CC BY
194
Труды Карельского научного центра РАН
№ 3. 2013. С. 82-92
УДК 582.842.3:581.332
РАЗНООБРАЗИЕ ФОРМ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ И ГИБРИДОВ КРЫЖОВНИКОВЫХ
О. А. Гаврилова1, О. А. Тихонова2
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
2Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова Россельхозакадемии
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучена пыльца 16 образцов 4 видов и 2 тетраплоидных гибридов из семейства крыжовниковых. Описаны и проиллюстрированы 2 морфологических типа пыльцы: первый - 4-5-бороздно-8-10-поровый и второй - 6-10-порово-оровый, а также переходные формы пыльцевых зерен, обнаруженные у видов и гибридов. Увеличения размеров пыльцы у тетраплоидов не наблюдалось, но наряду с нормальными пыльцевыми зернами были обнаружены мелкоразмерные. У гибридов встречаются все переходные формы апертурных типов пыльцы от меридионально-бороздных (у крыжовников) к глобально-поровым (у смородин). Палиноморфологически подтверждается выделение семейства Grossulariaceae DC и разделение родов Ribes L. и Grossularia Hill внутри семейства.
Ключевые слова: пыльца; апертуры; экзина; морфологический тип; гибрид; Grossulariaceae; Ribes.
O. A. Gavrilova, O. A. Tikhonova. DIVERSITY OF POLLEN GRAIN SHAPES, AND THEIR DISTRIBUTION ACROSS SOME GROSSULARIACEAE SPECIES AND HYBRIDS
Pollen grains of 16 samples of 4 species and 2 tetraploid hybrids of the Grossulariaceae family were studied by light and scanning electron microscopy. Two morphological types of pollen were described and illustrated: 1st - 4-5-colpo-8-10-porate in genus Grossularia, and 2nd - 6-10-pororate in genus Ribes, as well as transitional forms of pollen grains found in species and hybrids. No increase in the pollen size was detected in tetraploid hybrids, but small-sized grains were present alongside with normal grains. All transitional pollen aperturate forms from meridionocolporate (gooseberry) to pantoporate (currants) were present in hybrids. Palynomorphological data support the isolation of the family Grossulariaceae DC and the subdivision of the genera Ribes L. and Grossularia Hill within the family.
Key words: pollen; apertures; exine; morphological type; hybrid; Grossulariaceae; Ribes.
0
Введение
Семейство крыжовниковых состоит из 150— 200 видов, включаемых разными авторами в один род Ribes L. [Janczewski, 1907; Rehder, 1954; Weigend, 2007] или два рода - Ribes и Grossularia Hill [Berger, 1924; Пояркова, 1939]. Представители Grossulariaceae DC - кустарники, распространены в холодных и умеренных зонах Европы, Азии, в Северной Америке, Северной Африке и горных районах Южной Америки. В настоящей работе виды семейства представлены по системе Berger [1924].
Смородина и крыжовник являются распространенными ягодными растениями, широко культивируемыми в нашей стране и за рубежом. В формировании современного сортимента черной смородины, насчитывающего более 1200 сортов, в той или иной степени принимали участие лишь 10 видов рода Ribes. Подавляющее же большинство сортов получено на основе 2-3 таксонов. Современные сорта крыжовника получены с участием G. reclinata Mill. и нескольких американских диких видов.
Все виды рода Ribes диплоидны (2n = 16). Естественные межвидовые гибриды встречаются только у видов, входящих в одну секцию, гибридов на межсекционном, а тем более меж-подродовом уровне в природе не выявлено [Помология, 2009]. В селекции методом отдаленной гибридизации получены гибриды черной смородины с 26 видами из разных секций и подродов, в том числе тетраплоидные гибриды смородины с крыжовником, которые были созданы в середине XX века в Германии, Швеции и Венгрии. В настоящее время предложено рассматривать эти сорта в ранге новой ягодной культуры, присвоив ей название рибе-лярия или латинское название R. nigrolaria.
Сорта JoHta и Kroma являются отдаленными межродовыми гибридами смородины и крыжовника (2n = 32), стерильность которых была преодолена с помощью методов экспериментальной полиплоидии.
Основной целью создания данных гибридов стала попытка решения частных проблем селекции этих культур: выведение бесшипного крыжовника и получение устойчивых к почковому клещу сортов черной смородины путем привнесения в геном последних гена Ce, контролирующего это свойство.
Сорт JoHta был выведен Р. Бауэром в Германии, в Институте им. Макса Планка, от скрещивания (R. nigrum x R. grossularia) x (R. nigrum x R. divaricatum). Название его происходит от слияния первых букв немецкого названия смородины (Johannisbeere) и крыжовника (Stachelbeere).
Сорт Kroma получен Ф. Нильсоном на сельскохозяйственной станции в Альнарпе (Швеция). Исходными формами служили (R. nigrum x Grossularia) x (R. nigrum x R. niveum).
Оба гибрида самоплодны и удачно сочетают преимущества родительских форм - крупно-плодность и бесшипность с устойчивостью к американской мучнистой росе и листовым пятнистостям, а также почковому клещу и переносимому им опасному микоплазменному заболеванию - реверсии (махровости). Их успешно выращивают в мягких климатических условиях Западной Европы. В нашей стране эти сорта не получили промышленного распространения и используются исключительно для целей селекции.
Наиболее полно пыльца крыжовниковых была изучена Агабабяном [1963], Huang Pu-hwa, Ye Wan-hui [1989] и Гавриловой [2009, 2010]. Сведения о морфологии пыльцы некоторых представителей семейства имеются в работах Куприяновой, Алешиной [1972], Verbeek-Reuvers [1977] и Hesse et al. [2009]. В указанных работах описаны и обсуждаются пыльцевые зерна конкретных видов, пыльцевые зерна некоторых межвидовых гибридов описаны в работе Тихоновой [2000], Бурменко и др. [2009]. Данных по межродовым гибридам нами не обнаружено.
В связи с этим целью нашего исследования явилось изучение пыльцы смородинно-крыжовниковых гибридов JoHta и Kroma, а также видов, принимавших участие в их создании. Были поставлены следующие задачи: детально описать пыльцевые зерна, дать их характеристику и выявить диагностические признаки пыльцы исследованных таксонов для целей систематики и филогении, спорово-пыльцевого анализа, а также проанализировать строение пыльцевых зерен гибридов и «родительских видов», описать разнообразие обнаруженных форм пыльцевых зерен для целей общей морфологии растений.
Материалы и методы
В работе использован палинологический материал из гербария и коллекций открытого грунта Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, генофонда черной смородины и крыжовника ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова, а также личные сборы авторов. Исследованы следующие образцы:
Grossularia reclinata (L.) Miller: 1) Новгородская обл., Хвойнинский р-н, п/о Кабожа, Гаврилова О. А., 10.05.2008; 2) Новгородская обл., Хвойнинский р-н, дер. Савкино, Гаврилова О. А., 09.05.2009; 3) коллекция открытого грунта Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, Гаврилова О. А., 05.2008;
0
Grossularia divaricata (Dougl.) Cov. et Britt.:
4) Brith. Columbia, Canada, Vancouver Island, J. A. Calder, K. T. MacKay, N 29122, 15 V 1961;
5) 1 отд. Гл. бот. сада, А. Смирнова, Т 635/1633, 21 V 1924; 6) Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), Пупкова Н. А. 22.05. 2012;
Grossularia nivea Spach: 7) посадки СПб бот. сада; 8) Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), Гаврилова О. А., 22.05.2012;
Ribes. nigrum L.: 9) Новгородская обл., Хвой-нинский р-н, дер. Савкино, Гаврилова О. А. 10.05.2008; 10) посадки Новосибирск. бот. сада; 11) subsp. europaeum Jancz. Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), Тихонова О. А. 05.1994; 12) subsp. sibiricum Wolf E. Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), Тихонова О. А. 05.1994;
Ribes x Grossularia: JoUla - 13) Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), Тихонова О. А. 05.1994; 14) Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), 22.05. 2012; Kroma - 15) Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), Тихонова О. А. 05. 1994; 16) Павловская опытная станция ВИР (г. Павловск Ленинградской обл.), 22.05.2012.
Для изучения с помощью светового микроскопа (СМ) пыльцевые зерна обрабатывались по стандартному ацетолизному методу [Erdtman, 1952]. Пыльцевые зерна фотографировались при 1000-кратном увеличении фотокамерой Canon 5D. Также использовалась оптика Номарского. Для составления описаний пыльцы были измерены не менее 20 зерен из каждого образца.
Исследования на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) JEOL JSM-6390 проводились в Центре коллективного пользования научным оборудованием БИН РАН.
Результаты
Для пыльцевых зерен исследуемых гибридов и родительских видов представлена характеристика их морфологического типа, структуры поверхности и размеров.
G. reclinata (рис. 1: 1-4; рис. 2: 1-2). Пыльцевые зерна бороздно-поровые, сфероидальные, реже эллипсоидальные, в очертании с полюса округлые или округло-4-5-лопастные, с экватора округлые, реже овальные, полярная ось 25-39 мкм, экваториальный диаметр 20-35 мкм. Борозды в количестве 4-5, обычно широкие, шириной
в среднем 5 (от 3 до 7) мкм, меридионально направленные, закругленные на концах, в центре (по экватору) иногда сужающиеся, с нечеткими, рваными краями. Количество пор от 8 до 10. Обычно борозды параллельны друг другу, две поры расположены по концам борозды, ближе к полюсам. Мембрана борозд гранулярная. Поры округлые, в среднем 3 (от 2 до 5) мкм в диаметре, с четкими краями. Экзина толщиной 0,9-1,9 мкм, скульптура мезокольпиума неясная, гладкая или шероховатая.
При исследовании в СЭМ наблюдается почти гладкая, редко микроперфорированная поверхность мезокольпиума, обнаруживаются микроперфорации около 0,1 мкм в диаметре, иногда микроперфорации соединяются, располагаются в неглубоких складках, образуя извилистый рельеф поверхности. Борозды обычно широкие, погруженные, закругленные на концах, редко более или менее узкие. Мембрана борозд гранулярная, гранулы округлой или угловатой формы, 0,10,2 мкм в диаметре, располагаются на шероховатой поверхности борозды на расстоянии 0,1 -0,9 мкм друг от друга. Края борозд неровные, извилистые или рваные. Поры округлые, края пор ровные.
Примечание: в образце № 2 обнаруживаются пыльцевые зерна с более узкими, шириной до 2 мкм, бороздами, часто расположенными под небольшим углом друг к другу. Количество пор внутри борозд от 1 до 3, поры размещены неравномерно.
й. бЫаг!еа1а (рис. 1: 13-14; рис. 3: 1-4). Пыльцевые зерна бороздно-поровые или слитнобороздно-поровые, сфероидальные, в очертании с полюса округло-4-5-лопаст-ные, с экватора округлые, в среднем 25 (от 18 до 31) мкм в диаметре. Борозды в количестве 4-5, широкие, шириной в среднем 5 (от 3,3 до 7,5) мкм, в основном меридионально направленные, слабо закругленные на концах, с нечеткими, рваными краями. Количество пор от 8 до 10. Борозды расположены параллельно друг другу, с двумя порами почти на концах борозды, ближе к полюсам. Часто встречаются пыльцевые зерна с бороздами, расположенными под углом друг к другу, иногда сливающимися попарно вблизи полюсов, поры в количестве от 1 до 4 размещены неравномерно внутри борозды. Мембрана борозд гранулярная. Поры округлые, в среднем 4 (от 3 до 6) мкм в диаметре, с четкими краями. Экзина толщиной 0,91,8 мкм, скульптура мезокольпиума неясная, гладкая или шероховатая.
®
Рис. 1. Общий вид пыльцевых зерен крыжовниковых (CM). 1-4 - G. reclinata; 5-7 - R. nigrum; 8-12 - G. nivea; 13-14 - G. divaricata; 15-17 - JoCta; 18-20 -Kroma; 8-9 - вид с полюса, 1-4 - вид с экватора, 10-12 - общий вид пыльцевых зерен. Масштабная линейка: -10 мкм
0
Рис. 2. Пыльцевые зерна крыжовниковых (СЭМ). 1-2 - G. reclinata; 3-4 - R. nigrum; 5-6 -G. nivea; 7-8 - Kroma; 1 - вид с полюса; 2, 5 - вид с экватора; 3, 8 - общий вид ; 4, 6 - элементы поверхности; 7 - скопление пыльцевых зерен
Рис. 3. Пыльцевые зерна крыжовниковых (СЭМ). 1-4 - О. б'мапаа1а; 5-8 - Jo^^a; 2, 3, 7, 8 -общий вид пыльцевого зерна ; 4 - элементы поверхности; 1, 5, 6 - несколько пыльцевых зерен
0
При исследовании в СЭМ наблюдается почти гладкая или микроперфорированная поверхность мезокольпиума, обнаруживаются микроперфорации около 0,1 мкм в диаметре, иногда микроперфорации сливаются, образуя извилистый рельеф поверхности. Борозды обычно широкие, погруженные, слегка закругленные на концах. Мембрана борозд гранулярная, гранулы округлой формы, 0,1-0,2 мкм в диаметре, располагаются на шероховатой поверхности борозды более или менее плотно, на расстоянии 0,1-0,7 мкм друг от друга. Края борозд неровные, извилистые или рваные. Поры округлые, края пор ровные.
Примечание: в образце № б диаметр пыльцевых зерен в среднем больше на б мкм, чем в образцах №№ А и Б. Диаметр пор и ширина борозд больше в среднем на 0,5-1 мкм.
G. nivea (рис. 1: 8-12; рис. 2: Б-б). Пыльцевые зерна бороздно-поровые, в очертании с полюса округлые или округло-А-Б-лопастные, с экватора округлые, в диаметре в среднем 27 (от 22 до 31) мкм. Борозды в количестве А (очень редко Б), широкие, шириной в среднем А (от 3 до Б,Б) мкм, меридионально направленные, закругленные на концах, с нечеткими, рваными краями. Количество пор обычно 8 (очень редко 10). Борозды параллельны друг другу, две поры расположены на концах борозд ближе к полюсам. Мембрана борозд гранулярная. Поры округлые, в среднем А,2 (от 3,1 до Б,3) мкм в диаметре, с четкими краями. Мембрана пор почти гладкая. Экзина толщиной 0,9-1,8 мкм, скульптура мезокольпиума неясная, шероховатая.
При исследовании в СЭМ наблюдается мик-рошипиковатая поверхность мезокольпиума, редко обнаруживаются микроперфорации около 0,1 мкм в диаметре, микрошипики 0,1-0,2 мкм по высоте и в диаметре, довольно плотно и регулярно расположены на расстоянии 0,10,3 мкм друг от друга. Борозды обычно широкие, погруженные, закругленные на концах. Мембрана борозд гранулярная, гранулы угловатой формы, 0,1-0,3 мкм в диаметре, располагаются на шероховатой поверхности борозды на расстоянии 0,2-0,9 мкм друг от друга. Края борозд неровные, извилистые или рваные. Поры округлые, края пор ровные.
Ribes nigrum (рис. 1: Б-7; рис. 2: 3-А). Пыльцевые зерна орово-поровые, сфероидальные, в очертании округлые или округло-угловатые, в среднем 3А (от 29 до А0) мкм в диаметре. Поры в количестве б-10, округлые, глобально расположенные, в среднем А,8 (от 2,9 до б) мкм в диаметре, с четкими краями. Поры окружены экто-апертурной областью округлой, удлиненной, угловатой или неправильной формы с нечеткими,
рваными краями, Б-12 мкм в диаметре, редко эктоапертурная область охватывает две поры. Мембрана эктоапертуры гранулярная. Экзина толщиной 1,1-1,7 мкм, скульптура мезопориума неясная, шероховатая.
При исследовании в СЭМ наблюдается почти гладкая или микроперфорированная поверхность мезопориума, обнаруживаются микроперфорации около 0,1 мкм в диаметре, часто микроперфорации сливаются, образуя извилистый рельеф поверхности. Эктоапертурная область главным образом округлой формы, погруженная. Мембрана эктоапертуры гранулярная, гранулы округлой формы, около 0,1 мкм в диаметре, располагаются плотно или на расстоянии 0,1-0,А мкм друг от друга. Часто пора расположена в центре эктоапертурной области. Очень редко эктоапертурные области охватывают пору лишь по краям. Иногда встречается эктоапертурная область без поры. Края эктоапертур неровные, извилистые или рваные. Поры округлые, края пор более или менее ровные.
Примечание: пыльцевые зерна subsp.
sibiricum (образец № 12) крупнее пыльцы из других образцов в среднем на 2-3 мкм.
Kroma (рис. 1: 18-20; рис. 2: 7-8). Пыльцевые зерна главным образом порово-оровые или слитнобороздно-поровые, сфероидальные, в очертании с полюса и с экватора округлые, в среднем 32 (от 2б до АБ) мкм в диаметре. Поры в количестве от б до 12 расположены более или менее равномерно по всему пыльцевому зерну, окружены эктоапертурной областью округлой, угловатой или бороздовидной формы, ширина бороздовидных областей около Б мкм (иногда до 13 мкм). Эктоапертурные области с нечеткими, извилистыми, рваными краями, охватывают от 1 до А пор, располагаются как параллельно, так и под углом до 90° друг к другу. Поры внутри эктоапертур также неравномерно размещены. Мембрана борозд гранулярная. Поры округлые, с четкими краями, в среднем А,Б (от 2,б до б,2) мкм в диаметре. Экзина толщиной 1, 1 -2,0 мкм, скульптура мезокольпиума неясная, гладкая или шероховатая.
При исследовании в СЭМ наблюдается почти гладкая или слабо микроперфорированная поверхность мезопориума, обнаруживаются микроперфорации около 0,1 мкм в диаметре, иногда микроперфорации сливаются, образуя извилистый рельеф поверхности. Эктоапертурная область округлой, удлиненной, неправильной, угловатой или бороздовидной формы, погруженная. Мембрана эктоапертуры гранулярная, гранулы округлой формы, около 0,1 мкм в диаметре, располагаются плотно или на расстоянии 0,3-0,9 мкм друг от друга. Края эктоапертур
0
неровные, извилистые или рваные. Поры округлые, края пор более или менее ровные.
Примечание: в образцах встречаются мелкие пыльцевые зерна от 11 до 28 мкм в диаметре с мелкими, около 2 мкм в диаметре, порами.
Jo^ta (рис. 1: 15-17; рис. 3: 5-8). Пыльцевые зерна главным образом слитнобороздно-поро-вые, сфероидальные, в очертании с полюса и с экватора округлые, в среднем 35 (от 30 до 45) мкм в диаметре. Поры в количестве от б до 12 расположены в бороздах по всему пыльцевому зерну, окружены эктоапертурными областями, чаще всего бороздовидной формы, ширина бороздовидных областей 7 мкм (от 5 до 13 мкм). Эктоапер-турные области разной формы, с нечеткими, извилистыми, рваными краями, охватывают от 2 до 4 пор, могут располагаться под углом до 90° друг к другу, часто сливаясь между собой. Поры внутри эктоапертур расположены неравномерно. Мембрана борозд гранулярная. Поры округлые, с четкими краями, в среднем 4,5 (от 2,7 до 5,7) мкм в диаметре. Экзина толщиной 1, 1 -2,1 мкм, скульптура мезокольпиума неясная, шероховатая.
При исследовании в СЭМ наблюдается почти гладкая или микроперфорированная поверхность мезопориума, обнаруживаются микроперфорации около 0,1 мкм в диаметре. Эк-тоапертурная область главным образом бороздовидной формы, погруженная. Мембрана эктоапертуры гранулярная, гранулы округлой формы, около 0,2 мкм в диаметре, плотно расположенные. Края эктоапертур неровные, извилистые или рваные. Поры округлые, края пор более или менее ровные.
Примечание: в образцах встречаются мелкие пыльцевые зерна от 13 до 28 мкм в диаметре с мелкими, около 2 мкм в диаметре, порами.
Таким образом, у исследованных представителей обнаружены два морфологических типа пыльцевых зерен: бороздно-поровый
(Grossularia) и порово-оровый (Ribes). Прослеживаются все переходные формы от меридионально-бороздных к глобально-поровым. У большинства изученных таксонов в каждом образце обнаруживаются разные формы пыльцевых зерен, которые мы условно объединили в следующие пять групп:
1) Бороздно-поровые. Борозды меридионально направлены и параллельны друг другу, в бороздах по 2 поры (рис. 1: 1-3, 8-12; рис. 2: 2, 5).
2) Отклонения бороздно-поровых. Борозды в основном меридионально направлены, часто не параллельны, а расположены под углом друг к другу, борозды часто сливаются, 1-2-3 поры в борозде (рис. 1: 4, 13-14; рис. 2: 1; рис. 3:
1-3, 8).
3) Отклонения бороздно-поровых и порово-оровых. Эктоапертурные области одновременно округлой, угловатой, неправильной или бороздовидной формы, охватывают от 1 до 4 пор, располагаются как параллельно, так и под углом до 90° друг к другу. Поры внутри эктоапертур также неравномерно размещены. У пыльцевого зерна присутствует по крайней мере одна борозда (рис. 1: 15-17; рис. 3: 6-7).
4) Отклонения порово-оровых. Эктоапер-турные области округлой, угловатой, удлиненной, неправильной формы, охватывают от 1 до 3 пор, расположение пор неравномерное (рис.1: 7, 18-20).
5) Порово-оровые. Одна пора в центре эк-тоапертурной области, расположение пор глобальное, равномерно по всему пыльцевому зерну (рис. 1: 5-6; рис. 2: 3, 8).
Распределение форм пыльцы у исследованных таксонов представлено в таблице.
Обсуждение
В соответствии с общепринятой палинологической терминологией борозда - это вытянутая апертура, соотношение длины которой к ширине больше 2 [Токарев, 2002], у поры указанное соотношение меньше 2. У пыльцевых зерен представителей крыжовниковых обнаружены сложные апертуры, состоящие из эктоапертуры и эндоапертуры [Гаврилова, 2009]. Части сложной апертуры классифицируются Токаревым [2002] следующим образом: борозда - это эктоапертура, т. е. апертура в эктэкзине, ора - эндоапертура, превышающая по своим размерам эктоапертуру, порой может называться как эктоапертура, так и эндоапертура. В нашем случае эндоапертуры (поры) всегда меньше эктоапертур (борозд или пор), таким образом, сложные типы апертур крыжовниковых мы называем бороздно-поровыми, в соответствии с терминологией Токарева [2002] и порово-оровыми, отмечая при этом, что апертуры сложные. Последний тип сложных апертур встречается редко, и у Токарева [2002] нет подходящего термина для его обозначения. Мы приводим перевод термина Эрдтмана [Erdtman, 1952], впоследствии используемого Punt et al. [2007], pororate -порово-оровый - тип сложной апертуры, чаще всего округлой формы, у которой очертания эндопоры и эктопоры не соответствуют друг другу. Часто такие апертурные типы цветковых называют просто поровыми, упуская при этом сложность апертур [Punt et al., 2007]. Так, при описании пыльцы всех крыжовниковых морфологический тип поровые или рассеянно-мно-гопоровые использовали Агабабян [1963],
0
Куприянова, Алешина [1972], Hesse et al. [2009], Бурменко и др. [2009]. Ряд исследователей [Verbeek-Reuvers, 1977; Huang Pu-hwa, Ye Wan-hui, 1989] разделяли тип Grossularia и тип Ribes, обращая внимание на равномерность расположения борозд и пор внутри борозд, тип Grossularia авторы называли зональнобороздным.
Нами описаны два морфологических типа пыльцевых зерен у родов Grossularia и Ribes. По палиноморфологическим данным подтверждается выделение этих родов в отдельное семейство и правомерность подразделения родов внутри семейства [Гаврилова, 2009, 2010]. В настоящей работе впервые исследованы пыльцевые зерна еще двух видов крыжовников, их пыльца также относится к бороздно-по-ровому типу Grossularia (табл.). Выявлены диагностические характеристики пыльцы этих видов: у пыльцевых зерен G. divaricata борозды часто сливаются между собой вблизи полюсов, поры неравномерно расположены внутри борозд (рис. 1: 13-14; рис. 3: 1-4), у пыльцевых зерен G. nivea впервые для крыжовниковых обнаружена микрошипиковатая поверхность мезокольпиума (рис. 2: 5-6).
По размерам пыльцевые зерна всех исследованных таксонов варьируют от 25 до 45 мкм в диаметре и относятся к пыльцевым зернам среднего размера [Токарев, 2002]. Пыльца смородины и тетраплоидных гибридов (от 26 до 45 мкм в диаметре) в среднем чуть больше, чем пыльца крыжовников (от 18 до 39 мкм в диаметре). Hossain et al. [1990] описали увеличение размеров пыльцевых зерен и пор у ам-фидиплоидных гибридов рода Brassica по сравнению с диплоидными родительскими видами. Увеличение размеров пыльцы тетрапло-идных гибридов крыжовниковых (по сравнению с диплоидными «родительскими» формами) не наблюдается. Диаметр пор у гибридов крыжовниковых тоже не увеличивается и составляет в среднем 4-5 мкм в диаметре. Однако у гибридов обнаруживается большое число мелких (недоразвитых?) пыльцевых зерен около 11 мкм в диаметре, с мелкими эктоапертурами и порами около 2 мкм в диаметре (рис. 1: 17).
Количество пор у тетраплоидных гибридов в действительности чуть больше (до 12 у гибридов, у видов обычно не больше 10). Увеличение числа пор у тетраплоидов описано еще на примере пыльцы ржи [Попова, 1971]. Увеличение или уменьшение числа пор триплоидных гибридов берез показано в работе Karlsdottir et al. [2008]. При изучении пантопоратной пыльцы межвидовых гибридов и родительских форм амарантусов обнаружено, что количество пор у
пыльцы гибридов среднее между количеством пор у пыльцевых зерен родительских форм [Franssen et al., 2001].
Изучение морфологии пыльцы гибридов ранее проводили главным образом на образцах, родительские формы которых имели однотипные пыльцевые зерна [Olsson, 1974; Srivastava, 1978; Sorensen, 1989; Hossain et al., 1990; Fransen et al., 2001; Datta et al., 2006; Vafadar et al., 2010]. Поэтому авторы сравнивали в основном количественные характеристики пыльцы - размеры пыльцевых зерен, величину их полярной оси и экваториального диаметра, размер пор, размер ячей на поверхности экзины. При изучении культиваров и их гибридов Cajanus cajan [Srivastava, 1978] существенных различий в размерах пыльцевых зерен не обнаружено, однако автор отмечает близость размеров пыльцевых зерен к мужскому родительскому культивару, по размерам ячей экзины гибриды занимают промежуточное положение. На примере гибридов F, и F2 рода Linaria отмечено небольшое уменьшение размеров пыльцевых зерен по сравнению с родительскими [Olsson, 1974]. Пыльцевые зерна пяти видов и гибридов первого и второго поколения рода Pachyrhizus были изучены Sorensen [1989]. Морфологические характеристики пыльцы, такие как размеры и симметрия зерен, длина борозд, - всегда средние у F1 гибридов, сетчатость и размер ячей на мезокольпиуме, сетчатость апоколь-пиума, особенности края борозд (т. е. характеристики тектума) сохраняются у F2 гибридов. Автор предлагал использовать метод па-линоморфологии для определения возможных родительских видов растения, указывая, что для этих целей качественные (тектальные) особенности пыльцы Pachyrhizus важнее, чем количественные.
При изучении пыльцы гибридов, родительские формы которых имели один апертурный тип, но разные структуры поверхностей, отмечен переходный тип поверхностей [Sorensen, 1989; Datta et al., 2006; Vafadar et al., 2010]. Имеются также данные и о том, что поверхность экзины может быть однотипной с одной из родительских форм [Datta et al., 2006; Гаврилова, Никитин, 2012].
Подробное исследование морфологии пыльцы гибрида Meconopsis x cookei, у которого родительские формы имели разные апертурные типы и особенности поверхности экзины [Hendersоn, 1972], показало, что пыльца имеет апертурный тип одного из родителей (пыльцевые зерна родительских форм 3-бо-роздные и безапертурные, у гибрида - 3-бо-
0
роздные), а характеристики шиповатого текту-ма гибрида по размерам шипов являются промежуточными между родительскими формами. Размеры пыльцы гибрида - средние между родительскими видами.
В нашем случае у гибридов крыжовниковых выявлены ранее никем не отмеченные особенности: у гибридов представлены все переходные формы пыльцы от одного апертурного родительского типа к другому. Таким образом, гибриды - достаточно информативный и довольно удобный объект для изучения развития пыльцы с точки зрения детерминации апертур. Однако соотношение и распределение форм у двух изученных нами гибридов различно: у Kroma встречаются пыльцевые зерна типа смородин и все варианты отклонений (табл.: формы 2-5), а у JoПta формы крыжовникового типа, характерные для двух родительских видов, и их отклонения (табл.: формы 2-3).
У видов, участвовавших в формировании гибрида JoПta, поверхности экзины мезоколь-пиума-мезопориума однотипны - шероховатые, микроперфорированные, соответственно, у гибрида тип поверхности такой же. В образовании гибрида Kroma, помимо видов с шероховатой, микроперфорированной поверхностью пыльцы, участвовал вид G. nivea с микрошипи-коватой поверхностью, однако эта особенность совсем не передалась гибриду.
Таким образом, в результате нашего исследования выявлены новые формы пыльцы крыжовниковых - спиральнобороздные и новый для семейства тип поверхности мезокольпиу-ма - микрошипиковатый. У пыльцы гибридов представлены все формы переходов апертурных типов от меридионально-бороздных к гло-бально-поровым. Многообразие форм пыльцевых зерен в каждом из образцов является дополнительной характеристикой гибридов.
У тетраплоидов не выявлено увеличения размера пыльцы, но отмечено наличие мелкоразмерных пыльцевых зерен. Поверхность пыльцы гибридов не всегда отражает особенности экзины родительских форм. Подтверждается выделение семейства и разделение родов по палиноморфологическим признакам.
Авторы выражают благодарность научному сотруднику отдела ГР плодовых культур ВИР
Н. А. Пупковой за предоставленный палинологический материал по роду Grossularia Hill из генофонда крыжовника Павловской опытной станции ВИР и ведущему сотруднику Центра коллективного пользования научным оборудованием БИН РАН Л. А. Карцевой за проведение работ на СЭМ.
Литература
Агабабян В. Ш. К палиноморфологии рода Ribes L. // Известия АН Арм. ССР. Сер. «Биол. науки». 1963. Т. 16, № 4. С. 93-98.
Бурменко Ю. В., Сорокопудов В. Н., Колесников Б. А. и др. Дополнение к морфологии пыльцы сем. Grossulariaceae Dumort // Вестник КрасГАУ. 2009. № 1. С. 25-31.
Гаврилова О. А. Морфология пыльцы представителей Grossulariaceae и некоторые вопросы систематики семейства // Проблемы эволюции и систематики культурных растений: материалы Между-нар. науч. конф. к 120-летию со дня рождения Е. Н. Синской (СПб., 9-11 дек. 2009 г.). СПб., 2009. С. 164-168.
Гаврилова О. А. Морфологические типы пыльцевых зерен Grossulariaceae как таксономический признак // Материалы XII Московского совещания по филогении растений, посвященного 250-летию со дня рождения Георга-Франца-Гофмана. М. 2010. С.228-231.
Гаврилова О. А., Никитин В. В. Палинологическая характеристика восточноевропейских представителей рода Viola (Violaceae) по данным сканирующей электронной микроскопии // Бот. журн. 2012. Т. 97, № 8. С. 100-115.
Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. C. 149-150.
Пожидаев А. Е. Структура многообразия морфологического признака на примере расположения апертур пыльцы цветковых и естественная упорядоченность биологического многообразия, или Что такое многообразие (способы описания и интерпретации) // Тр. Зоол. института РАН. Приложение № 1. 2009. С. 150-182.
Помология. Т. 4: Смородина. Крыжовник. Орел: Изд-во ВНИИСПК, 2009. С. 11-14.
Попова И. С. Морфологические типы пыльцевых зерен у тетраплоидных форм озимой ржи // Изв. СО АН СССР. Сер. «Биол. науки». 1971. Вып. 3. С. 62-65.
Распределение форм пыльцевых зерен, обнаруженных у изученных видов и гибридов крыжовниковых
Таксон
Группа Формы G. reclinata R. nigrum G. nivea Kroma G. divaricala S
1 Бороздно-поровые + +
2 Отклонения бороздно-поровых + + + +
3 Отклонения бороздно-поровых и порово-оровых + +
4 Отклонения порово-оровых + +
5 Порово-оровые + +
0
Пояркова А. И. Подсем. Ribesioideae / Флора СССР / Ред. В. Л. Комаров. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С.226-270.
Токарев П. И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: КМК, 2002. 51 с.
Тихонова О. А. Особенности биологии и селекционная ценность генофонда черной смородины в условиях Северо-Запада России: автореф. дис. ... канд. с.- х. наук. СПб., 2000. 18 с.
Berger A. A taxonomic review of currant and gooseberries // Techn. Bull. State Agr. Exper. Stat. Geneva. 1924. N 109. 118 p.
Datta K., Chaturvedi M., Ram T. Pollen exine ornamentation in the F2 generation of an interspecific hybrid of Chorisia (Bombacoideae, Malvaceae) in relation to inheritance pattern // Grana. 2006. Vol. 45, N 2. 2006. P. 109-114.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. Stokholm, 1952. 539 p.
Franssen A. S., Skinner D. Z., Al-Khatib K., HorakM. I. Pollen morphology differences in Amaranthus species and interspecific hybrids // Weed Science, 2001. Vol. 49, N 6, P. 732-737.
Henderson D. M. The hybrid pollen of Meconopsis x cookei. // Grana. 1972. Vol. 12, N 1. P. 52-56
Hesse M., Halbritter H., Zetter R. et al. Pollen terminology. An illustrated handbook. Wien; New York: Springer, 2009. 261 p.
Hossain M. M., Inden H., Asahira T. Pollen morphology of interspecific hybridc of Brassica oleracea and B. campestris // Hort. Science. 1990. Vol. 25, N 1. P. 109-111.
Huang Pu-hwa, Ye Wan-hui. Pollen morphology of Ribes L. and its taxonomic significance // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1989. Vol. 27, N 5. P. 378-385.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Гаврилова Ольга Анатольевна
научный сотрудник
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург,
Россия, 197376
эл. почта: [email protected]
тел.: (812) 2344512
Тихонова Ольга Анатольевна
ведущий научный сотрудник
ГНУ ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова
Россельхозакадемии
ул. Большая Морская, 42, Санкт-Петербург,
Россия, 190000
эл. почта: [email protected] тел.: (812) 2344512
Janczewski E. Monographie des groseilliers Ribes L. // Mem. de la Soc. Phys. et d’hist. nat. de Geneva, 1907. Vol. 35, f. 3. P. 200-516.
Karlsdottir L., Hallsdottir M., Thorsson A. Th., Anamthawat-Jonsson K. Characteristics of pollen from natural triploid Betula hybrids // Grana. 2008. Vol. 47, N 1. P. 52-59.
Olsson U. A biometric study of the pollen morphology of Linaria vulgaris (L.) Miller and L. repens (L.) Miller (Schrophulariaceae) and their hybrid progeny in F1 and F2 generations // Grana. 1974. Vol. 14, Issue
2-31. P. 92-299.
Punt W., Hoen P. P., Blackmore S. et al. Glossary of pollen and spore terminology // Rev. Palaeobot. Palynol. 2007. Vol. 143, N 1 -2. P. 1-81.
Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Toronto: MacMillan and Co. 1954. 996 p.
Sorensen M. Pollen morphology of species and interspecific hybrids in Pachyrhizus Rich ex DC (Fabaceae: Phaseoleae) // Rev. Palaeobot. Palynol. 1989. Vol. 61, N 1. P. 319-339
Srivastava V. Pollen morphology of Cajanus cajan (L.) Willd. (Leguminosae) cultivars and their hybrids // Grana. 1978. Vol. 17, N 2. P. 107-109.
Vafadar M., Attar F., Maroofi H., Mirtadzadini M. Pollen morphology of Amygdalus L. (Rosaceae) in Iran // Acta Soc. Bot. Poloniae, 2010. Vol. 79, N 1. P.63-71.
Verbeek-Reuvers A. A. M. L. The Northwest European Pollen Flora, 12 Grossulariaceae // Rew. Palaeobot. Palynol. 1977. Vol. 24, N 3. P. 107-116.
Weigend M. Grossulariaceae DC // K. Kubitzki. The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin: Springer, 2007, P. 168-176.
Gavrilova, Olga
Komarov Botanical Institute of RAS
2, Prof. Popov St., 197376 St. Petersburg, Russia
e-mail: [email protected]
tel.: (812) 2344512
Tikhonova, Olga
Vavilov All-Russian Research Institute of Plant Industry, Russian Academy of Agricultural Sciences 42 Bol'shaya Morskaya St.,
190000 St. Petersburg, Russia e-mail: [email protected] tel.: (812) 2344512
