97-2,97 2,06 1,15 вытянутые (возможно сливание нескольких головок в одну) или округлые 2, 3 реже 4 или 5 притуплённые верхушки, между которыми есть поперечные полосы; иногда поверхность головок слабо бугорчатая без выраженных верхушек неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Recurvata
11 G. pratense s. str. (97,6)102,0-111,0 (87,8)94,7-97,0 булавовидная; сплошная, не-ясно-ячеистая, ячейки слабо выражены слабо выражены 1,8 0,77 округлые или слегка сжатые с боков 3, 4 или 5 верхушки со слабо выраженными поперечными полосами между ними или без поперечных полос неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
12 G. sergievskajae 92,1-95,6 (86,7)93,7-99,7 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, ячейки в очертании овальные или угловато-овальные 2,13-4,28 х 1,83-3,56 2,22 1,4 округлые или овальные 2-5 притуплённых, продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы, иногда поверхность головок бугорчатая неравномерно -бугорчатая с резко выделяющимися крупными головками 3-бороздно-оровый
13 G. affine 89,4-95,1 95,8-106,1 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, представлена ячейками различных размеров, иногда сплошная 3,71-5,22 х 3,0-1,63 2,84 1,6 округлые, овальные или угло-вато-оваль-ные 2-3, редко 4 притуплённых, продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
14 G. transbaicalicum 96,9-102,1 (65,2)90,3-94,6 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, с ячейками различных размеров (1,25)2,53-5,03(5,6) х (1,57)2,69-5,33 2,96 1,5 округлые, овальные или угло-вато-оваль-ные 2-3, реже 4 или 5 притуплённых, продольных верхушки, между которыми есть неясно выраженные поперечные полосы и мелкие бугорки звездчатая с резко выделяющимися крупными головками 3-бороздно-оровый
15 G. transbaicalicum subsp. turc-zaninovii 91,0-106,8 93,5-106,8 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, с ячейками различных размеров 4,2-6,19 х 4,47-5,39 3,12 1,74 округлые, угловато-округлые, овальные, угловато-овальные 2-5 притуплёнными, продольными верхушками, без поперечных полос и бугорков между ними звездчатая, с ясно выделяющимися крупными головками 3-бороздно-оровый
16 G. collinum var. eglan-dulosum 78,0-78,1 74,4-79,2 булавовидная; сетчатая, со слабо выраженными или не выраженными ячейками с ясно выделяющимися крупными головками 2,15-3,13 х 2,02-2,83 4,34 1,3 округлые, овальные, иногда сливающиеся между собой 2-5 притуплённых, продольных верхушки, с бугорчатой поверхностью между ними без поперечных полос звездчатая 3-бороздно-оровый
s я
о
g
о -а ■О-о и о -1
а> о я s ft
о
о
о
о\
а>
Я
Я
о
о
H
s
H р
s
о я о
W
■а
о
tl
р H
2 | 3. g
Я я
3 Р >
17 G. соШпит var. glandu-losum 68,47-78,0 71,6-77,68 булавовидная; сетчатая, с хорошо выраженными ячейками 2,34-3,86 х 2,31-5,08 3,01 1,44 овальные, угловато-овальные 2-5 притуплённых, продольных верхушки, с поперечными полосами между ними звездчатая 3-бороздно-оровый
18 G. saxatile 82,1-92,7 86,1-92,7 булавовидная; сетчатая, крупноячеистая, представлена ячейками различных размеров, иногда сплошная 3,0—4,08 х 2,66-4,82 3,58 2,02 овальные, округлые, часто сливаются между собой 2-3 притуплённых, продольных верхушки, между которыми есть неясно выраженные поперечные полосы или их не видно звездчатая 3-бороздно-оровый
19 G. regelii 81,6-96,6 84,3-108,0 булавовидная с ясно выделяющимися крупными головками сетчатая, разноя-чеистая 3,3-5,0(9) х 2,8-4,6 3,62 1,76 овальные или почти округлые, иногда сливающиеся стерженьками 2-4 продольных верхушки, с поперечными полосами между ними звездчатая 4-бороздно-оровый
Sect. Eriantha
20 G. erian-thum 83,0-85,6 (68,7)77,9-88,1 булавовидная; сетчатая, не-равноячеистая с ясно выделяющимися крупными шишковидными головками (1,9)2,1-3,7(4,5) х 1,5-3,4 8,77 3,93 округлые или овальные 2-4 притуплённых верхушки без поперечных полос между ними; палочковидные головки не имеют верхушек; шишковидные головки имеют множество верхушек. звездчатая 3-бороздно-оровый
21 G. erioste-mon 86,5-96,3 (83,1)87,8-98,4 булавовидная; сетчатая, не-равноячеистая с ясно выделяющимися очень крупными шишковидными головками (1,4)2,4-4,0(5,6) х 1,5-3,8(4,6) 4,57 1,94 округлые или овальные 2-5 притуплённых верхушки без поперечных полос между ними; шишковидные головки имеют множество звездчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Palustria
округлые.
22 G. wlasso-vianum 91,8-104,0 91,9-93,5 булавовидная; сетчатая, не-равноячеистая 2,8-5,9(6,3) X 2,5-6,2(6,5) 3,63 1,39 угловато-округлые, овальные, угловато-овальные от 4 до 7 притуплённых верхушек без поперечных полос между ними звездчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Dahurica
булавовидная; округлые, овальные, угловато-овальные или грушевидные
23 G. dahuri-cum 70,9-74,6 66,9-76,2 сетчатая, не-равноячеистая, местами сплошная 2,7-4,4 х 2,1-4,2 2,73 1,27 2—1 продольных верхушки, без поперечных полос между ними звездчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Trygonium
булавовидная; округлые или слив- 2-3 притуплённых.
сетчатая, ячеи- шиеся по ясно или неясно вы-
24 G. scliren-kianum 53,5-57,2 52,1-60,4 стая, представлена ячейками различных размеров 1,67-2,23 х 2,16-4,46 2,63 1,40 несколько и тогда имеющие вытянутую форму раженных продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
булавовидная; 2 (редко 3) продольных
25 G. columbi-num 54,6-60,6 56,0-61,8 сетчатая, не-равноячеистая, местами сплошная 1,4-3,1(4,0) х 1,4-2,4 2,01 1,09 овальные или почти округлые верхушки, с выраженными поперечными полосами между ними или без них звездчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Sibirica
26 G. sibiricum (50,3)58,0-61,2 (49,2)54,7-55,9 булавовидная; сплошная или сетчатая, ясноя-чеистая 1,5-2,9 х 1,5-2,4 1,50 0,80 округлые или овальные 2-3, реже 4 притуплённых продольных верхушки, между которыми есть поперечные бугорчатая или звездчатая 3-бороздно-оровый
полосы
S
я о
К о
►е-
о и о -1
а> о я
S ft
о
о
о
о\
а>
Я
Я
о
о
н
S
н р
о я о
W
о
tl
р н
2 I з. и
Я я
3 р >
O.S
Sect. Tuberosa
27 G. tranter-sale (61,8)63,9-81,2 (60,6)70,6-87,3 булавовидная; сетчатая, с неясно выраженными неправильной формы ячейками, местами сплошная 1,4-2,9 х 1,92-2,7 4,35 1,58 округлые, вытянутые, с-образной или ганте-леобразой формы 2-4 продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
Subgen. Robertium Sect. Batrachioides
28 G. pusillum 49,3 47,1-49,1 булавовидная; сетчатая, ячеистая, представлена ячейками различных размеров 1,68-2,46 х 1,55-3,0 1,68 0,85 округлые, угловато-округлые 2-3 притуплённых продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы звездчатая 3-бороздно-оровый
29 G. rotundi-folium 62,9 58,5-61,7 булавовидная; сетчатая, ячеистая, представлена ячейками различных размеров 2,11-2,46 х 2,08-2,54 1,63 1,01 округлые, угловато-округлые 2-3 притуплённых продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Divaricata
30 G. divarication 52,1-56,9 55,5-61,5 булавовидная; сетчатая, ячеистая, представлена ячейками различных размеров 1,71-2,2 х 2,03-2,17 1,74 0,97 округлые, овальные 2-3 притуплённых продольных верхушки, между которыми есть поперечные полосы неравномерно -бугорчатая 3-бороздно-оровый
Sect. Ruberta
31 G. robertia-num 56,7-57,6 57,6-68,9 булавовидная; сетчатая, ячеистая, представлена ячейками различных размеров 2,07-3,63 х 1,89-3,8 1,93 1,25 округлые, овальные, угловато-овальные не имеют продольных верхушек, поверхность слегка бугорчатая звездчатая 3-бороздно-оровый
Примечание к таблице: Исследованные образцы: G. sylvaticum - Алтайский край, г. Барнаул, пос. Южный, сосновый бор, 28 V 2009, В. И. Ивлева (NSK); Новосибирская обл., г. Новосибирск, окрестности Академгородка, сосновый бор, 15 VI 2008, В. И. Ивлева (NSK); G. laetum - Респ. Алтай, Улаганский р-он, 4 км западнее с. Чибит, юго-вост. склон отрога Айгулакского хр., заросли кустарника, 2 VII 2009, В. И. Ивлева (NSK); G. uralense - Сев. Урал, бассейн р. Печоры, верховья р. Щугора, истоки реки Нанксарынь-Я, горный луг близ границы леса, 06 VII 1928, В. Б. Сочава (LE); G. igoschinae - Челябинская обл., Верхнеуральский р-н, 10 км на север от с. Арсинского, остепненный луг, N 53.89742, E 59.86025, 03 VI 2012, А. Ю. Королюк (NSK);
G. rectum - Сев. склон Джунгарского Алатау, верхнее течение р. Б. Баскан, по травянистым склонам, 29 VI 1959, В. П. Голоскоков (LE); G. krylovii - Полярный Урал, пос. Хадата, обрыв по ручью Станционному, галечник, 12 VII 1961, С. Н. Сандамирская, опр. К. Н. Игошина (LE); G. richardsonii South Dacota, Pennington country, 0.5 mi, W. of Rockford, Black Hills Elevations, 7 VII 1978, L. Malyshev, № 876 (NSK); G. pseudosibiricum -МНР, оз. Хубсугул, истоки р. Эги, лиственничник, 14. VII 1975, А. Чепурнов; G. asiaticum - Алтайский край, г. Барнаул, пос. Южный, сосновый бор, 28 V 2009, В. И. Ивлева (NSK); Томская обл., окр. с. Киреевского на Оби, смешанный лес и луга, VI 1968, Экскурсия студентов (TK); G. pratense s. str. - Владивост. окр., с. Ми-хайловка склоны ж/д линии № 169, 01 VII 1925. leg. I. K. Schischkin; G. affine - Горно-Алтайская авт. обл., Онгудайский р-н, окр. с. Иня, песчаные наносы вдоль реки, 05 VII 1987, В. И. Курбатский, С. А. Пшеворская, С. Логинова, И. Захарова (TK); G. transbaicalicum - РФ, Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н, хр. Чихачева, верховье р. Нарын-Гол, выше оз. Киндиктыкуль, 49°49,5' с.ш.,89°31' в.д., h = 2500-2700 м, 17 VII 2000, Р. В. Камелин, А. И. Шмаков, В. И. Дорофеев, Е. В. Антонюк, П. А. Косачев, О. В. Уварова, С. А. Костюков, С. А. Дьяченко (ALTB); МНР, оз. Хубсугул, восточное побережье против о-ва Далайн-Куйс, на берегу озера, галечник, 19 VII 1975, А. Чепурнов (NSK); G. transbaicalicum subsp. turczaninovii - Восточный Саян, хр. Пограничный, р. Она, урочище Сенцын-Тала, в лесном поясе, 1300 м н. у. м., на лугу среди степи, 12 VII 1959, № 908, Л. Малышев (NSK); G. collinum var. eglandulosum - Барнаульский уезд, между Долговой и Черной Курьей, солонцеватый луг, 26 VI 1913, В. Ревердатто (TK); G. collinum var. glandulosum - Алтайский край, Табунский р-н, берег оз. Большое Яровое, бывшее с. Каутовка, урочище «Степной ключ», 02 IX 2009, М. М. Силантьева, П. В. Голяков (NSK); G. saxatile - № 1044, Китайская нар. Респ., Синьцзян-Уйгурская авт. обл., Вост. Тянь-Шань, сев. склон бассейна р. Манас, левобережье дол. р. Улан-Усу, в 4 км ниже подъема на перевал Дану-дабан, высокогорный пояс, кобрезиево-разнотравный луг на границе с осыпью, 23 VII 1957, А. А. Юнатов, Ли-Ши-ин, Юань И-фэнь (LE); G. regelii - Узбекистан, Байазиский р-н, вершина хребта Кетмень-Чоинит, каменистое русло, 3435 м н. ур. м., 23 VIII 1931, Ал. Ермоленко (LE); G. erianthum - Камчатская обл., Караганский р-н, вост. побережье, перевал Белая-Кичик, крутой склон юго-западной экспозиции, щебнистая россыпь, 23 VII 1974, Г. Лебедева, опр. В. Бусик (NSK); G. eriostemon - Flora Mongolica, prov. Ulan-Bator, Bogdo-ula oberhalb, 16 VII 1978,
H. D. Knapp (HAL); G. wlassovianum - МНР, окрестности оз. Хочимин, лиственничник, 4 VIII 1974, В. Ивель-ская (NSK); G. dahuricum - Читинская обл., Нерчинско-Заводской р-н, станица Калленская, в березовом лесу, 2 VIII 1902, Г. Стуков (NSK); G. schrenkianum - Респ. Казахстан, Алма-Атинская обл., Жамбыльский р-н, Чу-Илийские горы на границе с Джамбульской обл., ущелье Аранхай, 44°01' с. ш., 75°15' в.д., 07 V 2003, А. Ю. Королюк, И. А. Хрусталева (NSK); G. columbinum - Крымская обл., Ялта, на лесном лугу, 24 V 1905, К. Голде (NSK); G. sibiricum - Алтайский край, Чарышский р-н, окр. с. Сентелек, левый берег р. Чарыш, склон сев. экспозиции отрога Коргонского хр., 27 VI 2008, В. И. Ивлева (NSK); Алтайский край, г. Барнаул, пос. Южный, сосновый бор, 28 VI 2009, В. И. Ивлева (NSK); Респ. Алтай, Улаганский р-н, 7 км западнее с. Чибит, обочина дороги, 2 VII 2009, В. И. Ивлева; G. transversale - Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., хр. Саур, 10 км от с. Пржевальское (Сарытерек), 85°11' в. д., 47°24' с. ш., степные склоны, 27 V 2000, С. В. Смирнов, Е. В. Антонюк (NSK); Казахстан, окр. д. Самарское, 21 V, Н. Н. Лащинский (NSK); G. pusillum - Курляндия [Латвия], Нидердартау, 1 VI 1898, С. Федосьев (LE); G. rotundifolium - Montes meridionales, Tian-Schan occidentalis, inter lapides secus fundum Saxosum convallis Ak-tasch in montibus Karschan-tau 14 V 1928. fl. et fr. Leg. Popov et Vvedensky (LE); G. divaricatum - Восточно-Казахстанская обл., Зайсанский р-н, 20 км южнее с. Пржевальское, окр. Кордона по дороге на Кызылкию, лиственничник, 25 VI 2002, Е. А. Королюк (NSK); G. robertianum -Томская губ., Бийский уезд, долина р. Пыжи меж аилом Санганак и д. Троицкой, чернь, 3 VI 1911, Б. Шишкин, П. Крылов (TK).
Нами также исследована морфология п. з. представителей других секций типового подро-да, не произрастающих на территории АГС.
Из секции ЕпаШка Novosselova были исследованы два вида - О. епаШкпт (подсекция Beringica ТЕугеп.) и О. eriostemon (подсекция ЫетотНа ТЕугеп.) (рис. 5д, е). Несмотря на ма-
кроморфологические различия этих двух видов в строении листовой пластинки и опушении стебля, их пыльца имеет общие черты строения. Скульптура экзины у них булавовидная с ясно выделяющимися крупными шишковидными головками. Орнаментация звездчатая. Средний размер шишковидных головок у О. eriostemon -
4,57 мкм, у О. erianthum - 8,77 мкм. П. з. О. епо-stemon несколько крупнее, чем п. з. О. епаМШт (п. о. 86,5-96,3 мкм, э. д. (83,1)87,8-98,4 мкм и п. о. 83,0-85,6 мкм, э. д. (68,7)77,9-88,1 мкм соответственно). Головки имеют у О. епаМШт 2-4 притупленных верхушки без поперечных полос между ними, у О. eriostemon - 2-5 притупленных верхушек также без поперечных полос между ними. Крупные шишковидные головки имеют
множество верхушек у п. з. обоих видов. Возможно, что эти виды не следует выделять в разные подсекции, так как их п. з. имеют примерно одинаковые размеры (признак секционного ранга), а также звездчатую орнаментацию поверхности и сетчатую, неравноячеистую скульптуру экзины (признаки подсекционного ранга).
Также нами были взяты для анализа п. з. вида О. wlassovianum из секции Ра1шМа КпиШ и
Рис. 4. Пыльцевые зерна группы О. соПтит: а) Скульптура поверхности экзины О. соПтит var. eglandulosum; б) Скульптура поверхности экзины О. соПтит var. glandulosum; в) Общий вид п. з. О. saxatile; г) Скульптура поверхности экзины О. saxatile; д) Общий вид п. з. О. regelii; е) Скульптура поверхности экзины О. regelii. Стрелками показано расположение апертур. Масштабная линейка: а, б, г - 2 мкм; в, д - 20 мкм; е - 1 мкм.
Рис. 5. Скульптура поверхности экзины п. з. видов рода Geranium: а) G. schrenkianum; б) G. columbinum (секция Trygonium); в) G. sibiricum (секция Sibirica); г) G. transversale (секция Tuberosa); д) G. erianthum; е) G. erio-stemon (секция Eriantha); ж) G. wlassovianum (секция Palustria); з) G. dahuricum (секция Dahurica). Масштабная линейка: а, д—ж - 2 мкм; б, г, з - 1 мкм, в - 4 мкм.
G. dahuricum из секции Dahurica Tzyren. П. з. G. wlassovianum имеют довольно крупные размеры - п. о. 91,8-104,0, э. д. 91,9-93,5. Для него характерно наличие на головках от 4 до 7 приту-пленных верхушек без поперечных полос между ними (рис. 5ж). П. з. G. dahuricum (рис. 5з) исследовались для поиска возможных родственных связей с видом G. pseudosibiricum. Однако анализ п. з. выявил значительные отличия между этими видами. Так, внутренняя сетка у G. pseudosibiricum сплошная, неясно-ячеистая, у G. dahuricum - ячейки ясно видны, разных размеров. Орнаментация п. з. G. pseudosibiricum неравномерно-бугорчатая, у G. dahuricum - звездчатая.
К подроду Robertium относятся в пределах АГС три секции - Batrachioides, Divaricata Rouy и Ruberta Dumort. (рис. 6). В состав первой входит 2 вида: G. pusillum, G. rotundifolium. П. з. этих видов отличаются размерами (см. табл.). Головки имеют по 2-3 притупленных продольных верхушки. Оба вида имеют сетчатую раз-ноячеистую внутреннюю сетку, однако ячейки G. rotundifolium несколько крупнее.
Из секции Б^апсШа на территории АГС произрастает вид О. divaricatum. Его п. з. имеют сетчатую, ячеистую, представленную ячейками различных размеров, внутреннюю сетку экзины и головки булавовидных выростов с 2-3 приту-пленными продольными вершинами, между которыми есть поперечные полосы.
К секции ЯмЬвНа на территории АГС принадлежит один вид О. юЬеШапит Ь., обособленный как по признакам пыльцы (имеют округлые или угловато-овальные головки без продольных верхушек со слегка бугорчатой поверхностью), так и по макроморфологическим признакам (пластинки листьев рассечены до основания на 3-5 долей, лепестки с узким длинным, почти равным отгибу ноготком, сближенные прямостоячие чашелистики).
Сравнение полученных данных с литературными показало, что расхождения в описаниях п. з. незначительны. В узких пределах варьируют размеры пыльцевых зерен, ширина борозд, размеры пор и количество верхушек на головках стерженьков, что может объясняться различны-
Рис. 6. Скульптура поверхности экзины п. з. видов подрода ЯоЬеМит: а) О. ршШит; б) О. rotundifolium (секция Batrachioides); в) О. divaricatum (секция Divaricata); г) О. юЬеШапит (секция ЯиЬеНа). Масштабная линейка: а-г - 2 мкм.
ми экологическими условиями произрастания изученных экземпляров растений, а также различными возможностями микроскопической техники.
Таким образом, признаки п. з. таксонов рода Geranium имеют различное диагностическое значение. Так, секции рода хорошо отличаются между собой размерами п. з. Самые крупные размеры п. з. наблюдаются в секции Recurvata, наиболее мелкие - у п. з. зерен видов секции Ba-trachioides. Размер п. з. можно вполне отнести и к подсекционным признакам. К ним относится особенности строения внутренней сетки экзины и орнаментация поверхности п. з. В секции Geranium по этим признакам выделились 3 группы родства, которым, возможно, следует придать ранг подсекций. Для п. з. первой группы родства характерны сетчатая крупноячеистая скульптура второго ряда экзины. Отличительным признаком п. з. видов этой группы является их диморфизм (по размерам). Для п. з. второй группы характерна сетчатая, местами сплошная, разноячеистая внутренняя сетка экзины. П. з. третьей группы объединяет сетчатая неясно-ячеистая внутренняя сетка экзины. Орнаментация поверхности п. з. в этой секции хорошо отличается только у п. з. видов третьей группы - она неравномерно-бугорчатая. У видов двух первых групп она звездчатая. В секции Recuvata выделились 2 группы родства, которые, возможно, соответствуют подсекциям. Для п. з. первой характерны наиболее крупные размеры, сетчатая крупноячеистая внутренняя сетка экзины, неравномерно бугорчатая орнаментация с ясно выделяющимися крупными головками. Для таксонов второй группы характеры более мелкие п. з., сетчатая разноячеистая внутренняя сетка экзины и звездчатая орнаментация.
Виды G. erianthum и G. eriostemon восточно-азиатской секции Eriantha имеют крупные размеры п. з., сетчатую неравноячеистую с ясно выделяющимися очень крупными шишковидными головками скульптуру и звездчатую орнаментацию. На наш взгляд, выделение этих двух видов в разные подсекции нецелесообразно. G. wlassovianum из секции Palustia имеет п. з. крупнее, чем у видов предыдущей секции, а также сетчатую, неравноячеистую скульптуру экзи-ны и звездчатую орнаментацию. П. з. вида G. da-huricum из секции Dahurica значительно меньше п. з. предыдущих двух секций, с сетчатой, не-равноячеистой, местами сплошной скульптурой внутренней сеткой и звездчатой орнаментацией.
Таким образом, п. з. представителей этих трех секций имеют хорошие отличия.
П. з. малолетних видов секции Trygonium имеют мелкие размеры и звездчатую орнаментацию. П. з. вида G. transversale из секции Tuberosa имеют более крупные размеры и неравномерно-бугорчатую орнаментацию. П. з. полиморфоного вида G. sibiricum отличаются мелкими размерами и полиморфизмом. Разные популяции этого вида различаются скульптурой экзины и орнаментацией поверхности п. з. Пробы были взяты из различных местообитаний: естественных и антропогенно-нарушенных, горных и равнинных территорий.
П. з. видов трех секций подрода Robertium различаются размерами п. з., наиболее мелкие п. з. характерны, как уже отмечалось, для видов секции Batrachioides.
Видовыми можно считать признаки строения поверхности булавовидных головок, а именно: наличие и количество продольных верхушек, либо поверхность головок гладкая или слабо бугорчатая; наличие или отсутствие поперечных полос между верхушками. В ряде случаев значение имеет и размер головок булавовидных выростов, иногда они могут сливаться между собой и тогда становятся «с»-образной, вытянутой или гантелеобразной формы. К видовым признакам п. з. можно отнести и их размеры.
В результате палиноморфологического исследования нами показано, что признаки п. з. имеют значение для систематики видов рода Geranium. В целом для всех изученных таксонов рода Geranium характерным признаком является булавовидная скульптура экзины. Ранее считалось, что признаком рода Geranium является 3-бороздно-оровый тип п. з. Однако наши исследования показали, что встречаются также виды (G. regelii), имеющие 4-бороздно-оровые п. з. Размеры п. з. определяют принадлежность к секции и коррелируют с размерами венчика. Особенности скульптуры экзины и орнаментация поверхности п. з. имеют значение в ранге подсекции. Скульптурные элементы поверхности булавовидных головок могут служить дополнительным признаком при разделении видов.
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность сотруднику Института гидродинамики СО РАН Я. Л. Лукьянову, зав. лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН, к. б. н., В. В. Кириллову,
мл. науч. сотр. лаборатории гидрологии и геоинформатики ИВЭП СО РАН А. В. Дьяченко за помощь при работе на СЭМ, ведущему научному сотруднику лаборатории систематики высших сосудистых растений и флорогенетики ЦСБС
СО РАН, д. б. н., С. В. Овчинниковой за помощь в организации работы и подготовке статьи.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта № 15-29-02429.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Asikainen E., Mutikainen P. 2005. Preferences of Pollinators and Herbivores in Gynodioecious Geranium sylvati-cum. Annals of Botany 95: 879-886. DOI: 10.1093/aob/mci094.
Bortenschlager S. 1967. Vorlaeufige Mitteilungen zur Polenmorphologie in der Familie der Geraniaceen und ihre systematische Bedeutung. Grana Palynol. 7(2-3): 400-468. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/00173136709430046.
Chester P. I., Raine J. I. 2001. Pollen and spore keys for Quaternary deposits in the northern Pindos Mountains, Greece. Grana 40: 299-387. DOI: 10.1080/00173130152987535.
Deniz i., tyirpici A., Yildiz K. 2013. Palynological study of the Geranium (Geraniaceae) species from the Thrace region (Turkey-in-Europe). Phytologia Balcanica 19(3): 347-355.
Doronkin V., Shaulo D., Han I., Vlasova N., Ivleva V., Enkhtuya L., Munkh-Erdene T., OchgerelN., Munkhjargal
B. 2015. New records for the flora of Selenge Province (Mongolia). Skvortsovia 2(1): 8-27.
Erdtman G. 1943. An Introduction to Pollen Analysis. Chronica Botanica Company, Waltham, 270 pp. Gubanov I. A. 1996. Konspekt flory Vneshney Mongolii [Conspectus of the flora Outer Mongolia]. Valang, Moscow, 136 pp. [In Russian]. (Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. 136 c.).
HesseM., Zetter R., Halbritter H., Weber M., Buchner R., Frosh-Radivo A., Ulrich S. 2009. Pollen Terminology. An illustrated Handbook. Springer-Verlag, Wien, 261 pp.
ilcim A., Dadandi M. Y., tyenet M. 2008. Morphological and Palynological Studies on Geranium tuberosum L. (Geraniaceae). Journal of Applied Biological Sciences 2(3): 69-73.
Ivleva V. I. 2010. Palynomorphological study of Altai representatives of the genus Geranium L. (Geraniaceae). Turczaninowia 13, 3: 140-146 [In Russian]. (Ивлева В. И. Палиноморфологическое изучение представителей рода Geranium L. (Geraniaceae) флоры Алтая // Turczaninowia, 2010. Т. 13, вып. 3. С. 140-146).
Kupriyanova L. A., Alyoshina L. A. 1972. Pollen and spores ofplants from the flora of European part of the USSR. Vol. 1. Nauka, Leningrad, 171 pp. [In Russian]. (Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений Европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 171 с.).
Nabiev M. M. 1983. Fam. Geraniaceae. In: Opredelitel rasteniy Sredney Azii [Conspectus florae Asiae Mediae]. Fan, Tashkent, 7: 6-18 [In Russian]. (Набиев М. М. Сем. Geraniaceae - Гераниевые // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1983. Т. 7. С. 6-18).
Novoselova M. S. 1996. Review of the family Geraniaceae of Central Asia. Bot. Zhurn. 81(10): 83-91 [In Russian]. (Новоселова М. С. Обзор семейства Geraniaceae Центральной Азии // Бот. журн., 1996. Т. 81, № 10. С. 83-91).
Ovchinnikova S. V., Ivleva V. I. 2011. Studying of the pollen grains species of the genus Geranium for taxonomic purposes. In: Problemy sovremennoy palinologii [Problems of modern palynology: Materials of XIII Russian Palynological Conference]. Syktyvkar, 1: 47-50 [In Russian]. (Овчинникова С. В., Ивлева В. И. Изучение пыльцевых зерен видов рода Geranium для целей таксономии // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Росс. палинологической конф. Сыктывкар, 2011. Т. 1. С. 47-50).
Perveen A., Qaiser M. 1999. Geraniaceae. Pollen Flora of Pakistan 23: 263-269.
Peshkova G. A. 1996. Fam. Geraniaceae. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 10. Nauka, Novosibirsk, 8-22 pp. [In Russian]. (Пешкова Г. А. Сем. Geraniaceae // Флора Сибири: В 14 т. Т. 10. Новосибирск: Наука, 1996. С. 8-22).
Peshkova G. A., Ovchinnikova S. V. 2012. Fam. Geraniaceae. In: Checklist of the vascular Flora of the Asian Russia. Ed. by K. S. Baykov. SB RAS Press., Novosibirsk, 264-267 pp. [In Russian]. (Пешкова Г. А., Овчинникова
C. В. Сем. Geraniaceae Juss. // Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения / Ред. К. С. Байков. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 264-267).
Serbanescu-Jitariu G., Radulescu-Mitroiu N., Radulescu D. 1974. Morphologie du pollen chezcertains representants des familles Oxalidaceae, Geraniaceae et Zygophyllaceae. Rev. roumaine 19(1): 7-27.
Sergievskaya L. P. 1935. Fam. Geraniaceae. In: Flora Zapadnoy Sibiri [Flora of West Siberia]. Ed. by P. N. Krylov. Vol. 8. Krasnoye Znamya, Tomsk, 1819-1838 pp. [In Russian]. (Сергиевская Л. П. Сем. Geraniaceae - Гераниевые // Флора Западной Сибири. Т. 8 / Под ред. П. Н. Крылова. Томск: Красное знамя, 1935. С. 1819-1838).
Stafford P. J., Blackmore S. 1991. Geraniaceae. Review of Palaeobotany and Palynology 69: 49-78. DOI: https:// doi.org/10.1016/0034-6667(91)90066-C.
Tofts R. J. 2004. Geranium robertianum L. Journ. of Ecology 92: 537-555.
Tokarev P. I., Meyer-Melikian N. P. 2004. The ranks of sculptural elements of pollen grains. Byulleten MOIP. Ot-del biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series] 109, 1: 16-18 [In Russian]. (Токарев П. И., Мейер-Меликян Н. Р. Порядки скульптурных элементов пыльцевых зерен // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2004. Т. 109, вып. 1. С. 16-18).
Troshkina V. I. 2015. Notes on systematic and chorology of the Altai species of the genus Geranium L. (Geraniaceae Juss.) described by P. N. Krylov and L. P. Sergievskaya. In: Problemy izucheniya rastitelnogo pokrova Sibiri [Problems in the Study of Siberia vegetation: Proceedings of the V International scientific conference devoted to the 130th anniversary of the Herbarium of the P. N. Krylov and the 135th anniversary of the Siberian Botanical Garden of Tomsk State University]. Izdatelskiy Dom Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, Tomsk, 83-86 pp. [In Russian]. (Трошкина В. И. Заметки по систематике алтайских видов рода Geranium L. (Geraniaceae Juss.), описанных П. Н. Крыловым и Л. П. Сергиевской // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы V Междунар. науч. конф., посвящ. 130-летию Гербария им. П. Н. Крылова и 135-летию Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (Томск, 20-22 октября 2015 г.). Томск: Издательский дом Томского государственного университета, 2015. С. 83-86).
Troshkina V. I. 2016a. Notes on systematic and chorology of Geranium pseudosibiricum and related species (Geraniaceae). Rastitelnyj mir Aziatskoj Rossii [Plant Life of Asian Russia] 3: 22-32 [In Russian]. (Трошкина В. И. Заметки по систематике и хорологии Geranium pseudosibiricum и близких видов (Geraniaceae) // Растительный мир Азиатской России, 2016. № 3. С. 22-32).
Troshkina V. I. 2016b. Pollen grains of the genus Geranium (Geraniaceae) Altay Mountains. In: Sokhraneniye raz-noobraziya rastitelnogo mira v botanicheskikh sadakh: traditsii, sovremennost, perspektivy [Preserving the diversity offlora in the botanical gardens: tradition, modernity and perspectives // Materials of the International Conference dedicated to the 70th anniversary of the Central Siberian Botanical Garden]. Novosibirsk, 298-300 [In Russian]. (Трошкина В. И. Пыльцевые зерна видов рода Geranium (Geraniaceae) Алтайской горной страны // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: Материалы Междунар. конф., посвящ. 70-летию Центрального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 1-8 августа 2016 г.). Новосибирск, 2016. С. 298-300).
Weber M. 1996. The existence of a special exine coating in Geranium robertianum pollen. Int. J. Pl. Sci. 157(2): 195-202. DOI: http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/297338.
Xu L., Aedo C. 2008. Fam. Geraniaceae. In: Flora of China. Beijing, St. Louis 11: 7-30.
