CC BY
30НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2013, №2
УДК 591.5:599.323.43(282.256.82)
Экология полевки-экономки долины р. Индигирки
Е.Г. Шадрина, Я.Л. Вольперт
Рассмотрены основные особенности экологии полевки-экономки, обитающей в долине р. Индигирки. Отлов велся в бесснежный период в течение 5 лет в среднем и нижнем течении р. Индигирки. Отработано более 11900 конусо-суток, 25200 ловушко-суток, отловлено 938 экз. вида. Наиболее высоких уровней численности полевка-экономка достигает в низовьях, где заселяет широкий круг биотопов, доминируя в пойме и проникая на прилежащие участки таежных ландшафтов. В островных стациях является безусловным доминантом, составляя более 60 % населения, на притеррасной пойме - около 30 %. Адаптации к обитанию в условиях северной периферии ареала проявляются в увеличении размеров тела, усилении полового диморфизма, повышении индивидуальной плодовитости. Отмечен более чем трехкратный размах колебаний численности. Величина прироста популяции регулируется в основном продолжительностью сезона репродукции и разным участием в размножении прибылых особей.
Ключевые слова: полевка-экономка,мелкие млекопитающие, Северо-Восточная Якутия, северная периферия ареала.
The major characteristics of ecology of the root vole inhabiting the Indigirka River Valley have been examined. The capture was performed in snow-free seasons during five years in the middle and lower reaches of the Indigirka River. The total of more than 11900 cone-days and 25200 trap-days has been analyzed and 938 specimens of the species have been collected. The root vole was found to reach the highest abundance levels in the lower reaches, where it populates a wide range of biotopes, being dominant in the floodplain and penetrating into adjacent strips of taiga landscapes. In island communities the species is an indisputable dominant that constitutes more than 60% of their population; in the parts of the floodplain, adjacent to terraces, about 30%. The adaptations to the conditions of the northern periphery of the geographic range are reflected in the increased body size, greater sexual dimorphism, higher individual fertility. We registered a greater than threefold fluctuation in abundance levels. The magnitude ofpopulation growth is governed mainly by the duration of the reproductive season and the degree ofjuvenile participation in reproduction.
Key words: root vole, small mammals, North-Eastern Yakutia, northern periphery of the geographic range.
Полевка-экономка (Microtusoeconomus Pall., 1776) - один из наиболее широко распространенных видов рода Microtus, обладающий достаточно выраженной политопностью и входящий в число фоновых или доминирующих в широком круге таежных биотопов, при явном предпочтении увлажненных луговых местообитаний [1, 2].
Экология полевки-экономки в Якутии освещена в ряде работ, наиболее полные сведения приводятся по Центральной [2, 3], Южной [4], Западной Якутии [5, 6], Западному Предверхоя-нью [7]. По северо-востоку Якутии материалы по биологии вида приводятся в статье В.Г. Кри-вошеева [8], а также в наших работах [2, 9]. При
ШАДРИНА Елена Георгиевна - д.б.н.. проф. каф. СВФУ, [email protected]; ВОЛЬПЕРТ Яков Лей-зерович - д.б.н., зав. лаб. НИИПЭС СВФУ, [email protected].
этом надо отметить, что во всех перечисленных работах, за исключением одной [9], данные по биологии полевки-экономки приводятся в составе описания териофауны в целом или населения мелких млекопитающих. Мы считаем, что монографические описания видов, обладающих повышенной экологической валентностью и сохраняющих способность к поддержанию высоких уровней численности как в таежной зоне, так и в условиях северного редколесья, необходимы для лучшего понимания механизмов адаптации млекопитающих к условиям северной периферии ареала.
Материал для данной работы собран в июне-сентябре 1982, 1987-1990 гг. Сочетались стационарные (1987-1989 гг.) и маршрутные исследования (1982 и 1990 гг.). Отработано более 11900 конусо-суток, 25200 ловушко-суток, отловлено 938 экз. полевки-экономки.
Р. Индигирка - одна из крупнейших рек северо-востока Сибири, ее общая протяженность
составляет 1726 км [10]. Бассейн р. Индигирки относится к подзоне северной тайги, для которой характерно преобладание низкобонитетных лиственничных лесов. При этом для исследуемого вида значение имеют не столько характер лесной растительности, сколько выраженность открытых, прежде всего, пойменных биотопов.
Верхнее течение реки, вплоть до пересечения хр. Черского носит ярко выраженный горный характер, для которого характерны быстрое течение, глубокая врезанность русла, почти полное отсутствие притеррасной поймы и островов. Этот участок крайне слабо пригоден для существования пойменных видов. Нами, как и другими исследователями [11], обитание полевки-экономки не отмечено вплоть до устья р. Коля-дин (рис. 1).
Численность, ландшафтное и биотопическое распределение. Первый пункт поимки вида в долине р. Индигирки приурочен к участку в районе устья руч. Кыллах ниже устья р. Коля-дин, для которого характерен переход реки от горного характера к равнинному. Здесь река выходит на равнину с большим числом озер и заболоченных участков, делится на рукава и образует многочисленные острова. В среднем течении реки полевка-экономка встречена в нескольких пунктах отлова - в местностях Кыллах, Крест-Майор, но численность вида здесь невысока. Возможно, что годы исследований (1982 и 1990) совпали с периодами депрессии вида, но мы склонны считать, что основная причина низкой численности полевки-экономки на этом участке - слабая разработанность притеррасной поймы. Поселения вида на островах периодически подвергаются затоплению не только в весенний период, но и в ходе летних паводков, что при отсутствии участков, пригодных для переживания неблагоприятных периодов, негативно сказывается на численности вида, столь тесно связанного с поймой. В среднем течении реки ниже пос. Кебергене р. Индигирка приобретает равнинный характер, появляется хорошо выраженная притеррасная пойма, представленная в основном ивняками. Особенностью региона является широкое распространение в пойме хвощовых лугов с преобладанием хвоща полевого (Equisetum агуепсе L.). На островах, наряду с этими биотопами, наиболее высокие участки поросли лиственничниками разной степени увлажненности. Численность вида здесь в среднем составила 10,3 экз./100 конусо-суток. При этом распределение по территории крайне неравномерное: высокая численность в пойме, особенно в притеррасной (13,6-53,8 экз./100 к.-сут.), сочеталась в период исследований с глубокой депрессией численности в таежных ландшафтах.
Рис. 1. Пункты находок полевки-экономки в долине р. Индигирки
Нижнее течение р. Индигирки характеризуется однообразием ландшафтных условий, ширина ее меняется от 300 до 800 м, один из берегов, как правило, обрывистый, второй - более пологий и заболоченный [10]. Ниже метеостанции Воронцово река разветвляется на большое число проток, соединяющих между собой большое число озер. Отлов мелких млекопитающих осуществлялся в течение четырех летних сезонов в местности Шаманово (120 км выше пос. Чокур-дах) и в течение одного сезона в долине ее правобережного притока р. Эрча. Правый берег Индигирки в этом районе образован Кондаков-ским нагорьем, выходящим к реке в виде небольших сглаженных возвышенностей, совокупность которых образует горно-таежный ландшафт. Левый берег представлен равнинно-таежным ландшафтом; здесь, наряду с хорошим развитием островной и притеррасной поймы, наблюдается большое число заболоченных местообитаний и увлажненных типов леса, т.е. увеличение площади биотопов, пригодных для обитания полевки-экономки.
В нижнем течении р. Индигирки полевка-экономка является одним из наиболее многочисленных видов, составляя около 30 % населения мелких млекопитающих в целом и более 40% населения поймы [12]. Общая высокая обводненность территории обеспечивает широкое расселение полевки-экономки во всех биотопах таежных ландшафтов, хотя ни в одном не входила даже в число содоминантов. Надо отметить, что столь широкое расселение в таежных
Рис. 2. Изменения численности полевки-экономки в течение лета
стациях не характерно для вида [2]. Данная особенность может объясняться как относительно малой площадью луговых биотопов, так и высокой уязвимостью их в периоды паводков, что в сочетании с непродолжительным теплым периодом вынуждает пойменные виды искать в таежных стациях не только убежища, но и стации размножения.
а
Попадаемость полевки-экономки существенно менялась как в течение отдельно взятого репродуктивного сезона, так и по годам (рис. 2). По усредненным данным в разные годы она варьировала в пределах 4,6-16,4 экз./100 к.-сут., в отдельных пойменных биотопах достигая 3045 экз./100 к.-сут., а максимальные показатели зарегистрированы в 1987г. на притеррасных хвощовых лугах - 95,5 экз./100 к.-сут.
При этом численность вида на островах была ниже, чем в биотопах притеррасной поймы (15,7 и 23,6 экз./100 к.-сут. соответственно), но доля в сообществе мелких млекопитающих существенно выше и составляет 64,5 % (рис. 3, а), что отражает неблагоприятность островных стаций для существования мелких млекопитающих.
На притеррасной пойме наиболее высокая численность полевки-экономки наблюдается в регулярно затапливаемых биотопах - на хвощовых лугах и в регулярно затопляемых ивняках,
Рис. 3. Численность и демографическая структура поселений полевки-экономки в нижнем течении р. Индигирки. Ad - перезимовавшие особи, Juv - прибылые особи
в
несколько ниже - в редко затопляемых ивняках и очень низка в островных лиственничниках высокой поймы. Анализ демографической структуры поселений в пойменных биотопах показал, что стациями размножения служат, прежде всего, ивняки высокой и низкой поймы, где отмечены наиболее высокий процент перезимовавших особей и повышенная репродуктивная активность сеголетков (рис. 3, б).
Демографическая структура поселений в озерно-таежном ландшафте сходна с таковой поймы, как по проценту перезимовавших животных, так и по относительной доле размножавшихся прибылых самок, но самцов в обеих возрастных группах здесь гораздо больше (рис. 3, в). Надо подчеркнуть, что при общем сходстве структуры поселений численность вида в пойме в 6 раз выше, чем в озерно-таежном ландшафте. В горной тайге доля перезимовавших особей весьма незначительна. Отсутствие самой оседлой части популяции - перезимовавших самок - можно объяснить их крайне низкой численностью или тем, что отлов проведен во временных поселениях зверьков, проникающих из прилежащей поймы. В пользу второго предположения свидетельствуют не только демографическая структура и малочисленность (попадаемость в конуса в 26 раз ниже, чем в пойме), но и тот факт, что отлов велся в основном в полосе 2-3 км от береговой линии. Следует отметить, что в конуса, расположенные на расстоянии 0,5-1 км от поймы, полевки-экономки ловились в 2 раза чаще, чем в более удаленные.
Нами проведен анализ влияния разных факторов на численность полевки-экономки в пойменных и таежных биотопах с использованием рангового коэффициента корреляции Спирмена. Учитывались ландшафтная приуроченность, близость к реке, увлажненность, захламленность, обилие травянистой растительности, интенсивность репродукции и численность других видов. При оценке распределения по территории в целом оказалось, что наибольший вклад в выбор биотопа вносят такие показатели, как увлажненность, ландшафтная приуроченность, захламленность (отражение наличия гнездоза-щитных условий) и обилие травянистой растительности. В пределах поймы наибольшую роль играют наличие гнездозащитных условий и близость возвышенных участков, обеспечивающих возможность переживания паводка, тогда как в таежных стациях на численность полевки-экономки наибольшее влияние оказывают обилие травянистой растительности и отсутствие конкуренции (низкая численность таежных видов). Кроме того, в условиях горно-таежного
Близость к реке
1 1 . п и I—I
12 3 4 5 Горно-таежный ландшафт 6 | 7 8 Притеррасная пойма
^Численность -♦-Индексдомикировакия
Рис. 4. Показатели численности полевки-экономки и ее доли в сообществе мелких млекопитающих в горно-таежном ландшафте и на примыкающих участках поймы. Обозначения биотопов: 1 - лиственничник мохово-лишай-никовый; 2 -лиственничник голубично-багульниковый; 3 -лиственничник зеленомошный переувлажненный; 4 - каменистая осыпь на склоне, обращенном к реке; 5 - брусничник заболоченный; 6 - ивняки высокой поймы; 7 - ивняки низкой поймы; 8 - хвощовый луг
ландшафта большую роль играет близость к реке (рис. 4), тогда как для более обводненного озерно-таежного ландшафта этот показатель не имеет большого значения.
Размножение. В низовьях р. Индигирки полевка-экономка начинает размножаться в апреле и заканчивает в августе. Судя по отлову вторично беременных перезимовавших самок в июне и вторично беременных прибылых с первых чисел июля [9], репродуктивный сезон у полевки-экономки начинается раньше, чем у других обитающих здесь грызунов. Тем не менее продолжительность его примерно та же, что и у остальных видов за счет более раннего окончания - в середине-конце августа. При этом надо отметить, что в течение трех лет исследований сроки размножения варьировали в широких пределах в зависимости от фазы численности и погодных условий (табл. 1).
Так, в год высокой численности уже в начале лета нами были отловлены прибылые особи, по размерам тела сравнимые с перезимовавшими, что косвенно указывает на наличие подснежного размножения (предположительные сроки рождения - в апреле - начале мая). При этом затухание размножения началось с начала августа, а к середине этого месяца беременные самки уже не отлавливались. В год спада численности признаков подснежного размножения не отмечено, а окончание произошло в те же сроки. В год минимума численности размножение, по-видимому, началось в конце апреля - мае (3 июля отловлена вторично беременная прибылая
Интенсивность репродукции и прирост популяции полевки-экономки в нижнем течении р. Индигирки
Численность Размножавшиеся сеголетки, % Прирост популяции (на 1 перезимовавшую особь)
Самцы Рожавшие самки
1 раз 2 раза возрастная группа вклад в пополнение
Высокая, начало спада 12,2 32,2 13,8 Перезимовавшие 2,4
Прибылые 8,5
В целом 10,9
Спад численности 14,5 41,1 12,2 Перезимовавшие 4,2
Прибылые 6,7
В целом 10,9
Низкая, начало подъема 30,4 27,4 22,1 Перезимовавшие 2,9
Прибылые 33,0
В целом 35,9
самка, которая, очевидно, была рождена в начале-середине мая), но в предполагаемое время последних дней беременности и начала выкармливания первого помета произошло резкое похолодание, сопровождавшееся частыми и обильными дождями со снегом. 20-дневный период неблагоприятных условий отрицательно сказался на численности всех мелких млекопитающих, особенно полевки-экономки, предпочитающей легко затопляемые пойменные стации: за лето было отловлено всего 4 перезимовавших самки, а первый помет предположительно погиб почти полностью. На такую ситуацию популяция отреагировала удлинением сезона размножения: самцы были способны к спариванию до конца августа. Прибылые самцы участвовали в размножении гораздо активнее, чем в предыдущие годы, в среднем за лето этот показатель составил 30,4%, а в июле - 70%. Последняя беременная самка поймана 20 августа, а эстральные и кормящие попадались вплоть до 3 сентября. Доля участвовавших в размножении прибылых самок была примерно на том же уровне, но существенно больше особей принесло по два помета. В результате прирост популяции был значительно выше, чем в предыдущие сезоны (табл. 1).
Перезимовавшие самки обычно за период размножения приносят по два, реже три помета; четвертого, как, например, в долине р. Колымы [8], не отмечено и существование его в низовьях р.Индигирки нам кажется маловероятным из-за ограниченности теплого времени года.
Плодовитость полевки-экономки в районе исследований существенно выше, чем в более южных и западных частях ареала [2]. В среднем течении р. Индигирки она составила 7,6±0,57 (п=9), а в нижнем течении для перезимовавших самок - в среднем 8,16±0,34, для прибылых -6,88±0,11 (рис. 5), причем различия достигали
Т а б л и ц а 1 высокого уровня статистической значимости (по критерию Стьюдента р<0,001). Межгодовых различий в показателе индивидуальной плодовитости не отмечено, но выявлена тенденция в пределах каждого отдельного сезона - снижение величины выводка от начала к концу лета. Мы связываем ее с обилием зеленых кормов, тогда как у видов, более склонных к се-меноядности, этот показатель повышается к середине-концу лета [13]. Изменение индивидуальной плодовитости в зависимости от обилия корма отмечено в литературе и у других видов микротин [14].
Ранее мы писали, что участие в размножении прибылых особей находится в обратной зависимости от плотности населения перезимовавших самок в том или ином биотопе [2, 13]. Кроме того, наблюдается повышение плодовитости прибылых самок в тех биотопах, где этот показатель ниже у перезимовавших (табл. 2). Оба наблюдения позволяют предположить, что у по-
а
Рис. 5. Плодовитость полевки-экономки в низовьях р. Индигирки: а - средняя величина выводка; б - изменения плодовитости в течение лета
Т а б л и ц а 2
Репродуктивные параметры перезимовавших и прибылых самок полевки-экономки в разных биотопах
Биотоп
Популяционный параметр Ивняки низкой Ивняки высо- Хвощовый луг
поймы кой поймы
Численность на 100 конусо-суток 38,9 20,5 35,6
Перезимовавшие самки, % 6,3 6,5 2,0
Плодовитость перезимовавших 8,7±0,64 (п=7) 7,9±0,5 (п=18) 7,4±1,2 (п=5)
(по эмбрионам) прибылых 6,8±0,1 (п=22) 7,4±0,3 (п=10) 8,2±0,2 (п=14)
Участие в размножении прибылых самок, % 44,4 21,2 17,1
левки-экономки взрослые размножающиеся особи подавляют сексуальную активность прибылых. Подобное явление известно для родственных видов, оно связано с территориальностью половозрелых самок [15-17].
Вклад в размножение прибылых особей зависит не только от возраста, но и от общего габитуса: с увеличением массы тела наблюдаются повышение участия в репродукции и плодовитость, что особенно заметно по достижении зверьками массы тела более 30 г [2].
Половозрастная структура популяции. Возрастная структура популяции полевки-экономки типична для мышевидных грызунов северотаежной подзоны: в июне в уловах преобладают перезимовавшие зверьки, но уже к началу июля (в отдельные годы в конце июня) прибылых становится больше. Соотношение возрастных групп в течение лета колеблется, отражая массовые выходы очередной генерации из гнезд, сопровождаемые повышенной подвижностью особей при расселении. Исходя из подекадных изменений возрастной структуры и изменений попадаемости в конуса, можно предположить, что в течение сезона, как правило, бывает 2-3 «волны расселения» (рис. 2), что подтверждает наше мнение об отсутствии четвертого помета у полевки-экономки в районе исследований. Половая структура популяции вида также типична для микротин: в период размножения самцы обладают большей подвижностью и чаще встречаются в уловах, чем самки, хотя соотношение полов может варьировать в зависимости от фазы динамики численности [18].
Питание. Как известно, основу питания полевки-экономки составляют хлорофиллсодер-жащие части растений. Анализ содержимого желудков показал, что в долине р. Индигирки излюбленным кормом вида является хвощ полевой, отмеченный в 79,1% наполненных желудков (п=568; из них пустых - 20,1%), что объясняется особенностями травянистого покрова в пойме. На втором месте по встречаемости - ве-
гетативные части других травянистых растений (58,1%); корневища и мхи составляли соответственно 1,8 и 1,3%, случаи поедания семян, ягод голубики, брусники и шиповника были единичными (0,20,4 %).
Морфометрическая характеристика. Как известно, представители вида, обитающие в северо-восточной Якутии, отличаются от особей из других регионов более крупными размерами [7], но даже на этой территории полевки-экономки, отловленные в нижнем течении р. Индигирки, выделяются по промерам тела и черепа в сравнении, например, с экземплярами из бассейнов рр. Яны и Колымы [2]. Средняя масса тела перезимовавших особей составляет 77,8 г (37,0-111,0 г), длина тела -112,8-165,0 г. При этом ярко выражен половой диморфизм: самцы существенно тяжелее и крупнее самок (по критерию Стьюдента уровень достоверности различий р<0,001), хвост у них короче (27,5 и 32,1% относительно длины тела соответственно), высота ушной раковины -меньше (р < 0,005) [2]. Как известно, самцы полевок характеризуются более высокой подвижностью и проводят больше времени вне убежищ. Увеличение размеров тела в сочетании с уменьшением относительной длины выступающих частей является приспособлением к снижению теплопотерь в условиях северной периферии ареала.
Заключение
В долине р. Индигирки обитание полевки-экономки отмечено в среднем и нижнем течении. Наиболее высоких уровней численности вид достигает в низовьях, где заселяет широкий круг биотопов, доминируя в пойме и проникая на прилежащие участки таежных ландшафтов. В течение трех лет стационарных исследований отмечен более чем трехкратный размах колебаний численности. В островных стациях полевка-экономка является безусловным домининтом, составляя более 60 % населения, а на притеррасной пойме - около 30 %. В существовании вида наибольшую роль играют ивняки: в высокой пойме они являются стациями размножения и переживания паводков, в низкой - стациями размножения. Открытые местообитания используются как кормовые стации и место выселения прибылых особей. Распределение в таежных стациях зависит от близости к реке, захламленности, обилия травянистых растений.
Размножение полевки-экономки в районе исследований происходит в более сжатые сроки, чем в южных частях ареала, что компенсируется более высокой плодовитостью. Этот показатель стабилен и достоверно отличается у прибылых и перезимовавших самок. Репродуктивный период составляет 3,5-4,5 месяца и в отличие от других обитающих здесь мелких млекопитающих сроки его начала смещены к началу бесснежного периода; в отдельные годы возможно подснежное размножение. Для перезимовавших особей наибольшей интенсивности процесс воспроизводства достигает в июне-июле, когда отмечена наибольшая величина выводка. Основная волна размножения сеголетков приходится также на июль, когда участвуют в размножении около 58-78 % самок и до 70 % самцов. Величина прироста популяции регулируется в основном продолжительностью сезона репродукции и разным участием в размножении прибылых особей: среди самцов оно может варьировать в пределах 2,5 крат, среди самок обычно размножается около 50%, но варьирует число дважды рожавших. Прибылые самки, перешедшие к самостоятельному образу жизни в июне, начинают размножаться уже при массе тела 21-22 г. На сексуальную активность и плодовитость прибылых особей большое влияние оказывает плотность населения перезимовавших самок.
Литература
1. Млекопитающие Якутии / Под ред. В.А. Тав-ровского. - М.: Наука, 1971. - 660 с.
2. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002. - 246 с.
3. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1973. - 247 с.
4. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. -Новосибирск: Наука, 1989. - 321 с.
5. Мордосов И.И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии// Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. - Якутск, 1980. -С. 3-27.
6. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. - 220 с.
7. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. - Новосибирск: Наука, 1988. - 200 с.
8. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. -М., 1964. - С. 175-236.
9. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Экология полевки-экономки в подзоне северного редколесья (низовья р. Индигирки) // История фауны и экология млекопитающих Якутии. - Якутск, 1990. - С. 61-76.
10. Глушков А.В. 100 рек Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1996. - 367 с.
11. Винокуров В.Н., Мордосов И.И. К фауне и экологии мелких млекопитающих верхнего течения р. Индигирки // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. - Якутск, 1980. - С. 79-84.
12. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих лесотундровой зоны низовьев р. Индигирки // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. - Якутск, 2001. - С. 77-93.
13. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрессирующие воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование. - 2004. - № 2. - С. 38-46.
14. Innes D.G.L., Millar J.S. Factors affecting litter size in Clethrionomys Gapperi // Ann. Zool. Fenn. -1993. - V. 30. - P. 239-245.
15. Жигальский О.А., Бернштейн А.Д. Оценка влияния экзо- и эндогенных факторов на популяцию рыжей полевки // Экология популяций. - Свердловск, 1988. - Ч.2. - С. 69-71.
16. Bujalska G. Regulation of female maturetion in Clethrionomys species, with special reference to an island population of C. glareolus // Ann. Zool. Fenn. -1985. - V. 22, № 3. - P. 331-342.
17. Ostfield R.S., Canham C.D., Pugh S.R. Intrinsic density dependent regulation of vole populations // Nature. - 1993. - V. 366. - P. 259-261.
18. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. -М.: Наука, 1984. - 232 с.
Поступила в редакцию 20.03.2013
