CC BY
45
УДК 597/599(59.009) Ж. Н. Новгородова, В. Ю. Чибыев
ФАУНА СЕРЫХ ПОЛЕВОК (MICROTUS) СРЕДНЕЙ
ЛЕНЫ ДОЛИНЫ ЭНСИЭЛИ НА ПРИМЕРЕ ХАТЫРЫКСКОГО НАСЛЕГА НАМСКОГО УЛУСА
Приводятся материалы исследования серых полевок на территории бассейна средней Лены, которые населяют все ландшафтные зоны пойменных местообитаний долины Энсиэли Хатырыкского наслега Намского улуса. Наибольшего видового разнообразия и плотности населения достигают в условиях открытых ландшафтов. Предпочитаемые места поселения Microtus - влажные или полузаболоченные участки, сухие остепнённые луга. Clethrionomys обитают в светлых лесах с богатым травянистым покровом. Биотопический комплекс мелких млекопитающих понимается как исторически сложившееся соотношение определенных видов в определенной среде на локальной территории (в биотопе). Исследованные точки расположены в двух природных зонах - в пойменной части долины и ближе к коренному берегу, в каждой из которых отмечается большое разнообразие стаций. Отлов проводился одновременно во всех выделенных ландшафтных разностях, что позволяет проводить прямые сравнения не только видового состава, но и структуры сообществ мелких млекопитающих. Изучение экологии и физиологического состояния животных проводилось по общепринятой схеме. Рацион животных определялся визуальным осмотром содержимого желудков и анализом кормовых столиков. Плотность населения грызунов определялась выловом всех зверьков и раскопкой нор. Это дало возможность установить использование ими территорий в разные сезоны года [1-6]. В экосистеме пойменных местообитаний серые полевки играют большую роль в становлении почвенного горизонта, вынося на поверхность землю нижележащего почвенного материала. Ротация верхнего и нижележащего слоёв почвы является важным фактором в процессе почвообразования, сохранения луговой мозаики растительности и структурного обогащения почвы. Благодаря высокой численности и способности к быстрому ее восстановлению, а также адаптации к разнообразным условиям существования, они являются одними из наиболее вредных грызунов. Использование растительности полевками при циклическом типе динамики численности характеризуется высоким уровнем отчуждения фитомассы. В этом случае под воздействием полевок не только снижается надземный урожай растительности, но и продуктивность сенокосных и пастбищных угодий. Повреждают продукты, хранящиеся в складских помещениях. Некоторые виды - природные хранители возбудителей многих заболеваний.
Ключевые слова: серые полевки, местообитания, питание, корм, стация, нора, долина, фауна, вид, грызуны, экосистема.
Zh. N. Novgorodova, V. Yu. Chibyiev
Fauna Voles (Microtus) Lena Ensieli Central Valley (Case Study of Hatyryksy Settlement in Namsky District)
We give study materials voles in the basin of the middle Lena, who inhabit all landscaped areas of flood-plain habitats of Ensieli Valley in Hatyryksky settlemet in Namsky district. The greatest species diversity
НОВГОРОДОВА Жанна Николаевна - соискатель, ведущий методист Зоологического музея СВФУ им. M. К. Аммосова.
E-mail: zoomuzei@mail.ru
NOVGORODOVA Zhanna Nikolaevna - PhD Candidate, Leading Methodologist of the Zoological Museum, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
ЧИБЫЕВ Вадим Юрьевич - к. б. н., директор Зоологического музея, зам. директора ИЕН СВФУ им. M. К. Аммосова.
E-mail: Midav_64@mail.ru
CHIBYIEV Vadim Yurievich - Candidate of Biologrcal Sciences, Director of the Zoological Museum, Deputy Director of the Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
and population density is achieved in open landscapes. Preferred locations Microtus settlement - wet or semi wetlands, dry meadows. Clethrionomys live in light forests with a rich herbaceous cover. Biotope complex of small mammals is understood as a historically established relation of certain species in a specific environment in the local area (biotope). Investigated points are located in two natural zones - in the floodplain of the valley and close to the original bank, in each of which indicated a wide variety of habitats. Trapping was carried out simultaneously in all selected landscape varieties, which allows for direct comparison of not only the species composition, but also the structure of small mammal communities. The study of ecology and physiological state of animals were carried out according to the standard scheme. The diet of animals was determined by visual examination of stomach contents and analysis of feed tables. Rodent population density determined catch all animals and excavation holes. This made it possible to establish the use of their territory in different seasons [1-6]. The ecosystem of the floodplain habitat Microtus play an important role in the formation of soil horizons, bringing to the surface of the ground underlying soil material. The rotation of the upper and underlying layer of the soil is an important factor in the process of soil formation, preservation of meadow vegetation mosaics and structural soil enrichment. Due to its high strength and its capacity to provide rapid recovery and adaptation of diverse conditions of existence, they are among the most harmful rodents. Using vegetation voles, the cyclical type of population dynamics, characterized by high levels of alienation of phytomass. In this case, under the influence of voles is not only reduced harvest aboveground vegetation, but also the productivity of hayfields and pastures. Disable the products stored in the warehouse. Some species - natural guardians of pathogens for many diseases.
Keywords: grey vole, habitats, feeding, food, station, hole, valley, fauna, species, rodents, the ecosystem.
Введение
В Центрально-Якутской низменности на территории бассейна средней Лены серые полевки (Род Microtus) населяют все ландшафтные зоны пойменных местообитаний, в том числе и долину Энсиэли Намского улуса. Наибольшего видового разнообразия и плотности населения достигают в условиях открытых ландшафтов. Предпочитаемые места поселения для многих видов полевок - это влажные луга или полузаболоченные участки. Другие обитают в светлых лесах с богатым травянистым покровом. Некоторые селятся в сухих остепнённых лугах. Ведут дневной или ночной образ жизни или активны в течение суток. Обычно селятся колониями, устраивая сложные норы с несколькими выходами, гнездовыми камерами и кладовыми для запасов корма. По краям колонии роют просто устроенные временные норы. Выходы нор и места кормежек соединены тропинками. Норы могут быть и несложные в летних местообитаниях, например у Microtus oeconomus нередко встречается наружное гнездо. Питаются преимущественно зелеными частями травянистых растений, почками и корой древесных пород, реже семенами и ягодами. Иногда в питании отдельных видов существенную роль играют подземные части растений. Некоторые виды на зиму запасают большое количество корма. Размножаются преимущественно в теплый период года, но при благоприятных условиях и в зимне-весеннее время. В течение года обычно бывает 3-4 помета. Количество детенышей в помете в среднем 5-6. В различные годы отмечены значительные изменения численности [7-10]. Всего отработано 7260 давилко-суток и 1764 конусо-суток и отловлено 136 мелких млекопитающих. Из них 27 - Microtus oeconomus, 13 -Microtus gregalis, 21 - Clethrionomys rutilus, 17 - Clethrionomys rufocanus, 28 - Mus musculus, 14 - Tamias sibiricus, 5 - Arvicola terrestris и 11 - Citellus parryi.
Эколого-фаунистическая характеристика полевок
В пределах Центрально-Якутской равнины одним из многочисленных отрядов млекопитающих являются грызуны. В пойме долины Энсиэли на территории Хатырыкского наслега на момент полевых работ из серых полевок (Род Microtus) доминирующим видом был Microtus oeconomus, M. gregalis встречался значительно реже, M. hyperboreus, M. aqrestis в уловах отсутствовали. Из лесных полевок (Род Clethrionomys) попадались такие виды, как Clethrionomys rutilus, C. rufocanus в смешанном шиповниково-березово-еловом, шиповни-ково-ивово-березовом, березово-еловом лесах ближе к коренному берегу.
Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas)
Местообитание
Типичными местообитаниями на исследуемой территории в естественных ландшафтах долины р. Лена являются заболоченные осоково-пушицевые кочкарниковые луга по низким террасам, болота, берега стариц и озер с густой околоводной растительностью из злаков, осок, хвощей и ивы. Круглогодично встречается в постройках человека. Экономка в течение большей части года находит защитные, кормовые и микроклиматические условия существования в этих местообитаниях.
Среди грызунов фауны Якутии Microtus oeconomus по приспособленности к околоводному существованию занимает третье место после Ondatra zibethica и Arvícola terrestris. В то же время она достаточно эврибионтна и может осваивать широкий круг местообитаний [7].
Однако эти местообитания регулярно затопляются в период весеннего половодья, это вынуждает грызунов переселяться на открытые возвышенные участки в заросли ивняка и завалы плавника, где они переживают паводки, питаясь корой и почками. По мере снижения уровня паводковых вод зверьки спускаются со стволов деревьев, спрыгивая в воду и вплавь подыскивая временное пристанище. После паводка происходит переселение зверьков в прибрежные биотопы, перечисленные выше. Частые паводки неблагоприятно отражаются на численности популяции этой полевки - значительная часть погибает по разным причинам. В год с затяжным паводком из генерации зверьков выпадает один помет [11].
Облесенные биотопы эти полевки заселяют крайне неохотно, в основном только по краю леса рядом с луговыми стациями. Можно согласиться с И. И. Мордосовым [12], Я. Л. Воль-пертом и Е. Г. Шадриной [13], что в нехарактерных стациях животные селятся из-за дефицита типичных для вида местообитаний.
Благоприятные условия для зимовки экономки находят в полигональных понижениях, кочкарниках и в зарослях камыша по берегам водоемов. Кроме того, полевки концентрируются в кустарниковых зарослях рядом с водоемами, т. к. в этих местах происходит значительное накопление снега, высота его может достигать до метра и выше, что обуславливает благополучную зимовку этого вида [14, 15].
Здесь зверьки находят благоприятные микроклиматические и кормовые условия существования. Осенью травостой здесь достигает большей высоты и густоты, после выпадения снега полегает и под ним образуются пустоты, которые используются грызунами для перемещения и кормежки. Также зверьки самостоятельно прокладывают подснежные ходы к недоступным стациям. Вместе с тем многочисленные пустоты под снегом в травянистом покрове, кочкарниках содержат достаточно много кислорода, что позволяет полевкам не выходить на поверхность длительное время. Ближе к весне по мере уплотнения снега зверьки проделывают отдушины к поверхности, видимо, для вентиляции местообитания и гнездовых камер из-за нехватки кислорода.
В конце апреля-начале мая, до окончательной утайки последнего снега, в зимних местообитаниях экономок нами были исследованы места околонорной подснежной жизнедеятельности (n=9), которые прослеживаются как отпечатанные рисунки. Нами выявлено, что ходы расходятся веером от подснежного гнезда к местам кормежки, образуя вокруг норы сеть тропинок. Судя по утоптанности, эти ходы используются полевками в течение всей подснежной жизни. Установлено, что полевки во время кормежки не уходят дальше 20 метров от ближайшей норы. В случае, если места кормежки удалены от жилой норы, то зверьки устраивают подснежные гнезда, где грызуны, по-видимому, могут проживать постоянно, об этом говорят подстилки.
В летний период исследовали размеры и систему подземных ходов с последующим закрытием вскрытых участков, раскопано (n=7) поселений. Выяснилось, что летняя нора этих полевок в данной местности относительно проста по устройству, обычно не занимает большую площадь и располагается непосредственно под поверхностью почвы. Относительно несложная подземная система ходов норы Microtus oeconomus компенсируется густой сетью наземных тропинок в травянистом покрове, соединяющих отдельные норы в единое
поселение. Тропинки не только соединяют норы, но и ведут к участкам растительности, где полевки кормятся.
Тем не менее зимовочные норы этих грызунов иногда могут быть и довольно сложными, раскопанная нами нора в окрестности с. Хатырык имела 17 входных отверстий, площадь поселения занимала примерно 25000 см2. Ходы проходили в одной плоскости на небольшой глубине 8-25 см, гнезда как старые, так и новые, имели чашеобразную форму. Иногда они устраивают гнезда в кочках, под плавником, в гнилой древесине поваленных и сгнивших стволах деревьев [17].
Питание
Обычно на местах жировки бывают своеобразные кормовые столики с разбросанными кусочками погрызенных стеблей и листьев растений. На небольших площадках вдоль тропинок обычно располагаются уборные зверьков. При изучении остатков корма на кормовых столиках нами выявлено около 30 видов растений (табл. 1).
Таблица 1
Состав кормов Microtus oeconomus (наши данные)
№ Вид Встречаемость на кормовых столиках*
1 Крестовник Якова - Senecio jacobaea L. ++
2 Девясил британский - Inula Britannica L. +
3 Лисохвост амурский - Alopecurus amurensis Kom. ++
4 Лисохвост тростниковидный - A. Ventricosus Pers. +
5 Бескильница тонкоцветковая - Puccinellia tenuiflora Scribn. ++
6 Бекмания восточная - Beckmannia syzigachne Fern. +++
l Полевица Триниуса - Agrostis trinii Turcz. +++
S Полевица гигантская - A. Gigantean Roth. +++
9 Полевица якутская - A. Jacutica Schischk. +++
10 Мятлик болотный - Poapalustris L. +++
11 Лапчатка низкая - Potentílla Supine L. ++
12 Лапчатка вилчатая - P. Bifurca L. ++
13 Лапчатка клейкая - P. Viscose J. Don. +++
14 Осока вилюйская - Carex wiluica Meinsh. ++
15 Осока камнелюбивая - C. Lithophila Turcz. +
16 Осока ползучая - C. Reptabunda V. Krecz. ++
17 Осока прямоколосая - C. atherodes Sprengel +++
18 Болотница болотная - Eleocharis palustris Roemer et Schultes +++
19 Горец альпийский - Polygonum alpinum Allioni ++
20 Горец сибирский - P. Sibiricus Murr. ++
21 Подмаренник топяной - Galium uliginosum L. +++
22 Хвощ полевой - Eguisetum arvense L. +++
23 Камыш редкоцветный - Scirpu spauciflorus L. ++
24 Одуванчик рогоносный - Taraxacum ceratophorum DC. +++
25 Частуха подорожниковая - Alisma plantago-aquatica L. +++
26 Чертополох курчавый - Carduus crispus L. ++
27 Ежеголовник северный - Sparganium hyperboreum Laest +
28 Злаки (ближе не определены) +++
29 Разнотравье (ближе не определены)
Примечание: *Встречаемость на кормовых столиках: +++ - часто, ++ - средне, + - редко.
Из данных таблицы видно, что питание экономки менее разнообразное, чем у других серых полевок в связи с дополнительным видовым разнообразием растений в оптимальных биотопах - болотах и околоводных стациях. Основу кормовой базы составляют вегетативные части травянистых растений: зеленые листья и стебли, клубни и корневища, прикорневые бесхлорофилльные части злаков, осок и хвощей. В меньшем количестве поедаются побеги кустарников, ягоды и животные корма (беспозвоночные).
В августе, по мере отмирания травянистой растительности, список кормовых растений экономок сокращается, отдельные части растений или некоторые виды полностью выпадают из рациона. В это время зверьки часто поедают бесхлорофилльные части и корневища, в осенне-зимний период основу рациона этого грызуна составляют отдельные части растений, уходящие под снег зелеными, на всех просмотренных в зимний период кормовых столиках обнаруживали также погрызенные концевые части веточек ив и других кустарников [11, 14].
Размножение
Размножение Microtus oeconomus в среднем течении р. Лены, по литературным и нашим данным, полученным на территории наслега, протекает с конца апреля-начала мая по август-начало сентября. В связи с коротким летом репродуктивный период в Якутии несколько сокращен по сравнению с регионами с более теплым климатом. В годы с глубоким снегом и благоприятными кормовыми условиями размножение начинается в апреле, когда снеговой покров еще не начал разрушаться. Фактически северные экономки начинают размножаться в конце зимы, а не в начале весны. Со временем репродуктивный процесс усиливается, достигая максимума к июню, затем постепенно начинает затухать. Окончание размножения обычно совпадает с наступлением заморозков. Учитывая, что перезимовавшие самки в некоторые годы начинают размножаться с апреля, а период между родами составляет около одного месяца, в бассейне среднего течения р. Лены и в целом по Центральной Якутии они могут приносить три-четыре помета в год. Не менее двух пометов успевают приносить прибылые самки майских и июньских генераций [7, 9, 10, 17].
В конце июня-начале июля 2004 г. у нас в уловах отмечались неполовозрелые зверьки -сеголетки I генерации весом около 25 г, что соответствует примерно полуторамесячному возрасту. Учитывая, что беременность Microtus oeconomus длится 20 дней, можно предположить, что размножение началось в конце апреля. Прибылые особи второго помета попадались в ловушки, начиная с 9 июля, весили в среднем 12,5 г. Такая масса тела (12-15 г) характерна для только что перешедших на самостоятельный образ жизни экономок в возрасте около 20 дней. Следовательно, появились они в конце второй-начале третьей декады июня [18].
В 2005 г. размножение началось в те же сроки, что и в предыдущем году, еще под снегом. В июле перезимовавшие особи преобладали в популяции и составили 59,1 %. Среди прибылых сеголетки I генерации составили 77,8 %, а зверьки второго помета - 22,2 %.
В течение июля в отловах преобладали самцы - 68,2 %, в августе - 57,1 %. Все перезимовавшие самки в июле участвовали в размножении, а прибылые к этому времени физиологической зрелости еще не достигли. Самки-сеголетки весенних выводков начали размножаться в августе, у всех отловленных в это время самок отмечены следы беременности. Средний показатель плодовитости по эмбрионам в июле - 9,3 (limit 7-12, n=3); по плацентарным пятнам - 8,5 (n=2); в августе - 8,25 (n=4). В сентябре размножение в основном закончилось, но и в этом месяце была отловлена прибылая самка с 7 эмбрионами [7, 19, 20].
По данным весового соотношения основного количества, Microtus oeconomus составили зверьки весовой группы от 10-20 г. Это младшая группа неполовозрелых полевок. Соотношение полов в этой весовой категории 1,5:1 (в пользу самцов). В весовой группе 20,1-30 г, такое же соотношение. У взрослых сеголеток весенней генерации, которые представляют группу 30,1-50 г, численно преобладали самки. В группе свыше 50,1 г, представляющих
перезимовавших и сеголеток весенней генерации, соотношение полов разное в зависимости от стаций. Ближе к коренному берегу преобладают самцы - 3:1, в пойменной части самки - 1:2.
В августе соотношение перезимовавших зверьков и сеголетков было примерно одинаковым. В сентябре популяция уже целиком состояла из прибылых особей, причем основу уходящего на зимовку населения составили сеголетки летних и осенних генераций.
Паразиты
По сборам эктопаразитов и определениям на полевке-экономке выявлено 2 вида клещей: Hirstionisus isabellinus, Haemoqamasus ambulans. Блохи не определены до вида.
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas)
Местообитание
Местообитания в Якутии очень разнообразны: тундра, леса, степи и горы. Излюбленные стации в Центральной Якутии - кочкарниковые злаково-осоковые болота, разнотравные луга и осоково-ерниковые поляны, небольшие березовые рощи среди полян, пашни, опушки лиственничников, кочкарниковые злаково-вейниковые луга [7, 9, 10, 20].
В среднем течении р. Лены в пойменной местности Хатырыкского наслега Намского улуса стациями Microtus gregalis являются разнотравно-злаковые луга, осоково-ерниковые поляны, кочкарниковые злаково-осоковые болота, остепенённые луга и кочкарники по берегам стариц. Встречается по окраинам березняково-ивовых рощиц, в заброшенных фермах, летних домах и амбарах.
Роет сложные норы со множеством входных отверстий и гнездовых камер. Большинство ходов расположено на глубине 5-20 см. В отличие от Microtus oeconomus Microtus gregalis -сильный землерой, роет сложные норы. У нее несложно устроенные норы в последующие годы постепенно усложняются по своей архитектуре, по мере увеличения числа населяющих зверьков. Иногда несколько семей в одном поселении образуют сложную систему переплетенных подземных ходов и камер с большим числом выходов. Выходных отверстий часто бывает свыше десяти, гнездовых камер - от 1 до 5, складов - от 1 до 4 [21].
При вскрытии (n=3) зимовочных поселений Microtus gregalis максимальная длина подземных ходов достигала более 30 м. Глубина нор, расположение ходов были на небольшой глубине (5-10 см) от поверхности, с продвижением к центру эта величина возрастала до 15 см. Гнездовые камеры и кладовые находились в центральной части поселения и располагались намного глубже (20-40 см).
Зимовочные норы Microtus gregalis устраивает в местах раннего скопления снега. Кроме глубины снежного покрова, место зимовки обуславливает наличие корма. Устраивает подснежные ходы, длина которых зависит от расстояния к месту жировки. На поверхность снега почти не выходят.
Питание
Питается многими видами травянистых растений. В Центральной Якутии основными кормами, по данным Н. П. Прокопьева и В. Н. Винокурова [22], служат лишь 13 видов растений. Основу рациона составляют зеленые части травянистых растений. Редко потребляет ягоды и грибы. На зиму запасает корм, состоящий из корневищ различных трав. Масса запасенных кормов достигает от 2 до 5 кг [17, 22, 23].
Зимой Microtus gregalis употребляет в пищу прикорневые части растений, которые уходят под снег зелеными, их семена, корневища и корни. Иногда поедает и кору молодых побегов деревьев и кустарников [9].
По просмотренным желудкам (n=13) основу летнего (июнь-июль) питания составляют: зеленые травянистые растения - 68 %, семена и корневища - 25 %, ягоды - 7 %. Начиная с четвертой декады июля, в связи с высыханием травянистой растительности, по-видимому, изменяется видовой состав поедаемых кормов. В августе в рационе зверька возрастает доля семян, корневищ и ягод (62 % зелени, 29 % смеси семян и корневищ, 9 % ягод). За период
полевых работ нами выявлено более 20 видов растений, употребляемых в пищу грызуном (табл. 2).
Размножение
В Центральной Якутии размножение проходит с середины апреля до середины сентября. Однако начало размножения перезимовавших особей зависит от условий существования в зимний период и характера сроков наступления весны. Обычно первые рожавшие самки отмечаются в конце апреля и первых числах мая. Самки приносят 2-3 помета. В помете бывает от 3 до 14, в среднем 7-9 детенышей. Средняя величина выводка в разные месяцы и годы колеблется. Соответственно динамика численности грызуна сильно колеблется по годам [7, 24].
По данным отловов в воспроизводстве популяции активно участвовали прибылые зверьки весовой группы 20,1-30 г, доля их участия в размножении немного ниже - 76,9 %, чем у весовой группы 30,1-50 г, - 87,9 %. Самки поздних генераций лишь частично участвовали в размножении - 20,7 и 8,3 %.
Число эмбрионов и послеплодных пятен у самок в отловах колеблется от 3 до 14 в зависимости от местности. Средний показатель плодовитости ближе к коренному берегу был (7,8±0,34) ниже, чем в пойменной местности (9,48±0,17).
Весовое соотношение основного количества Microtus gregalis составили зверьки массой 10,1-20 г, относящиеся к старшей группе неполовозрелых особей, у которых преобладали самцы (2:1). В младшей весовой группе (4-10 г) соотношение полов составило 1:1, в группе 20,1-30 преобладали самки - 1:4, и 30,1-51 - 1:2,6 самок было больше.
Таблица 2
Состав предпочитаемого корма Microtus gregalis (наши данные)
№ Вид
1 Полынь замещающая - Artemisia commutata Bess.
2 Полынь Сиверса - Artemisia sieversiana Ehrhart
3 Полынь якутская - Artemisia jacutica Drob.
4 Полынь пижмолистная - Artemisia tanacetifolia L.
5 Пырей ползучий - Elytrigia repens L.
6 Лапчатка гусиная - Potentilla anserina L.
7 Эспарцет сибирский - Onobrychis sibirica
8 Прострел желтеющий - Pulsatilla flavescens Zuccarini
9 Подорожник большой - Plantago major L.
10 Осока твердоватая - Carex duriuscula C. A. Mey.
11 Мятлик луговой - Poa pratensis L.
12 Горец птичий - Polygonum aviculare L.
13 Герань луговая - Geranium pratense L.
14 Вероника длиннолистная - Veronica longifolia L.
15 Лютик северный - Ranunculus borealis Trautv.
16 Шлемник скордиелистный - Scutellaria scordifolia Fischer ex Schrank
17 Хвощ полевой - Equisetum arvense L.
18 Хвощ луговой - Equisetum pratense Ehrh.
19 Хвощ лесной - Equisetum sylvaticum L.
20 Смородина красная - Ribes rubrum L.*
21 Разнотравье (ближе не определены)
Примечание: *- ягода.
Заключение
В целом фауна серых полевок Центральной Якутии состоит из четырех видов. В долине Энсиэли на территории Хатырыкого наслега Намского улуса нами установлены обитания двух видов (Microtus oeconomus, МкгоШ' gregalis).
В биогеоценозах территории наслега местообитания серых полевок приурочены к пойменным травянистым стациям с благоприятными условиями зимовки. Список кормовых растений отражает флористический состав стаций и указывает на излюбленность потребляемых видов.
Увеличение величины и соотношения полов в помете являются адаптивной реакцией на микроклиматические условия существования в данной местности.
Серые полевки играют большую роль в сложении и структуре почвенного горизонта, вынося на поверхность земли большое количество нижележащего почвенного материала. Из изложенного материала следует, что наиболее активными землероями в пойменных экосистемах р. Лены являются Microtus оесопоти^' и М^гои gregalis, которые оказывают заметное влияние на функционирование экосистемы. Использование верхнего слоя почвенного покрова грызунами для обитания и их роющая деятельность являются очень важным фактором в процессе почвообразования, сохранения луговой мозаики растительного покрова [17].
Мкгои - массовые потребители первичной продукции, одновременно создающие кормовую базу для вторичных консументов - хищных зверей и птиц. Они имеют многообразные взаимосвязи со многими видами растений и животных и играют большую роль в переносе и трансформации вещества и энергии в биогеоценозах.
Благодаря высокой численности и способности к быстрому ее увеличению, а также разнообразию условий существования, к которым приспособлены, они являются одними из наиболее вредных грызунов. Использование растительности полевками при циклическом типе динамики численности характеризуется высоким уровнем отчуждения фитомассы. В этом случае под воздействием полевок не только снижается надземный урожай растительности, но и продуктивность сенокосных и пастбищных угодий. Повреждают продукты, хранящиеся в складских помещениях. Некоторые виды в связи с высокой восприимчивостью к инфекционным болезням и гельминтозам могут служить резервуаром ряда трансмиссивных заболеваний.
Л и т е р а т у р а
1. Наумов С. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 205 с.
2. Никитина Н. А. Изучение контактов и подвижности мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. - М.: Изд-во «Медицина», 1964. - С. 192-206.
3. Ралль Ю. М. Методы полевого изучения грызунов и борьба с ними. - Ростов-на-Дону: Изд-во «Ростиздат», 1947. - 157 с.
4. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Изд-во «Советская наука», 1953. - 502 с.
5. Кучерук В. В., Коренберг Э. И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезни // Методы изучения природных очагов болезней человека. - М.: Изд-во «Медицина», 1964. - С. 129-153.
6. Москвитина Н. С., Сучкова Н. Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения: Учебное пособие. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. - 185 с.
7. Млекопитающие Якутии / Тавровский В. А. и др. - М.: Изд-во Наука, 1971. - 179 с.
8. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. - 291 с.
9. Мордосов И. И. Млекопитающие Лено-Алданского междуречья: монография И. И. Мордосов, Н. П. Прокопьев. - Якутск: Изд. дом СВФУ, 2015. - 268 с.
10. Чибыев В. Ю. Грызуны таежно-аласных экосистем Лено-Амгинского междуречья (систематический обзор, экология, хозяйственное значение): Монография / В. Ю. Чибыев. - Якутск: Изд-во СМИК-Мастер полиграфия, 2016. - 136 с.
11. Григорьев С. Е. Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия: дис. ... канд. биол. наук. - Якутск, 2007. - 179 с.
12. Мордосов И. И., Андреев И. К. Материалы к экологии красно-серой полевки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. - Якутск, 1991. - С. 16-21.
13. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г. Мелкие млекопитающие Северо-Востока Якутии. - Новосибирск: Изд-во Наука, 2002. - 245 с.
14. Экология мелких млекопитающих в тундровой зоне Северо-Восточной Якутии: отчет по НИР / Под рук. Мордосова И. И.; Изд-во ЯГУ. - Якутск, 1996. - 20 с.
15. Никифоров Н. И., Чибыев В. Ю. К экологии полевки-экономки в биогеоценозах таежно-аласных экосистем Центральной Якутии // Вестник СВФУ, 2015. - Т. 12, № 2. - С. 19-23.
16. Кривошеев В. Г., Попов М. В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна р. Яны / Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. - Якутск: Кн. Изд-во, 1968. - С. 120-145.
17. Прокопьев Н. П. Растительноядные млекопитающие аласных экосистем. - Якутск. Изд. дом СВФУ, 2011. - 221 с.
18. Карасева Е. В. Некоторые особенности биологии полевки-экономки, изученные методом ме-чения зверьков / Е. В. Карасева, А. И. Ильенко // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. тр. - М., 1957.
- С. 171-184.
19. Пястолова О. А. Полевка-экономка // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала: Сб. науч. тр. - Свердловск, 1971. - С. 127-149.
20. Попов М. В. Определитель млекопитающих Якутии. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1977. - 424 с.
21. Климов Ю. Н. К биологии узкочерепной полевки Microtus (Stenocranuis) gregalis gregalis Pall. и приманочный метод борьбы с ней / Ю. Н. Климов // Труды по защите растений Сибири. - Новосибирск, 1931. - Т. 1, № 8. - С. 110-125.
22. Прокопьев Н. П., Винокуров В. Н., Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1986. - 144 с.
23. Соломонов Н. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1973. - 248 с.
24. Мордосов И. И. Грызуны Лено-Вилюйского междуречья: автореф. дис. ... канд. биол. наук.
- Томск, 1971. - 16 с.
R e f e r e n c e s
1. Naumov S. P. Ocherki sravnitel'noi ekologii myshevidnykh gryzunov. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1948.
- 205 s.
2. Nikitina N. A. Izuchenie kontaktov i podvizhnosti melkikh mlekopitaiushchikh // Metody izucheniia prirodnykh ochagov boleznei cheloveka. - M.: Izd-vo «Meditsina», 1964. - S. 192-206.
3. Rall' Iu. M. Metody polevogo izucheniia gryzunov i bor'ba s nimi. - Rostov-na-Donu: Izd-vo «Rostiz-dat», 1947. - 157 s.
4. Novikov G. A. Polevye issledovaniia po ekologii nazemnykh pozvonochnykh. - M.: Izd-vo «Sovetskaia nauka», 1953. - 502 s.
5. Kucheruk V. V., Korenberg E. I. Kolichestvennyi uchet vazhneishikh teplokrovnykh nositelei bolezni // Metody izucheniia prirodnykh ochagov boleznei cheloveka. - M.: Izd-vo «Meditsina», 1964. - S. 129-153.
6. Moskvitina N. S., Suchkova N. G. Mlekopitaiushchie Tomskogo Priob'ia i sposoby ikh izucheniia: Uchebnoe posobie. - Tomsk: Izd-vo Tom. un-ta, 1988. - 185 s.
7. Mlekopitaiushchie Iakutii / Tavrovskii V. A. i dr. - M.: Izd-vo Nauka, 1971. - 179 s.
8. Mordosov I. I. Mlekopitaiushchie taezhnoi chasti Zapadnoi Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaNTs SO RAN, 1997. - 291 s.
9. Mordosov I. I. Mlekopitaiushchie Leno-Aldanskogo mezhdurech'ia: monografiia I. I. Mordosov, N. P. Prokop'ev. - Iakutsk: Izd. dom SVFU, 2015. - 268 s.
10. Chibyev V. Iu. Gryzuny taezhno-alasnykh ekosistem Leno-Amginskogo mezhdurech'ia (sistema-ticheskii obzor, ekologiia, khoziaistvennoe znachenie): Monografiia / V. Iu. Chibyev. - Iakutsk: Izd-vo SMIK-Master poligrafiia, 2016. - 136 s.
11. Grigor'ev S. E. Fauna i ekologiia melkikh mlekopitaiushchikh basseina nizhnego techeniia reki Iana i prilegaiushchikh territorii v usloviiakh antropogennogo vozdeistviia: dis. ... kand. biol. nauk. - Iakutsk, 2007.
- 179 s.
12. Mordosov I. I., Andreev I. K. Materialy k ekologii krasno-seroi polevki v Zapadnoi Iakutii // Fauna i ekologiia zhivotnykh Iakutii. - Iakutsk, 1991. - S. 16-21.
13. Vol'pert Ia. L., Shadrina E. G. Melkie mlekopitaiushchie Severo-Vostoka Iakutii. - Novosibirsk: Izd-vo Nauka, 2002. - 245 s.
14. Ekologiia melkikh mlekopitaiushchikh v tundrovoi zone Severo-Vostochnoi Iakutii: otchet po NIR / Pod ruk. Mordosova I. I.; Izd-vo IaGU. - Iakutsk, 1996. - 20 s.
15. Nikiforov N. I., Chibyev V. Iu. K ekologii polevki-ekonomki v biogeotsenozakh taezhno-alasnykh ekosistem Tsentral'noi Iakutii // Vestnik SVFU, 2015. - T. 12, № 2. - S. 19-23.
16. Krivosheev V. G., Popov M. V. Materialy po faune i ekologii melkikh mlekopitaiushchikh basseina r. Iany / Materialy po biologii i dinamike chislennosti melkikh mlekopitaiushchikh Iakutii. - Iakutsk: Kn. Izd-vo, 1968. - S. 120-145.
17. Prokop'ev N. P. Rastitel'noiadnye mlekopitaiushchie alasnykh ekosistem. - Iakutsk. Izd. dom SVFU, 2011. - 221 s.
18. Karaseva E. V. Nekotorye osobennosti biologii polevki-ekonomki, izuchennye metodom mecheniia zver'kov / E. V. Karaseva, A. I. Il'enko // Fauna i ekologiia gryzunov: Sb. nauch. tr. - M., 1957. - S. 171-184.
19. Piastolova O. A. Polevka-ekonomka // Mlekopitaiushchie Iamala i Poliarnogo Urala: Sb. nauch. tr.
- Sverdlovsk, 1971. - S. 127-149.
20. Popov M. V. Opredelitel' mlekopitaiushchikh Iakutii. - Novosibirsk: Izd-vo Nauka, 1977. - 424 s.
21. Klimov Iu. N. K biologii uzkocherepnoi polevki Microtus (Stenocranuis) gregalis gregalis Pall. i pri-manochnyi metod bor'by s nei / Iu. N. Klimov // Trudy po zashchite rastenii Sibiri. - Novosibirsk, 1931. - T. 1, № 8. - S. 110-125.
22. Prokop'ev N. P., Vinokurov V. N., Uzkocherepnaia polevka v Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaF SO AN SSSR, 1986. - 144 s.
23. Solomonov N. G. Ocherki populiatsionnoi ekologii gryzunov i zaitsa-beliaka v Tsentral'noi Iakutii.
- Iakutsk: Kn. izd-vo, 1973. - 248 s.
24. Mordosov I. I. Gryzuny Leno-Viliuiskogo mezhdurech'ia: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Tomsk, 1971. - 16 s.
ÁtrÁtrÁtr
