CC BY
106
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
- поздней осенью и корректировались в зависимости от погодных условий.
В соответствии с проектом создания лесных культур в течение трех лет будут осуществляться мероприятия, направленные на подавление травостоя и удаление нежелательной примеси мелколиственных пород. Запланирована однократная обработка междурядий культиватором в первый год после посадок и окашивание посадок мотокусторезом на 2-3 год после удаления мелколиственной поросли.
В перспективе в возрасте посадок около 20 лет (т.е. через 10-12 лет после посадки) проводится первая очередь рубок формирования, в ходе которых задается желательная густота древостоя и доля участия сопутствующих пород, развившихся естественным путем.
В целом национальный парк активно ведет лесовосстановительную деятельность, поддерживая необходимую лесистость зеленого пояса города Москвы.
Библиографический список
1. Тольский, А.П. Лесные культуры. Часть III. Частное лесоводство / А.П. Тольский. - Л.: Лесное хоз-во и лесная пром-сть, 1930. - 388 с.
2. Добровлянский, В.Я. Из русских лесов / В.Я. Доб-ровлянский. - СПб: 1888. - 133 с.
3. Дьяков, С.В. К вопросу об облесении вырубок елью / С.В. Дьяков // Журнал губернского съезда лесных чинов Московской и Тверской губерний в 1913 г. - 1913. - С. 66-73.
4. Проскуряков, В.Ф. 100 лет Лосиноостровской лесной дачи / В.Ф. Проскуряков. - М.-Л.: Гослесбу-миздат, 1950. - 193 с.
5. Редько, Г.И. Лесные культуры в центральной части зоны смешанных лесов / Г.И. Редько, М.Д. Мер-зленко. - Л.: РИО ЛТА, 1989. - 92 с.
КРЫМСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ ИРИСА КАРЛИКОВОГО (IRIS PUMILA L.): РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МОрФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
С.В. ЕФИМОВ, Ботанический сад Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, О.В. ЧЕРНЫШЕНКО, проф. каф. ботаники и физиологии растений МГУЛ, д-р биол. наук, Л.Ф. КИРПИЧЕВА, ассистент м. н. с. Ботанического сада ТНУ им. В.И.Вернадского,
Е.И. ДАЦЮК, Ботанический сад Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Для успешной интродукционной, а в дальнейшем и гибридизационной работы следует изучать виды в природе, чтобы попытаться прогнозировать их адаптационную реакцию на новые для них условия культивирования. В первую очередь это касается экологической оценки растений природной флоры. Она необходима для определения путей интродукции растений на основе их требований к условиям существования [4]. Немаловажное значение имеет и комплексное морфологическое изучение видов.
Ирис (касатик) карликовый (Iris pumila L.) - степной геофит, распространен в степях на каменистых, травянистых и песчаных склонах Центральной и Южной Европы, юга европейской части России, Северного Кавказа, в Закавказье, в Украине, в Молдавии и Казахстане. I. pumila относится к европейско-
[email protected] кавказской ареалогической группе, в которую входит и I. pseudacorus [1]. Полиморфный вид I. pumila, относится к подроду и секции Iris, ряду Pumia Lawrence (который представлен также и другими видами: I. timofejewii Woron, I. glaucescens Bunge, I. scariosa Willd. ex Link.) [1]. Диплоидный набор I. pumila имеет 32 хромосомы (2п=2х=32).
Г.И. Родионенко (1977) указывал на то, что выделяют несколько трудно распознаваемых по морфологическим признакам рас, возможно, подвидов: типичный I. pumila L. (встречается в Западной Европе), I. pumila L. subsp. taurica (Lodd.) Rodion. et Schewcz. (европейская часть России) и I. pumila L. subsp. aequiloba (Ledeb.) Baker, (от низовий Днепра до Приазовья).
Вследствие своей уязвимости, I. pumila внесен в Красную книгу РФСР, Ростовской
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
7
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
области с охранным статусом 2 (V) - (сокращающиеся ареал и подверженные опасности исчезновения в результате деятельности человека), а также в Красную книгу РФ с категорией редкости 3б (редкий вид, спорадически встречающийся и малочисленный в пределах значительного ареала). На территории Российской Федерации вид охраняется в заповедниках: Галичья Гора, Жигулевский, Астраханский, Хоперский. Данных по включению ириса карликового в Красную книгу Автономной Республики Крым нами не обнаружено.
Ранние сроки цветения, богатая гамма окраски цветка и его форма давно привлекли внимание людей к I. pumila. В культуре его стали выращивать с 1780 года [1]. Этот вид используют в селекционных программах гибридизаторы, работающие с садовыми группами (классами) - стандартные карликовые бородатые (SDB) и миниатюрные карликовые бородатые ирисы (MDB) (по классификации, предложенной Российским обществом Ириса (РОИ) [7].
По данным Н.Б. Алексеевой (2005), ирис карликовый очень выносливый в культуре и выращивается уже более 200 лет, как в нашей стране, так и за рубежом. Однако Г.И. Родионенко (1977) указывал на то, что вид испытывали во многих ботанических садах СССР, но в культуре он оказался труден. Даже в сходных с природными почвенно-климатическими условиями Ставропольского ботанического сада этот «целинник» в культуре быстро стареет и выпадает [10]. В нашей стране значительных результатов в селекционной работе с I. pumila добилась Г.Т. Шевченко в Ставропольском ботаническом саду, которой удалось собрать и изучить местные формы, а также привлечь в коллекцию сорта этого вида. В итоге Г.Т. Шевченко вывела более 15 сортов ириса, относящихся к садовой группе MDB.
На основной территории Ботанического сада Московского университета касатик карликовый интродуцирован в конце 50-х годов XX века, практически сразу после освоения новой территории сада на Воробьевых горах, и возобновлялся по мере выпадения
из коллекции. В условиях культуры Средней России I. pumila ежегодно цветет, плоды и семена не завязывает. Может сильно поражаться грибными заболеваниями - особенно в дождливые годы и зимний период (во время частых оттепелей). Нуждается в сухом солнечном месте. Интродуцированные растения в Ботаническом саду порой достигают в высоту 25 см и более.
Более устойчивы в культуре гибридные ирисы, выведенные с участием I. pumila, относящиеся к группам SDB (в современной коллекции ботанического сада МГУ - 54 сорта) и MDB (3 сорта), два из которых селекции Галины Тимофеевны Шевченко «Шатыр Курган» и «Ставропольские степи» зарегистрированы в 1992 г.
Целью настоящей работы было уточнение распространения популяций ириса карликового (Iris pumila L.) в Крыму и изучение их морфологических особенностей.
Материалы и методы
В апреле 2010 г. состоялась экспедиционная поездка сотрудников Ботанического сада МГУ совместно с коллегами из ботанического сада Таврического национального университета в Автономную Республику Крым для изучения местных видов растений, в первую очередь декоративных, сбора гербарных образцов и поиска декоративных форм. В результате этой поездки были отобраны природные виды и интересные формы ряда растений, в том числе и ириса карликового, для пополнения коллекции Ботанического сада биологического факультета МГУ. Помимо этого было уточнено распространение I. pumila на полуострове Крым и изучены его макро- и микроморфологические особенности.
Для изучения ультраскульптуры зрелой пыльцы из сухого материала брали отдельные пыльцевые зерна, помещали их на металлические столики, прикрепляя с помощью лака, и напыляли сплавом платины и палладия (Pt-Pd) в ионно-распылительной установке (Eiko IB-3 ION COATER) слоем 15 нм. Пыльцевые зерна изучали и фотографировали с помощью сканирующего элект-
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ронного микроскопа (СЭМ) Camscan S-2 при увеличениях 1000* - 3000* и 10000* в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ Для описания пыльцевых зерен использовали терминологию, предложенную Л.А. Куприяновой и Л.А. Алешиной (1967) и G. Erdtman (1945) c некоторыми изменениями. Описание ультраскульптуры поверхности пыльцевых зерен выполняли согласно методике [8].
Для карпологического изучения семена Iris pumila были собраны в природе. Описания морфологии, измерения плодов и семян проводили при помощи бинокуляра МБС-9 согласно общепринятым методикам [3]. Скульптура поверхности семян была изучена с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Camscan S-2 при увеличениях 10* - 30* и 100*. Подготовка материала осуществлялась по описанной выше методике.
Результаты исследования
Были обследованы несколько районов Крыма с разными почвенно-климатическими условиями. Так, в районе водохранилища на окраине г. Симферополя, на меловых выходах в сосновых посадках (Pirns pallsiana D. Don), были обнаружены редкие куртины ириса карликового с желтой и сиренево-фиолетовой окраской долей околоцветника. В Симферопольском районе, на гребне первой куэсты Внутренней гряды Крымских гор у границы с Бахчисарайским районом в километре северо-восточнее села Левадки, где ранее были сделаны гербарные сборы другими авторами, нами ирисы не обнаружены.
В Бахчисарайском районе (начало второй гряды Крымских гор) вдоль трассы Бахчисарай - Ялта (через г. Ай-Петри) перед селом Танковое на сухих глинистых склонах в местах обнажения мелов ирис карликовый встречался и цвел одновременно с асфоде-линой крымской [Asphodeline taurica (Pall. ex Bieb.) Kunth] и гадючим луком (Muscari neglectum Guss.).
В Джанкойском районе, вдоль железной дороги встречались большие куртины I. pumila с окраской долей околоцветника пре-
имущественно желтой и сиренево-фиолетовой с различной интенсивностью оттенков. Очень редко попадались растения с белым околоцветником. Высота растений здесь достигала 15-20 см.
В Феодосийском районе (Восточный Крым) были обследованы два местонахождения ириса: 1) южный склон горы Тепе-Оба, где ирис карликовый встречался на мелах в посадках сосны Палласа или крымской (Pinus pallsiana D. Don) вместе с пионом тонколистным (Paeonia tenuifolia L.) и горицветом весенним (Adonis vernalis L.), 2) близ поселка Орджоникидзе на крутых склонах горы Джан-Куторан. Преимущественно на южной и юго-восточной экспозиции среди дерновиннозлаковой степной растительности, часто в сообществе Stipa brauneri (Pacz.) Klokov и Festuca valesiaca Gaud. Встречается в виде рыхлых куртин и цветет одновременно с горицветом летним (Adonis aestivalis L.), маком полевым (Papaver argemone L.), астрагалом крымским (Astragalus tauricus Pall.), в понижениях и на северных склонах единично или небольшими группами с миндалем степным или бобовником (Amygdalus nana L.). Здесь растения не превышали 8-12 см и образовывали очень рыхлый куст. Листья слегка сизоватые или зеленые, узколинейные, 4-6 мм ширины, 6-12 см длины, ниже или на уровне цветоноса. Цветоносы достигали в длину 10-15 см. Цветки изученных растений достигали 4-7 см в поперечнике, без аромата или с неярко выраженным ароматом. Окраска долей околоцветника здесь оказалась очень разнообразной. Встречались растения с желтой (от бледно- до интенсивно желтой), синеватофиолетовой, бежево-коричневой, темно-фиолетовой, зеленовато-желтой и др. с богатой гаммой оттенков. Очень редко попадались растения с белым околоцветником. Были отобраны и описаны несколько интересных форм для интродукции в средней полосе Европейской России (условиях ботанического сада МГУ) и последующего возможного использования для селекции и гибридизации.
В результате изучения и сборов в природе, а также на основании данных гербария Таврического национального университета
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
9
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 1. Микрофотография пыльцевого зерна Iris pumila, вид с полюса
Рис. 2. Микрофотография пыльцевого зерна Iris pumila, вид с экватора
Рис. 3. Микрофотография скульптуры поверхности пыльцевого зерна
имени И.В. Вернадского (SIMF) были уточнены места произрастания I. pumila на территории Крыма. Кроме уже упомянутых районов, это Джанкойский район (всхолмленная равнина, на суглинках с каменистыми обнажениями); Евпатория, р-н г. Саки, с. Мавлют (волнистая равнина); Симферопольский р-н, д. Дубки, окрестности г. Севастополя, хутор Чуюнги, Ферсманово (до 1948 г. Тотайкой) (степь, степные склоны, лесостепь); Белогорский р-н (бывший Карасубазарский р-н), урочище Кара-Куш; Судакский р-н, окрестности г. Новый Свет, гор. Агармыш (нижняя часть склона); Кировский р-н, Старый Крым, р. Чу-рюк-Су; Феодосийский р-н; Ленинский р-н, Керченский и Тарханкутский полуостровы (степь) и др.
Все выявленные популяции в перечисленных районах, а также из новых местона-
хождений I. pumila требуют дополнительного морфологического изучения и оценки состояния.
У крымских растений I. pumila корневища узловатые с выраженными толстыми и голыми годичными звеньями, при разрастании образующие рыхлый куст, по внешнему виду которого можно определить возрастное состояние растений. В изученных районах преобладали растения генеративных возрастных групп, попадались и виргинильные особи. Их численность и наличие синильных возрастных групп нами не определялись. Высота изученных растений не превышала 22 см. Листья слегка сизоватые, прямые, мечевидные, широко- или узколинейные. Стебель неветвистый, 1-2 цветковый. Прицветники зеленые, на верхушке перепончатые, или перепончато-окаймленные. Наружные
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
доли околоцветника отогнуты, бородатые. Окраска долей околоцветника преимущественно желтой и сиреневой гаммы, встречаются растения и с другой окраской и разнообразными оттенками. Плод - притупленная кожистая коробочка, вскрывающаяся щелью. Семена яйцевидной и яйцевидно-шаровидной формы.
Помимо макроморфологических были изучены и микроморфологические особенности ириса карликового. В частности, его пыльцевые зерна, собранные с растений в районе горы Джан-Куторан в Восточном Крыму.
Исследования пыльцевых зерен рода Iris, выполненные при помощи световой и электронной сканирующей микроскопии, отражены в работах Л.А. Куприяновой (1983), ГИ. Родионенко (1961), C. Chuma (1970), YB. Qi and Y.T. Zhao (1987), В.М. Доронькина (2010) и др. Вышеперечисленные исследователи характеризуют пыльцевые зерна Iris pumila как однобороздные, сфероидальной формы, структура экзины имеет своеобразный бородавчатый вид.
Исследованные пыльцевые зерна I. pumila L. - дистально 1-бороздные, апертура четко выражена, в полярном положении сплюснуто-сфероидальной или сфероидальной формы (рис. 1), в экваториальном сплюснуто-округлые или округлые, (рис. 2) соотношение длин полярной оси и экваториального диаметра (Р/Е)=0.61 (0.50-1.00). Пыльцевые зерна средние и крупные по размеру, длина полярной оси 59.23 мкм (35.59 мкм - 80.4 мкм), экваториальный диаметр 70.61 мкм (72.28 мкм - 90.08 мкм). В образце попадаются пыльцевые зерна разной формы и размера. Скульптура поверхности пыльцевых зерен бугорчато-шиповатая (рис. 3).
Уникальность и своеобразие ультраскульптуры поверхности пыльцевых зерен часто используется для систематики, представляя весьма консервативные структуры. К таким структурам относятся и плоды, часто сохраняющие в морфологическом и анатомическом строении исходные признаки предков, а это, в свою очередь, имеет чрезвычайно важное значение для решения вопросов сис-
тематики и филогении различных групп покрытосеменных растений.
Плоды и морфологию семян ирисов изучали Dykes (1913), ГИ. Родионенко (1961) и др.
Плод ириса - нижняя синкарпная коробочка, у ириса карликового - ложно одногнездная коробочка, вследствие разрыва перегородок и отхождения их к стенкам плода [9].
Морфология семян I. pumila: семена яйцевидной и яйцевидно-шаровидной формы с вытянутым семяпридатком в виде «носика» в районе семенного рубчика, длиной 4-5 мм, шириной 3-4 мм, коричневого цвета, матовые. Размеры семян (отношение длины к ширине) и их форма могут являться теми критериями характеристики вида, которые можно дополнительно учитывать при описании и оценке рода Iris. Поверхность семян морщинистая. Семенной рубчик светло-серого цвета продолговатой формы, слабо выражен, длиной менее 0,5 мм.
Скульптура поверхности семян: круп-но-морщинисто-ямчатая, образует на поверхности гребни кутикулы неправильной формы (рис. 4). Были изучены как сухие семена, так и предварительно намоченные. И в первом и во втором случае гребни кутикулы наблюдаются, хотя у намоченных семян они не такие отчетливые. Это может свидетельствовать о незначительном количестве эндосперма или
Рис. 4. Микрофотография (СЭМ) скульптуры поверхности семени Iris pumila - крупно-морщинис-то-ямчатая
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
11
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 5. Микрофотография (СЭМ) поверхности семени Irispumila. Фрагмент скульптуры поверхности
его частичном использовании еще до созревания семени. Подобным свойством, по данным Г.И. Родионенко, (1961) отличаются у ирисов только филогенетически более молодые виды. Клетки экзотесты в очертании овальные или округлые, покрыты слоем кутикулы, наружные стенки клеток экзотесты вогнутые, эпикулярный воск представлен гранулами разной формы и размера (рис. 5).
Выводы
Проведенное изучение ириса карликового (Iris pumila) в разных районах полуострова Крыма выявили его полиморфность в зависимо сти от почвенно-климатиче ских условий. Наибольшая изменчивость отмечена в окраске долей околоцветника. Были отобраны и описаны несколько интересных форм, с разной окраской околоцветника, для интродукции в средней полосе Европейской России (условиях ботанического сада МГУ) и последующего возможного использования для селекции и гибридизации.
В результате изучения и сборов в природе, а также на основании данных гербария Таврического национального университета имени И.В. Вернадского (SIMF) уточнены места произрастания I. pumila на территории Крыма. Вследствие уязвимости популяций Iris pumila, особенно вблизи населенных пунктов, рекомендуется включить вид в Красную книгу Автономной Республики Крым.
Изучены макроморфологические признаки ириса карликового, а также при помо-
щи световой и электронной сканирующей микроскопии изучена микроморфология, в частности структура поверхности пыльцевых зерен и семян I. pumila. Полученные результаты морфологических исследований I. pumila согласуются с данными большинства систематиков рода о выделении его в отдельную серию или ряд Pumilae. В частности, на основании скульптуры экзины пыльцевых зерен имеющих бугорчато-шиповатый тип поверхности.
Библиографический список
1. Алексеева, Н.Б. Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции / Н.Б. Алексеева // Дисс. ... канд. биол. наук. - Санкт-Петербург, 2005. - 151 с.
2. Доронькин, В.М. Филогения сибирских видов рода касатик (Iris L. - Iridaceae), выявленная на основе микроскульптуры экзины пыльцевых зерен / В.М. Доронькин // XII Моск. совещ. по филоген. раст., посвящ. 250-лет. со дня рожд. Георга-Франца Гофмана: Материалы. Москва, 2-7 февр. 2010. - М.: Товарищ. научн. Изд. КМК, 2010. -C. 127-130.
3. Каден, Н.Н. К методике составления карпологических описаний / Н.Н. Каден, С.А. Смирнова // Составление определителей растений по плодам и семенам. - Киев: Наука, 1974. - С. 54-67.
4. Культиасов, М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений / М.В. Культиасов // Бюлл. ГБС, Вып. 15, 1953. - С. 24-39.
5. Куприянова, Л.А. Сем. Iridaceae Juass. - Касатиковые / Л.А. Куприянова // Споры папоротникообразных, пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. - Л.: Наука, 1983. - С. 114-120.
12
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
