CC BY
23
Татаринцев А. И., Скрипальщикова Л. Н. Эколого-фитопатологическое состояние сосновых дендроценозов в лесах ... УДК 630.44:582.475(571.51)
Хвойные бореальной зоны. 2018. Т. XXXVI, № 4. С. 322-333
ЭКОЛОГО-ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ СОСНОВЫХ ДЕНДРОЦЕНОЗОВ В ЛЕСАХ КРАСНОЯРСКОЙ ГРУППЫ РАЙОНОВ
А. И. Татаринцев1, Л. Н. Скрипальщикова2
1 Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
E-mail: lespat@mail.ru 2Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН» Российская Федерация, 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: lara@ksc.krasn.ru
По материалам детального обследования, выполненного по общепринятым методикам, дана сравнительная интегральная оценка эколого-фитопатологического состояния сосновых древостоев разной степени антропогенной нарушенности в пределах наиболее освоенной части Красноярского края. Жизненное состояние сосняков от сильно ослабленного до здорового с отсутствием достоверных различий между таежными и лесостепными дендроценозами. С повышением рекреационной нагрузки значимо ухудшается состояние древостоев, особенно заметное в полосе II—IV стадий дигрессии. На примере лесостепных боров зеленой зоны г. Красноярска выявлено достоверное негативное влияние техногенного загрязнения на состояние древостоев; наиболее ослаблены сосняки, примыкающие к промышленным зонам урботерритории. В пределах таких лесных массивов максимальный лимитирующий эффект испытывают опушечные части, особенно с наветренной стороны, обращенной к городу. Патогенная биота в насаждениях представлена преимущественно грибами -возбудителями типичных для сосны болезней филлосферы, некрозно-раковых и гнилевых патологий. В числе болезней древостоев доминирует стволовая гниль, распространенность которой достоверно выше в сосновых насаждениях таежной зоны в сравнении с лесостепными борами. При поражении деревьев наиболее вредоносны смоляной рак и особенно корневые гнили, которые становятся причиной группового усыхания сосняков. На подросте высокими показателями проявления характеризуются серое шютте, вредоносные некрозно-раковые болезни ветвей и стволиков. В онтогенезе молодых растений разнообразие, распространенность и развитие микозов повышаются. Установлено достоверное снижение показателей проявления основных микозов на подросте с повышением уровня техногенного загрязнения лесных фитоценозов, что указывает на ингибирование паразитической активности фитопатогенных грибов токсичными микроэлементами в выбросах.
Ключевые слова: нарушенные сосняки, рекреационное воздействие, техногенное загрязнение, жизненное состояние, древостой, подрост, текущий отпад, болезни хвои, гнили, некрозно-раковые патологии, показатели проявления и вредоносность болезней.
Conifers of the boreal area. 2018, Vol. XXXVI, No. 4, P. 322-333
ECOLOGICAL AND PHYTOPATHOLOGYCAL STATUS OF PINE DENDROCENOSES
IN KRASNOYARSK SUBURBS
A. I. Tatarinstev1, L. N. Skripal'shikova2
1Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: lespat@mail.ru
2Sukachev Institute of Forest SB RAS, Federal Research Center "Krasnoyarsk Science Center SB RAS" 50/28, Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036, Russian Federation E-mail: lara@ksc.krasn.ru
Comparative assessment of ecological and phytopathologucal status of different degree anthropogenic disturbed pine stands in the most developed part of Krasnoyarsk Territory was carried out on the basis of their detail examinations according to established procedures. The vigour state of the pine stands was found to be from heavily depressed up to healthy without significant differences between taiga and forest-steppe dendrocenoses. Increase of anthropogenic loadings resulted in significant decreasing of stands status especially in II-IV digression's stages. By the example of pine stands in Krasnoyarsk green zone the reliable negative effect of technogenic pollution on forest state was revealed; the most depressed pine stands were found near industrial zones of urboterritory. In these forestlands the most impact
was on their edge parts, especially on windward sides, facing the town. Pathogenic biota consist mainly of fungi - infestants of typical for pine diseases of phyllosphere, necrosis-cancer and rots. The timber decay was established as dominant pine stand's pathology that occurrence was significantly more in taiga than forest-steppe. For tree affection the most harmful are resin carcinoma and especially root rots that cause group pine decline. For the young generation the high values of manifestations were typical of grey pine-leaf cast, necroses and cancer of branches and stems. Variety, propagation and development of mycoses progressed during young plant ontogenesis. The reliable decrease of main mycoses manifestations on young trees was established with increasing of technogenic pollution of forest phytocenoses that appeared to be a result of phytopathogenic fungi parasitic activity inhibition by toxic microelements in technogenic emissions.
Keywords: disturbed pine stands, recreation impact, technogenic pollution, vigour state; stand, young generation, current decay, diseases ofpine needles, rots, necrosis-cancer pathology, values of diseases.
ВВЕДЕНИЕ
Территория Красноярской группы районов является наиболее густозаселенной и хозяйственно освоенной частью приенисейской и Восточной Сибири [13; 28]. Здесь выделяют Центрально-Красноярский экономический район, на землях которого находится значительная часть сельскохозяйственных угодий Красноярского края, в том числе ранее занятых лесами; крупные города с предприятиями профилирующих видов экономической деятельности региона [5]. Земли лесного фонда данной территории имеют степень нарушенности лесов до 80-90 % (в среднем 69 %) и входят в зону истощительного лесопользования [5]. Многие лесные массивы испытывают рекреационные и пасквальные нагрузки, подвержены техногенным загрязнениям, сельхозпалам. В пределах рассматриваемой группы районов, отличающейся разнообразием лесорастительных условий и породного состава лесов, наиболее освоены и трансформированы тяготеющие к урботерриториям лесостепные и подтаежные насаждения, в которых доминируют сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.) и береза повислая (Betula pendula Roth.). Учитывая это обстоятельство наряду с экологической и социальной значимостью таких лесных массивов, они являются объектом многолетнего комплексного мониторинга. Так некоторые результаты исследований по многоаспектной оценке состояния этих лесов показаны нами в предшествующих работах [27; 31; 32; 33-35; 40]. В частности достаточно полно изучено эколого-фитопатологичес-кое состояние березняков рассматриваемой территории [36]. Цель настоящей работы - выявить особенности эколого-фитопатологического состояния сосновых дендроценозов, продуцирующих в наиболее освоенной части Средней Сибири. Исходя из цели, решали следующие задачи: дать сравнительную оценку состояния сосновых насаждений, различающихся по лесорастительным условиям, уровню антропогенных нагрузок; установить доминирующих представителей патогенной биоты в сосняках, показатели проявления и вредоносность вызываемых ими болезней; изучить влияние на патокомплекс сосны техногенного загрязнения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объекты исследований - сосновые насаждения, расположенные большей частью в зеленой зоне г. Красноярска, в соответствии со схемой лесорасти-тельного районирования И. А. Короткова [12] отно-
сятся к лесостепи Канско-Красноярско-Бирюсинской лесорастительной провинции Средне-Сибирского плоскогорья и подтаежным лесам Восточно-Саянской лесорастительной провинции Алтае-Саянской лесо-растительной области. Сосняки характеризуются выраженной монодоминантностью, представлены дре-востоями разнотравной и зеленомошной групп типов леса, IV-VI классов возраста, бонитет I-IV. Основные работы выполнены в лесостепных борах: Березовском, Есаульском, приближенным к восточной и северо-восточной границам урботерритории; а также условно фоновых насаждениях Погорельского, Юксе-евского боров, расположенных соответственно около 40 км и 100 км на север от города. В подтаежных лесах зеленой зоны исследовали сосняки на территории Караульного лесничества Учлесхоза СибГУ, ТЭР государственного заповедника «Столбы», примыкающих к западной окраине города соответственно левобережной и правобережной частям.
В наиболее характерных частях лесных массивов было заложено от трех до семи (всего 28) пробных площадей (ММ), на которых, основываясь на существующих в лесозащите и лесоводстве методиках [6; 17; 18; 23; 24], проведено детальное лесопатологиче-ское (фитопатологическое) обследование насаждений. На каждой ММ вели сплошной перечет деревьев с определением диаметра на высоте ствола 1,3 м, пора-женности болезнями и оценкой состояния по следующим категориям: без признаков ослабления (1), ослабленные (2), сильно ослабленные (3), усыхающие (4), сухостой текущего года (5) и прошлых лет (6). Фитопатологическое обследование молодого поколения на части ММ проводили на учетных площадках размером 2*2 м (по 20 шт. по диагоналям ММ) сплошным перечетом растений с подразделением их по возрасту (всходы, самосев, подрост), категориям состояния (здоровые, пораженные болезнями). Степень по-раженности болезнями хвои оценивали по четырехбалльной шкале: I - поражено до 25 % хвои; II -26-50 %; III - 51-75 %; IV - более 75 %. Мри поражении молодых растений язвенным раком выделяли категории: I (слабое поражение) - язв на стволиках нет, они расположены на побегах и ветвях, часто засмолены; II (среднее) - язвы на стволиках встречаются единично; III (сильное) - на стволиках много открытых язв.
Диагностику отмечаемых на деревьях, подросте инфекционных болезней осуществляли с использованием справочной литературы и определителей [38; 10;
15; 9] по комплексу макро- и микропризнаков. Латинские названия видов фитопагогенных грибов приведены в соответствии с CABI «Index Fungorum» (http ://www. speciesfungorum. org).
Дигрессию фитоценозов, обусловленную рекреационными нагрузками, выражали по четырем стадиям, руководствуясь методическими положениями ОСТ 56-100-95 [19] и Н. С. Казанской с соавт. [11]: I стадия - лесная подстилка не нарушена, полный набор для данного типа леса травянистых видов, незначительные тропы занимают до 5 % площади; II -тропы занимают 5-10 % площади, начинается вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог; III - выбитые участки составляют 1115 % лесной площади, уменьшается мощность подстилки, под полог леса внедряются луговые и сорные виды; IV - пятна подроста и подлеска ограничены полянами и тропинками, на которых полностью разрушается подстилка, разрастаются луговые травы, выбитые участки занимают 16-25 % площади. В качестве показателей техногенной нагрузки на пригородные лесостепные боры использовали количество техногенной пыли, накопление фтора и тяжелых металлов в компонентах лесных биогеоценозов, которые определялись соответственно по Ж. Детри [7], химическими методами с использованием гостированных методик [16].
Для интегральной оценки текущего состояния дендроценозов на изучаемых объектах по данным лесопатологической таксации (перечета деревьев) рассчитывали средневзвешенный индекс состояния -Кср [24] и показатель жизненного состояния - L,% [2]. Несмотря на рекомендуемый расчет интегральных показателей состояния древостоев через стволовой запас, нами использованы суммы площадей поперечного сечения стволов на высоте 1,3 м, что является вполне допустимым [1]:
P х K + P х K + P х K + P х K + P х K
Кср — 1
100
где - доля каждой категории состояния, % от суммы площадей поперечного сечения стволов на высоте 1,3 м; К - индекс категории состояния дерева.
При Кср < 1,5 насаждение относится к здоровым; 1,5 < Кср <2,5 - к ослабленным; 2,5 < Кср < 3,5 -к сильно ослабленным; 3,5 < Кср < 4,5 - к усыхающим;
100& + 70g2 + 40& + 5£4
Кср > 4,5 - к погибшим.
L =-
Sg
где , ^, ^, ^ - площадь поперечных сечений стволов на высоте 1,3 м соответственно здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и усыхающих деревьев, м2; ^ - сумма площадей поперечных сечений стволов всех деревьев на пробной площади, м2. При показателе L 100-80 % жизненное состояние древостоя оценивается как «здоровое»; 79-50 % древостой считается повреждённым (ослабленным); 49-20 % -сильно повреждённым (сильно ослабленным), при 19 % и ниже - полностью разрушенным.
Распространенность болезней (пораженность насаждений) определяли как относительное количе-
ство (в %) пораженных растений от всего объема (в шт.) выборочной совокупности. Степень поражения самосева и подроста болезнями (развитие болезни) определяли по формуле
Е ( nb ) R = v ' х 100, NK
где R - развитие болезни, %; E(nb) - сумма произведения числа больных растений (n) на соответствующий балл поражения (b); N - общее количество учтенных растений, шт.; K - высший балл учета принятой шкалы.
Обработку полученных данных осуществляли методами статистики, исходя из предварительной проверки выборок на нормальность распределения по критерию Колмогорова-Смирнова и их объема: сравнительный анализ по критериям Стьюдента (/-критерий), Манна-Уитни (^-критерий), дисперсионный анализ. Расчеты проводили с использованием пакета анализа STATISTICA 64.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
При комплексной оценке биологической устойчивости (жизнеспособности) лесных биогеоценозов приоритетно установление состояния лесообразую-щего компонента - древостоя. Санитарное и жизненное состояние обследованных сосняков максимально освоенной территории приенисейской Сибири неоднозначно, о чем свидетельствует соотношение деревьев разных категорий состояния, в частности без признаков ослабления и в части отпада (табл. 1). По интегрально-морфологической оценке жизненное состояние дендроценозов от сильно ослабленного до здорового. Несколько лучшими средними показателями характеризуется состояние таежных (подтаежных) сосняков, приближенных к западной и юго-западной окраинам города, произрастающих на приречных трапповых плато и по склонам южной экспозиции. Однако статистически достоверных различий в состоянии таежных и лесостепных сосновых ценозов не установлено (/факт < /05).
Текущее состояние пригородных лесных дендроценозов - результат сопряженного и синергического влияния экзогенных и эндогенных экологических факторов. Учитывая близость крупной урботерритории, определяющими выступают первые в лице факторов антропогенной природы: долговременные рекреационные нагрузки, техногенное загрязнение. Последние оказывают на древостой, как непосредственное негативное влияние, так и косвенное через изменение параметров экотопа и популяций иных представителей лесного биоценоза. Степень воздействия антропогенных факторов зависит от расположения насаждений относительно преобладающего направления ветров, удаленности их от города и автомагистралей.
Рекреационные нагрузки на лесные экосистемы как следствие различных форм рекреационного лесопользования вполне очевидны для территорий с высокой плотностью населения. Значительный уровень их воздействия обусловливает дигрессию биогеоценозов, в частности фитоценозов. В исследуемых сосновых массивах в зависимости от их доступности и ре-
креационной привлекательности рекреационная дигрессия варьирует от < I до IV стадии. По градиенту повышения рекреационного воздействия отмечается закономерное ухудшение состояния древостоев, особенно заметное в полосе ГГ-ГУ стадий, о чем свиде-
тельствуют средние значения интегральных показателей (рис. 1). Статистическая значимость влияния рассматриваемого фактора (степень влияния 56 %) на состояние сосняков подтверждена результатами дисперсионного анализа (табл. 2).
Таблица 1
Показатели санитарного состояния сосняков
Лесной массив ПП Распределение деревьев по категориям состояния, % от X Интегральная оценка состояния
без призн. ослабл. ослабл. сильно ослабл. отпад Кср Ь, %
текущий общий
Таежные леса
Сосняки Караульного лесничества Учлесхоза СибГУ 1 45,9 52,3 1,6 0,2 0,2 1,6 85,8
2 67,3 25,2 2,5 3,3 5,0 1,5 87,6
3 63,1 30,7 3,7 1,9 2,5 1,5 86,6
4 31,2 33,0 29,5 5,7 6,3 2,1 66,4
5 83,8 14,9 0,5 0,4 0,8 1,2 93,1
Сосняки ТЭР г/з-ка «Столбы» 1 42,1 41,6 12,1 3,1 4,2 1,8 76,1
2 38,6 31,9 21,6 5,3 7,9 2,0 69,7
3 39,6 31,2 22,6 6,5 6,6 2,0 70,8
4 27,9 45,8 20,0 3,6 6,3 2,1 68,1
5 21,5 48,8 22,0 6,2 7,7 2,2 64,7
6 40,1 38,0 12,6 6,0 9,3 1,9 72,0
В среднем по зоне 1,81±0,10 76,44±3,01
Лесостепь
Березовский бор 1 - 21,8 67,1 9,2 11,1 2,9 42,5
2 27,8 57,9 13,8 0,4 0,5 1,9 73,8
3 0,6 34,2 55,0 10,2 10,2 2,8 47,0
4 19,2 44,9 31,6 4,1 4,3 2,2 63,4
5 28,7 57,0 12,5 0,9 1,8 1,9 73,7
6 12,4 57,4 27,5 2,7 2,7 2,2 63,7
7 11,8 71,7 16,5 - - 2,0 68,6
Есаульский бор 1 44,4 44,8 8,9 1,1 1,9 1,7 79,4
2 47,2 46,6 3,6 1,6 2,6 1,6 81,3
3 30,0 52,4 11,1 6,5 6,5 1,9 71,4
Погорельский бор 1 56,6 32,4 8,1 2,9 2,9 1,6 82,6
2 35,3 46,4 10,8 1,3 7,5 2,0 71,9
3 75,5 18,2 5,2 0,4 1,1 1,3 90,3
4 49,3 35,7 12,0 1,8 3,0 1,7 79,2
Юксеевский бор (контроль) 1 80,8 15,2 2,9 0,7 1,1 1,4 88,0
2 77,1 21,8 1,0 0,1 0,1 1,2 92,8
3 75,3 23,1 1,5 0,1 0,1 1,3 91,8
В среднем по зоне (без контроля) 1,98±0,12 70,63±3,53
Сравнительная оценка ¿факт (1,1) < ¿05 (2,1) ¿факт (1,2) < ¿05 (2,1)
Рис. 1. Показатели состояния сосняков по стадиям рекреационной дигрессии
Высокая рекреационная нагрузка повышает вероятность возникновения в пригородных лесах антропогенных лесных пожаров, которые оказывают ощутимое влияние на их текущее санитарное состояние. В сосняках таежной зоны, занимающих относительно крутые скалистые склоны с маломощными почвами, когда у деревьев формируется поверхностная корневая система, низовые пожары высокой интенсивности приводят к значительному отпаду (ветровалу) деревьев вследствие возникновения глубоких подгаров и повреждения огнем корней. Такое явление установлено нами на территории туристическо-экскурсионного района (ТЭР) заповедника «Столбы», где пирогенный фактор выступает одной из основных причин неудовлетворительного санитарного и жизненного состояния сосновых древостоев (табл. 1, ПП 2-5).
Влияние негативных антропогенных факторов, в частности хронического техногенного загрязнения,
на пригородные сосняки более полно изучены нами применительно к сосновым массивам лесостепной зоны (Березовский, Есаульский и Погорельский боры), которые неравнозначны по уровню антропогенных воздействий, что обусловлено расположением насаждений относительно территории крупного промышленного города, преобладанием ветров западных румбов (табл. 3).
По мере снижения степени антропогенной напряженности, определяемой загрязнением со стороны предприятий промышленности и теплоэнергетики, многочисленного автотранспорта, закономерно улучшается состояние исследуемых сосняков, на что указывают значения показателя их жизненного состояния (X) (рис. 2). Статистическая значимость этой тенденции показана при сравнении Березовского и Погорельского боров, наиболее разнящихся по показателям антропогенных нагрузок: и = 2 (р < 0,05).
Таблица 2
Дисперсионный анализ влияния рекреационной нагрузки на жизненное состояние сосняков
Факторы Число степеней свободы Сумма квадратов Средние квадраты Степень влияния, % ^-критерий р-уровень
Рекреационная ди-
грессия 3 2420,0 806,7 55,9 10,2 0,0002
Случайные факторы
Все факторы 24 1906,8 79,4 44,1
4326,8 100
Таблица 3
Показатели антропогенных нагрузок на сосновые насаждения в зоне влияния г. Красноярска [40]
Показатели Березовский бор Есаульский бор Погорельский бор
Расположение относительно города восточная окраина 30 км на СВ около 40 км на С
Техногенное загрязнение:
- содержание микроэлементов на поверхности хвои, мг/м2, 29,7 4,0 27,9 4,47
в том числе фтора; 2,4 -
- содержание микроэлементов (X РЬ^п^,Сг^) в хвое древостоя (наветренная часть), мг/кг сух. массы, 25,4 20,0 6,5 4,2
в том числе F; 2,0 -
- содержание водорастворимого F в лесной почве, мг/кг; 25,0 21,0 1,6
Рекреационные нагрузки Ш-1У
стадии дигрессии 1-Ш до 1-Ш
—е—
— ш II61 — -ч .8 1!1 |:77,4 { : s1.ii и
1 2 3
Рис. 2. Жизненное состояние насаждений лесостепных боров: 1 - Березовский бор; 2 - Есаульский бор; 3 - Погорельский бор
В пределах одного лесного массива максимальный лимитирующий эффект от техногенного загрязнения испытывают опушечные части, особенно с наветренной стороны, обращенной к промышленным зонам города, о чем свидетельствуют данные, полученные в разных частях наиболее стрессируемого Березовского бора (табл. 4). Морфологические признаки болезненного состояния и ослабления деревьев в рассматриваемом бору, интенсивно проявляющиеся на участках с повышенным уровнем антропогенной нагрузки -снижение прироста, укороченная бледно-зеленая хвоя, ее частичный или полный некроз, изреженность крон, наличие суховершинности. Такие признаки появляются вследствие длительного контакта ассимилирующего аппарата с атмосферными загрязнителями, поступления к корням водорастворимых токсикантов с талой и дождевой водой при ее инфильтрации; уплотнения почвы, приводящего к нарушению аэрации корневых систем и минерального питания растений.
Внешние признаки неблагополучного состояния деревьев отражают изменения хода протекающих в них внутренних процессов: фотосинтеза, дыхания, новообразования клеток и сопровождаются нарушениями развития и структуры тканей в стволах деревьев [40]. В результате комплексных исследований, выполненных нами в лесах зеленой зоны г. Красноярска, установлено, что на фоне хронических техногенных и рекреационных нагрузок в стволах сосны обыкновен-
ной снижаются активность и продолжительность деления клеток камбия, как следствие существенно уменьшается ширина годичных приростов. При этом в пределах последних сокращается содержание поздних трахеид, уменьшаются их размеры и толщина стенок клеток поздней древесины, происходит снижение соотношения ксилемных и флоэмных клеток, образованных камбием за сезон. В наиболее нарушенных древостоях наветренных опушек пригородных боров (Березовский и Есаульский боры) зафиксировано усиленное образование специфических элементов в стволовой древесине: травматических смоляных ходов и трабекул [27; 30; 40].
При мониторинге лесных экосистем, продуцирующих в конкретных условиях и временной период, важная составляющая - фитопатологические наблюдения. Оценка фитопатологического состояния денд-роценозов в первую очередь предполагает выявление доминирующих представителей патогенной биоты, установление показателей проявления вызываемых ими болезней с учетом факторов, определяющих динамику патосистем. Среди инфекционных болезней, установленных нами в сосняках Красноярской группы районов, преобладают микозы, представленные в соответствии со специализацией возбудителей типичным для этой древесной породы перечнем болезней филлосферы, некрозно-раковых и гнилевых патологий (табл. 5).
Таблица 4
Техногенные нагрузки, интегральная оценка состояния насаждений Березовского бора
Техногенные нагрузки Показатели состояния сосняков
ПП количество техногенной сумма микроэлементов
пыли в снежном покрове, г/м2 на поверхности хвои, мг/м2 Кср L, %
1 (наветренная часть) 160 75,4 2,9 42,5
2 90 21,9 1,9 71,4
3 (подветренная часть) 70 38,6 2,8 47,0
4 50 нет данных 2,2 63,4
5 50 нет данных 2,0 71,9
Примечание. ПП 2, 4, 5 заложены в центральных частях бора.
Таблица 5
Инфекционные болезни в сосновых насаждениях
Болезнь(возбудитель) Древостой подрост
Обыкновенное шютте (Lophodermium pinastri [Schrad.] Chevall. - / +
L. seditiosum Minter, Staley & Millar) - / +
Снежное шютте (Gremmenia infestans [P. Karst.] Crous) - / +
Серое шютте (Lophodermella sulcigena [Link] Höhn.) - / +
Ржавчина хвои (Coleosporium sp.) - / +
Пожелтение хвои (Cyclaneusma minus [Butin] Di Cosmo, Peredo. et Minter.) - / +
Ценангиевый некроз (Cenangium ferruginosum Fr.) - / +
Нектриевый некроз (Pleonectria cucurbitula [Tode] Hirooka, Rossman & P. Chaverri (= Nectria cucurbitula
[Tode] Fr.)) + / +
Биаторелловый (язвенный) рак (Sarea difformis [Fr.] Fr. (= Biatorella difformis [Fr.] Vain.)) + / -
Смоляной рак (Cronartium flaccidum [Alb. & Schwein.] G. Winter; C. pini [Willd.] Jerst.) + / -
Бактериальный бугорчатый рак (Pseudomonas pini Vuil.) + / -
Стволовая гниль (Porodaedalea pini [Brot.] Murrill)
Корневая гниль (Heterobasidion annosum [Fr.] Bref. sensu stricto, Armillaria mellea sensu lato)
При общем сходстве патокомплексов в пригородных сосняках, показатели проявления болезней по отдельным дендроценозам несколько варьируют. В числе болезней ценозообразующего компонента -древостоя доминирует стволовая гниль (табл. 6), распространенность которой достоверно выше в сосновых насаждениях таежной зоны в сравнении с лесостепными борами: и = 3,5 (р < 0,05). Учитывая однотипность исследуемых сосняков (относятся к одной группе типов леса - разнотравной) и, главное, возрастное сходство представленных древостоев, установленные тенденции в пораженности их стволовой гнилью можно объяснить следующим. Во-первых, пространственная изоляция лесостепных боров от основных лесных территорий, служит изначальной причиной невысокой концентрации в таких насаждениях базидиоспор Р. рт1. Кроме того, более аридные условия (в сравнении с таежной зоной) лимитируют здесь формирование и активность споруляции немногочисленных базидиом возбудителя гнили. Все это определяет невысокий инфекционный фон инициатора гнили в лесостепных борах относительно таежных сосняков. Во-вторых, вследствие хронического антропогенного стресса в сосновых массивах лесостепной зоны, особенно приближенных с подветренной стороны к урботерритории (Березовский и Есаульский боры), как уже указывалось, в древесине стволов происходит усиленное образование смоляных ходов и трабекул, которые могут выступать биохимическим и структурным барьером для развития мицелия Р. pini. Роль стволовой гнили в ослаблении деревьев минимальна, средневзвешенный индекс состояния пораженных особей сопоставим с общим состоянием це-нопопуляций сосны.
Одним из основных факторов патологической лета-лизации деревьев в сосняках выступает смоляной. Однако распространенность серянки наряду с другими болезнями некрозно-раковой группы не превышает 5 %, не оказывая существенного влияния на древостои.
В структуре таежных сообществ юга Сибири заметную роль играют макромицеты-корневые патогены: от элиминации ослабленных, отставших в росте деревьев с деструкцией древесного отпада до группового и даже куртинного усыхания значительной части дендроценозов, включая господствующие деревья. С конца прошлого столетия в подтаежных сосняках района исследований (Караульное лесничество Учебно-опытного лесхоза СибГУ им. М. Ф. Решетнева) нами установлены очаги с групповым усыханием де-
+ / -
ревьев в результате воздействия корневой губки, что было диагностировано по ряду косвенных признаков (засмоление и скипидарный запах древесины корней, развитие ситовидно-волокнистой корневой гнили). Последующие исследования [21] с выделением чистых культур патогена из древесины пораженных корней подтвердили определяющую роль корневой губки (Heterobasidion annosum [Fr.] Bref. s. str.) в этом процессе. В последние годы очаги корневой губки с наличием ее плодовых тел мы зафиксировали в лесостепных пригородных борах (Есаульский бор). Другой корневой патоген - Armillaria mellea s. l. обнаружен нами на отдельных усохших деревьях по характерным ризоморфам в комлевой части в наиболее посещаемых подтаежных сосняках зеленой зоны. Более детальные работы, выполненные И. Н. Павловым с соавт. [20; 22], позволили установить основные эко-лого-ценотические закономерности в очаговом усы-хании древостоев сосны от корневых патогенов.
Весьма важный компонент лесных фитоценозов -молодое поколение лесообразующих пород, представленное всходами, самосевом и подростом. Достаточное количество благонадежного разновозрастного подроста является условием успешного естественного возобновления и показателем стабильного функционирования и устойчивости лесных биогеоценозов. Недостаточная численность, неудовлетворительное состояние подроста в сосняках антропогенно освоенных территорий связаны с высокими рекреационными нагрузками и значительным поступлением в насаждения аэрополлю-тантов [8; 25; 33; 37; 40]. При многолетнем техногенном загрязнении появление всходов и самосева может снижаться вследствие угнетения репродуктивной сферы деревьев [3; 29]. Кроме того, в лесных фито ценозах появление и развитие подроста лимитируют факторы эндогенной природы: высокая сомкнутость полога, густой подлесок и травяно-кустарничковый ярус, животные-фитофаги, паразитические организмы.
Фитопатогенные консорты молодых растений представлены микромицетами, поражающими хвою, а также вызывающими некрозно-раковое поражение ветвей и стволиков (табл. 5). Большее разнообразие болезней (соответственно фитопатогенов) отмечается в сосняках подтаежной зоны (Караульное лесничество), что вероятно связано с разнородностью биотопов этих лесов, их меньшей антропогенной трансформацией в сравнении с лесостепными биогеоценозами.
Таблица 6
Показатели проявления болезней сосновых древостоев (числитель - распространенность болезни, %; знаменатель - средневзвешенный индекс состояния пораженных деревьев)
Язвенный рак Рак-серянка Бугорчатый рак Стволовая гниль
Таежные леса
2,2±0,8 (0-8,6) 2,4±0,2 (1,8-3,2) 2,0±0,5 (0-4,4) 3,6±0,3 (2,5-4,7) 0,6±0,2 (0-1,8) 1,9±0,3 (1,0-3,0) 17,3±2,9 (7,9-42,9) 2,1±0,1 (1,5-3,0)
Лесостепь
0,6±0,3 (0-4,3) 1,1±0,3 (0-4,8) 0,9±0,4 (0-5,3) 2,8±0,9 (0-9,9)
2,0±0,2 (1,5-3,0) | 4,2±0,4 (2,3-6,0) | 2,1±0,3 (1,0-3,0) | 1,8±0,2 (1,0-2,9)
Примечание. В скобках - крайние значения.
По представленности преобладают болезни хвои, составляющие в установленном патокомплексе 56 %. Однако основная часть патологий этой группы имеет невысокие показатели проявления (табл. 7). Обыкновенное шютте (возбудители - Lophodermium sp.) встречается на самосеве, молодом подросте главным образом в лесостепных борах, поражение отдельной ювениль-ной хвои не представляет угрозы для растений. Распространенность снежного шютте не превышает 5 %, при этом достигая развития до 28 % (соответствует II баллу поражения), что приводит к критической дефолиации и сильному ослаблению отдельных растений в ценопопу-ляциях подроста. Болезнь приурочена преимущественно к подтаежным соснякам, в которых высокий снежный покров и более поздний его сход весной обеспечивают оптимальные гидротермические условия для подснежного развития возбудителя (G. infestans). Ржавчина хвои (колеоспориоз), обнаруживаемая в начале вегетации по созревшим эциям, а также болезнь пожелтения хвои установлены на единичных растениях в отдельных сосновых массивах. Последняя болезнь (возбудитель -плодосумчатый гриб С. minus), выявленная нами на самосеве и молодом подросте в Погорельском бору, относится к числу малоизученных болезней молодня-ков и взрослых насаждений хвойных видов [9; 26]; основные диагностические признаки микоза: полное пожелтение хвои, которая затем приобретает более темный (коричневатый) цвет, и главное - формирование по всей длине хвои желтых плоских аском (апотециев) длиной до 0,5 мм, выходящих наружу через разрывы эпидермиса. Среди патологий филлосферы на подросте
высокими показателями проявления характеризуется серое шютте (табл. 7). Однако ввиду отмирания у пораженной хвои обычно верхней части, значительная площадь её поверхности продолжает продуцировать. Патологическая дефолиация происходит лишь в случаях критического поражения хвои.
Наиболее вредоносны патогены, развивающиеся в тканях коры, флоэмы и заболони, инициирующие некрозно-раковые поражения ветвей и стволиков. Так, наиболее высокие показатели проявления на подросте установлены для ценангиоза и биатореллового рака (табл. 7). Данные болезни поражают ослабленные растения в условиях чрезмерного затенения, заражению и развитию способствуют механические поранения, повреждения ветвей и стволиков долгоносиками. Нектриевый некроз и смоляной рак имеют весьма ограниченное распространение на подросте. Смоляной рак, выявленный в подтаежных сосняках на единичных молодых растениях, становится причиной их скоротечного усыхания.
Инфекционные заболевания естественного возобновления сосны в исследуемых насаждениях встречаются на растениях разных возрастных категорий. При этом ранее нами [35] установлено, что в онтогенезе растений (всходы ^ самосев ^ подрост) повышаются разнообразие, распространенность и развитие микозов. На подросте старше шести лет отмечается весь спектр выявленных болезней, включая некрозно-раковые, часто развивающихся на растениях совместно. Вследствие этого более 50 % подроста переходит в категорию неблагонадежного.
Таблица 7
Показатели проявления болезней на подросте в сосняках зеленой зоны г. Красноярска: числитель - распространенность (%); знаменатель - развитие (%)
Сосновый массив ПП Обыкн. шютте Снежное шютте Серое шютте Ржавчина хвои Пожелтение хвои Ценан-гиоз Нек-триоз Смоляной рак Язвенный рак
Сосняки Караульного лесничества Учлесхоза СибГТУ 1 единично 4,6±1,7 2,6±1,1 27,6±3,7 9,0±1,5 единично - 44,7±2,7 20,5±1,8 - единично 22,5±2,1 10,4±2,1
2 - 5,2±1,9 1,7±0,6 46,3±5,2 14,6±1,5 - - 26,3±3,0 12,3±1,8 - - 19,1±3,4 11,6±1,9
3 - 2,9±1,3 1,5±0,7 17,7±4,1 5,1±1,3 - - 34,1±2,4 16,7±1,7 единично единично 41,7±3,8 31,8±3,1
5 единично 4,0±1,5 2,2±1,0 28,2±3,2 7,7±1,0 - - 26,3±3,2 10,5±1,6 - - 38,0±2,2 22,5±2,0
Березовский бор 3 38,8±4,1 9,7±1,5 - 28,2±2,4 7,4±0,7 - - 11,0±2,1 4,3±1,0 - - 9,1±0,9 5,9±0,7
Есаульский бор 1 2,8±1,1 1,2±0,3 - 43,8±6,1 15,0±1,7 - - 72,4±5,1 48,8±3,1 - - 66,7±4,5 36,2±2,8
2 13,4±2,0 3,4±0,9 - 29,5±3,3 7,4±1,1 - - 30,2±2,3 24,8±1,9 единично - 14,8±1,6 7,4±1,9
3 11,6±1,8 3,6±1,0 - 50,0±3,9 13,3±1,3 - - 59,6±4,9 34,5±3,5 - - 48,5±3,6 23,9±2,3
Погорельский бор 2 7,0±1,3 3,0±0,9 - 74,0±3,9 31,8±2,5 - единично 63,0±4,3 31,0±2,8 - - 50,0±3,3 39,0±2,6
3 6,6±1,2 1,8±0,2 единично 71,3±4,0 27,9±2,6 единично единично 50,8±3,7 30,7±3,0 - - 54,9±1,9 44,3±3,2
5,8±1,3 88,3± 5,0 35,0±2,4
4 единич- единич-
1,4±0,1 но но 16,7±1,9
39,1±2,7
В пригородных лесах, продуцирующих на антропогенном фоне, формирование патогенной биоты, активность отдельных её представителей и вредоносность вызываемых болезней находятся в определенной зависимости от хронического техногенного загрязнения, которому в пределах лесного фитоценоза наиболее подвержен нижний ярус. В исследуемых борах степень загрязнения хвои биологически активными и высокотоксичными для растений соединениями свинца, цинка, ванадия, молибдена, хрома и фтора на подросте в 1,4-7 раз(а) выше, чем в кронах деревьев основного полога. Это обусловлено гравитационным осаждением поллютантов, поступлением их в нижние ярусы фитоценозов с осадками и преобладанием подпологового проникновения ряда химических веществ от многочисленного автомобильного транспорта. Загрязнение растений фитотоксичными микроэлементами, накопление их водорастворимых соединений в тканях хвои заметно выше в насаждениях Березовского бора в сравнении с Есаульским и тем более Погорельским бором (табл.3, рис. 3). В последнем сосновом массиве, расположенном на значительном расстоянии к северу от города (при преобладании ветров западных румбов), загрязнение растений наиболее токсичными соединениями фтора не зафиксировано.
Сопоставление приведенной информации об уровне техногенного загрязнения лесостепных боров
6±3,0 9±2,4
с данными рис. 4 свидетельствует о достоверной тенденции повышения распространенности и развития доминирующих микозов на подросте по градиенту снижения его загрязнения наиболее фитотоксичными микроэлементами, включая фтор. Данный факт указывает на вероятное ингибирование паразитической активности фитопатогенных грибов, инициирующих болезни соснового подроста, токсическими веществами техногенных выбросов, которые помимо значительного поверхностного загрязнения молодых растений активно аккумулируются в тканях их коры и хвои [39]. Кроме того, накопление на поверхности растений техногенной пыли может препятствовать инфицированию патогенами, проникающими через устьица, другие естественные пути, что в частности характерно для болезней хвои. Выявленная закономерность согласуется с результатами исследований Е. П. Кузьмичева [14], А. Х. Барсегян [4].
Очевидно, накопление микотоксичных веществ в снежном покрове является одним из факторов, лимитирующих в наиболее загрязненных лесостепных сосняках (Березовский и Есаульский боры) пора-женность подроста снежным шютте. Это связано с повышенной уязвимостью возбудителя болезни (& infestans) при развитии в толще снега: формирование экзофитного мицелия; созревание и раскрытие плодовых тел (апотециев) при течении болезни по сибирскому типу.
-т2 50
40
30
10
0
41Д 38,4
----
I J ,2 9,6
Я. _ - - - ^ 0 -,-^и-,
•I Pb,Zn,V,Cr,F
в т.ч. F
Березовский бор Есаульский бор Погорельский бор Рис. 3. Содержание фитотоксичных микроэлементов на хвое соснового подроста в пригородных борах
А P tфaKr (4,8) > t05 (2,1) tфaKr (3,5) > t05 (2,1)
R tфакт (4,4) > t05 (2,1) tфакт (4,4) > t05 (2,1)
Б P tфaкг (10,7) > t05 (2,1) tфaKr (1,5) < t05 (2,1)
R tфакт (7,2) > t05 (2,1) tфакт (5,4) > t05 (2,1)
Рис. 4. Показатели проявления (P - распространенность, R А - серое шютте; Б - биаторелловый рак
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В соответствии с интегральной оценкой состояние сосняков в лесах Красноярской группы районов является ослабленным вне зависимости от лесораститель-ных условий. Уровень нарушенности сосновых ценозов определяется главным образом интенсивностью и длительностью антропогенных воздействий: техногенного загрязнения и рекреационных нагрузок. Состояние древостоев закономерно ухудшается (до утраты устойчивости) по мере приближения к урбо-территориям, особенно к промышленным зонам по фронту преобладающих ветров; в пределах отдельных массивов - от центральных частей к опушкам (особенно наветренным).
В составе патогенной биоты сосновых дендроце-нозов преобладают грибы, осваивающие в соответствии с уровнем своей специализации растения (органы, ткани) различного возраста и состояния. На деревьях основного полога выявлены типичные раковые и гнилевые болезни, среди которых доминирует стволовая гниль; ее распространенность достоверно выше в таежных (подтаежных) сосняках в сравнении с лесостепными борами, что очевидно обусловлено различиями в запасах инфекции и изменениями в строении древесных тканей в антропогенно нарушенных древо-стоях лесостепи. В сосняках отмечается активизация ценотической роли корневых патогенов, проявляющейся в оптимизации структуры дендроценоза соответственно параметрам биотопа.
Патогенные консорты соснового подроста представлены микромицетами, инициирующими поражение филлосферы, некрозно-раковые болезни ветвей и стволиков; доминируют полупаразиты, осваивающие растительные ткани по некротрофному типу. Большим разнообразием болезней отличаются сосняки подтаежной зоны; в онтогенезе растений (всходы ^ самосев ^ подрост) количество и показатели проявления микозов повышаются. Выявлена тенденция повышения пораженности подроста болезнями по градиенту снижения уровня техногенного загрязнения насаждений, что указывает на вероятное ингибирова-ние фитопатогенных грибов компонентами выбросов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Алексеев А. С. Мониторинг лесных систем : учеб. пособие. СПб. : ЛТА, 1997. 116 с.
2. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.
3. Аникеев Д. Р. Влияние промышленного загрязнения на репродуктивное состояние насаждений сосны обыкновенной // Леса Башкортостана: соврем. состояние и перспективы : материалы науч.-практ. конф. Уфа, 1997. С. 98-100.
4. Барсегян А. Х. О поражаемости зеленых насаждений г. Еревана микромицетами в связи с ухудшением экологической ситуации // Современная микология
- развитие) болезней подроста:
в России. Первый съезд микологов России : тез. докл. / Нац. акад. микологии. М., 2002. Разд. 2. С. 43.
5. Безруких В. А. Геоэкологические особенности лесостепных агроландшафтов Приенисейской Сибири // Вестник Тамбов. ун-та. 2009. Т. 14. Вып. 3. С. 597600.
6. Воронцов А. И., Мозолевская Е. Г., Соколова Э. С. Технология защиты леса. М. : Экология, 1991. 304 с.
7. Детри Ж. Атмосфера должна быть чистой. М. : Прогресс, 1975. 380 с.
8. Ерохина З. В., Пшеничникова Л. С. Влияние рекреации на нижние ярусы сосновых лесов заповедника «Столбы» // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. XXVII, № 3-4. С. 317-323.
9. Жуков А. М., Гниненко Ю. И., Жуков П. Д. Опасные малоизученные болезни хвойных пород в лесах России. 2-е изд., испр. и доп. / ВНИИЛМ. Пушкино, 2013. 128 с.
10. Журавлев И. И., Селиванова Т. Н., Черемиси-нов Н. А. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников. М. : Лесн. пром-сть, 1979. 246 с.
11. Казанская Н. С., Ланина В. В., Марфенин Н. Н. Рекреационные леса. М. : Лесная пром-сть, 1977. 96 с.
12. Коротков И. А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск, 1994. С. 29-47.
13. Кошкарова В. Л., Кошкаров А. Д. Оценка антропогенного воздействия на лесные экосистемы Сибири в позднеледниковье и голоцене по палеокарпо-логическим данным // География и природные ресурсы. 2007. № 2. С. 34-39.
14. Кузьмичев Е. П. Структура, состав и биоцено-тическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбосистемах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1994. 53 с.
15. Кузьмичев Е. П., Соколова Э. С., Мозолевская Е. Г. Болезни древесных растений : справочник [Болезни и вредители в лесах России. Том I] / ВНИИЛМ. М., 2004. 120 с.
16. Методические указания по ионометрическому определению содержания фтора в растительной продукции, кормах и комбикормах. МСК, ЦИНАО, 1995.
17. Методы мониторинга вредителей и болезней леса / под общ. ред. В. К. Тузова / ВНИИЛМ. М., 2004. 200 с.
18. Мозолевская Е. Г., Катаев О. А., Соколова Э. С. Методы лесопатологических обследований очагов стволовых вредителей и болезней леса. М. : Лесная пром-сть, 1984. 152 с.
19. ОСТ 56-100-95. Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы. Доступ из справ.-правовой системы «Кон-сультантПлюс».
20. Павлов И. Н., Миронов А. Г., Юшкова Т. Ю. Активизация патогенных свойств грибов комплекса Armillaria mellea sensu lato в хвойных лесах юга Восточной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24, № 1. С. 9-20.
21. К вопросу образования очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной на старопахотных землях (роль корневой губки, эдафических факторов и изменения климата) / И. Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. XXVII, № 3-4. С. 263-272.
22. Образование и затухание очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm. & Korhonen (Сообщение 1. Эдафические закономерности) / И. Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. XXX, № 3-4. С. 234-246.
23. Побединский А. В. Изучение лесовосстанови-тельных процессов. М. : Наука, 1966. 60 с.
24. Руководство по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований : Приложение 3 к приказу Рослесхоза от 29.12.2007 № 523. 74 с. Доступ из справ.-правовой системы «Консуль-тантПлюс».
25. Рунова Е. М. Влияние техногенного загрязнения на леса Приангарья / БрИИ. Братск, 1999. 107 с.
26. Сенашова В. А. Фитопатогенные микромицеты филлосферы хвойных насаждений Средней Сибири. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. 104 с.
27. Влияние комплекса техногенных и рекреационных нагрузок на развитие тканей ствола сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи / Л. Н. Скрипальщикова [и др.] // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2009. № 5. С. 618-626.
28. Средняя Сибирь / под ред. И. П. Герасимова,
B. С. Преображенского, Г. Д. Рихтера. М. : Наука, 1964. 480 с.
29. Ставрова Н. И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. : Наука, 1990.
C. 115-121.
30. Строение и развитие проводящих и запасающих тканей в стволах сосны обыкновенной в антропогенно-нарушенных экосистемах / В. В. Стасова [и др.] // Лесной вестник. 2009. № 1 (64). С. 39-45.
31. Строение и развитие тканей ствола Betula pendula (Betulaceae) в условиях антропогенного загрязнения /В. В. Стасова [и др.] // Раст. ресурсы. 2011. Т. 47, Вып. 2. С. 66-75.
32. Влияние тяжелых металлов на структуру древесины Betula pendula (Betulaceae) в техногенно-нарушенных ландшафтах Красноярской лесостепи / В. В. Стасова [и др.] // Раст. ресурсы. 2013. Т. 49. Вып. 4. С. 532541.
33. Татаринцев А. И., Скрипальщикова Л. Н. Сосновые фитоценозы в зоне многолетнего воздействия антропогенных нагрузок // География и природные ресурсы. Иркутск : Ин-т географии СО РАН, 2003. № 3. С. 53-57.
34. Татаринцев А. И., Скрипальщикова Л. Н. Ле-сопатологическое состояние сосняков в зеленой зоне г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2009. Т. XXVI, № 1. С. 42-48.
35. Татаринцев А. И., Скрипальщикова Л. Н. К вопросу о фитопатологическом состоянии подроста в сосняках зеленой зоны г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2011. Т. XXIX, № 3-4. С. 319-323.
36. Татаринцев А. И., Скрипальщикова Л. Н. Эко-лого-фитопатологическое состояние березняков на
территории Красноярской группы районов // Сибирский лесной журнал. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2015. № 2. С. 8-19.
37. Влияние рекреации на естественное возобновление сосны обыкновенной / П. А. Цветков, Д. А. Ки-ришева // Хвойные бореальной зоны. 2004. Вып. 2. С. 61-65.
38. Черемисинов Н. А., Негруцкий С. Ф., Лешков-цева И. И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. М. : Лесн. пром-сть, 1970. 392 с.
39. Черненькова Т. В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение. 2004. № 2. С. 25-35.
40. Экологическое состояние пригородных лесов Красноярска / отв. ред. д-р биол. наук, проф. Л. И. Милютин. Новосибирск : Академ. изд-во «Гео», 2009. 179 с.
REFERENCES
1. Alekseyev A. S. Monitoring lesnykh sistem : ucheb. posobiye. SPb. : LTA, 1997, 116 s.
2. Alekseyev V. A. Diagnostika zhiznennogo sos-toyaniya derev'yev i drevostoyev // Lesovedeniye. 1989, № 4, S. 51-57.
3. Anikeyev D. R. Vliyaniye promyshlennogo zagrya-zneniya na reproduktivnoye sostoyaniye nasazhdeniy sosny obyknovennoy // Lesa Bashkortostana: sovrem. sostoyaniye i perspektivy : materialy nauch.-prakt. konf. Ufa, 1997, S. 98-100.
4. Barsegyan A. Kh. O porazhayemosti zelenykh nasazhdeniy g. Erevana mikromitsetami v svyazi s ukhudsheni-yem ekologicheskoy situatsii // Sovremennaya mikologiya v Rossii. Pervyy s"yezd mikologov Rossii : tez. dokl. / Nats. akad. mikologii. Moscow, 2002, Razd. 2, S. 43.
5. Bezrukikh V. A. Geoekologicheskiye osobennosti lesostepnykh agrolandshaftov Priyeniseyskoy Sibiri // Vestnik Tambov. un-ta, 2009, T. 14, Vyp. 3, S. 597-600.
6. Vorontsov A. I., Mozolevskaya E. G., Sokolova E. S. Tekhnologiya zashchity lesa. Moscow, Ekologiya, 1991. 304 s.
7. Detri Zh. Atmosfera dolzhna byt' chistoy. Moscow, Progress, 1975, 380 s.
8. Erokhina Z. V., Pshenichnikova L. S. Vliyaniye rekreatsii na nizhniye yarusy sosnovykh lesov zapovedni-ka "Stolby" // Khvoynyye boreal'noy zony. 2010, T. XXVII, № 3-4, S. 317-323.
9. Zhukov A. M., Gninenko Yu. I., Zhukov P. D. Opasnyye maloizuchennyye bolezni khvoynykh porod v lesakh Rossii. 2-e izd., ispr. i dop. / VNIILM. Pushkino, 2013, 128 s.
10. Zhuravlev I. I., Selivanova T. N., Cheremisinov N. A. Opredelitel' gribnykh bolezney derev'yev i kus-tarnikov. Moscow, Lesn. prom-st', 1979. 246 s.
11. Kazanskaya N. S., Lanina V. V., Marfenin N. N. Rekreatsionnyye lesa. Moscow, Lesnaya prom-st', 1977. 96 s.
12. Korotkov I. A. Lesorastitel'noye rayonirovaniye Rossii i respublik byvshego SSSR // Uglerod v ekosiste-makh lesov i bolot Rossii. Krasnoyarsk, 1994, S. 29-47.
13. Koshkarova V. L., Koshkarov A. D. Otsenka an-tropogennogo vozdeystviya na lesnyye ekosistemy Sibiri
v pozdnelednikov'ye i golotsene po paleokarpologiches-kim dannym // Geografiya i prirodnyye resursy. 2007, № 2, S. 34-39.
14. Kuz'michev E. P. Struktura, sostav i biotsenotich-eskaya rol' gribov-dendrotrofov v lesnykh soobshchest-vakh i urbosistemakh : avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. Moscow, 1994, 53 s.
15. Kuz'michev E. P., Sokolova E. S., Mozolevskaya E. G. Bolezni drevesnykh rasteniy : spravochnik [Bolezni i vrediteli v lesakh Rossii. Tom I] / VNIILM. Moscow, 2004, 120 s.
16. Metodicheskiye ukazaniya po ionometricheskomu opredeleniyu soderzhaniya ftora v rastitel'noy produktsii, kormakh i kombikormakh. MSK, TSINAO, 1995.
17. Metody monitoringa vrediteley i bolezney lesa / pod obshch. red. V. K. Tuzova / VNIILM. Moscow, 2004. 200 s.
18. Mozolevskaya E. G., Katayev O. A., Sokolova E. S. Metody lesopatologicheskikh obsledovaniy ochagov stvo-lovykh vrediteley i bolezney lesa. Moscow, Lesnaya prom-st', 1984, 152 s.
19. OST 56-100-95. Metody i edinitsy izmereniya rekreatsionnykh nagruzok na lesnyye prirodnyye kom-pleksy. Dostup iz sprav.-pravovoy sistemy "Kon-sul'tantPlyus".
20. Pavlov I. N., Mironov A. G., Yushkova T. Yu. Aktivizatsiya patogennykh svoystv gribov kompleksa Armillaria mellea sensu lato v khvoynykh lesakh yuga Vostochnoy Sibiri // Khvoynyye boreal'noy zony. 2007, T. 24, № 1, S. 9-20.
21. K voprosu obrazovaniya ochagov kurtinnogo usykhaniya sosny obyknovennoy na staropakhotnykh zemlyakh (rol' kornevoy gubki, edaficheskikh faktorov i izmeneniya klimata) / I. N. Pavlov [i dr.] // Khvoynyye boreal'noy zony. 2010, T. XXVII, № 3-4, S. 263-272.
22. Obrazovaniye i zatukhaniye ochagov kurtinnogo usykhaniya sosny obyknovennoy v rezul'tate vozdeystvi-ya Armillaria borealis Marxm. & Korhonen (Soob-shcheniye 1. Edaficheskiye zakonomernosti) / I. N. Pavlov [i dr.] // Khvoynyye boreal''noy zony. 2012, T. XXX, № 3-4, S. 234-246.
23. Pobedinskiy A. V. Izucheniye lesovosstanov-itel'nykh protsessov. Moscow, Nauka, 1966, 60 s.
24. Rukovodstvo po planirovaniyu, organizatsii i vedeniyu lesopatologicheskikh obsledovaniy : Prilozheni-ye 3 k prikazu Rosleskhoza ot 29.12.2007 № 523. 74 s. Dostup iz sprav.-pravovoy sistemy "Konsul'tantPlyus".
25. Runova E. M. Vliyaniye tekhnogennogo zagrya-zneniya na lesa Priangar'ya / BrII, Bratsk, 1999. 107 s.
26. Senashova V. A. Fitopatogennyye mikromitsety fillosfery khvoynykh nasazhdeniy Sredney Sibiri. Novosibirsk, Izd-vo SO RAN, 2012, 104 s.
27. Vliyaniye kompleksa tekhnogennykh i rekreatsionnykh nagruzok na razvitiye tkaney stvola sosny obykno-vennoy v Krasnoyarskoy lesostepi / L. N. Skripal'shchikova [i dr.] // Izvestiya RAN. Ser. Biolog-icheskaya. 2009, № 5, S. 618-626.
28. Srednyaya Sibir' / pod red. I. P. Gerasimova, V. S. Preobrazhenskogo, G. D. Rikhtera. Moscow, Nauka, 1964, 480 s.
29. Stavrova N. I. Vliyaniye atmosfernogo zagrya-zneniya na semenosheniye khvoynykh porod // Lesnyye ekosistemy i atmosfernoye zagryazneniye. Leningrad, Nauka, 1990, S. 115-121.
30. Stroyeniye i razvitiye provodyashchikh i zapa-sayushchikh tkaney v stvolakh sosny obyknovennoy v antropogenno-narushennykh ekosistemakh / V. V. Stasova
[i dr.] // Lesnoy vestnik. 2009, № 1 (64), S. 39-45.
31. Stroyeniye i razvitiye tkaney stvola Betula pendula (Betulaceae) v usloviyakh antropogennogo zagryazneniya / V. V. Stasova [i dr.] // Rast. resursy. 2011, T. 47, Vyp. 2, S. 66-75.
32. Vliyaniye tyazhelykh metallov na strukturu drevesiny Betula pendula (Betulaceae) v tekhnogenno-narushennykh landshaftakh Krasnoyarskoy lesostepi / V. V. Stasova [i dr.] // Rast. resursy. 2013, T. 49, Vyp. 4, S. 532541.
33. Tatarintsev A. I., Skripal'shchikova L. N. Sosno-vyye fitotsenozy v zone mnogoletnego vozdeystviya an-tro-pogennykh nagruzok // Geografiya i prirodnyye resursy. Irkutsk, In-t geografii SO RAN, 2003, № 3, S. 53-57.
34. Tatarintsev A. I., Skripal'shchikova L. N. Lesopatologicheskoye sostoyaniye sosnyakov v zelenoy zone g. Krasnoyarska // Khvoynyye boreal'noy zony. 2009,
T. XXVI, № 1, S. 42-48.
35. Tatarintsev A. I., Skripal'shchikova L. N. K voprosu o fitopatologicheskom sostoyanii podrosta v sosnyakakh zelenoy zony g. Krasnoyarska // Khvoynyye boreal'noy zony. 2011, T. XXIX, № 3-4, S. 319-323.
36. Tatarintsev A. I., Skripal'shchikova L. N. Ekologo-fitopatologicheskoye sostoyaniye bereznyakov na territorii Krasnoyarskoy gruppy rayonov // Sibirskiy lesnoy zhurnal. Novosibirsk, Izd-vo SO RAN, 2015, № 2, S. 8-19.
37. Vliyaniye rekreatsii na estestvennoye vozobnovleniye sosny obyknovennoy / P. A. Tsvetkov, D. A. Kiri-sheva // Khvoynyye boreal'noy zony. 2004, Vyp. 2, S. 61-65.
38. Cheremisinov N. A., Negrutskiy S. F., Lesh-kovtseva I. I. Griby i gribnyye bolezni derev'yev i kus-tarnikov. Moscow, Lesn. prom-st', 1970, 392 s.
39. Chernen'kova T. V. Zakonomernosti akkumul-yatsii tyazhelykh metallov sosnoy obyknovennoy v fono-vykh i tekhnogennykh mestoobitaniyakh // Lesovedeniye. 2004, № 2, S. 25-35.
40. Ekologicheskoye sostoyaniye prigorodnykh lesov Krasnoyarska / otv. red. d-r biol. nauk, prof. L. I. Milyutin. Novosibirsk, Akadem. izd-vo "Geo", 2009, 179 s.
© TaTapHH^B A. H., CKpuna^b^HKOBa .H. H., 2018
Поступила в редакцию 09.04.2018 Принята к печати 31.08.2018
