CC BY
82
16. Стрижова Т. А. Новые векторы социально-экологической политики Забайкальского края / / Приграничное сотрудничество: Россия, Монголия, Китай: сб. докл. Чита: Экспресс-издательство, 2008. С. 43-46.
17. Криолитозона Забайкалья в условиях глобального изменения климата: проблемы и приоритетные задачи исследований / Д. М. Шестернев [и др.] // Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия: материалы международного симпозиума. Чита: Изд-во ЗабГГПу, 2008. С. 46-53.
18. Яблоков А. В. Россия: здоровье природы и людей. М.: ООО «ГАЛЛЕЯ-ПРИНТ», 2007. С. 168.
19. Special Protected Areas of Mongolia / Edited by D. Myagmarsuren. Ulaanbaatar: Munkhyn Useg Co. LTD, 2000. 102 p.
УДК 581.543
ББК Е 5
О. А. Лескова
Экология и биология раннецветущих растений восточного Забайкалья
Ранневесенние растения - это группа видов, приспособленных к росту и развитию в жестких условиях среды. Благоприятные температурные условия, вынужденный зимний покой, резервное накопление питательных веществ, особенности водного режима способствуют раннему цветению растений.
Ключевые слова: ранневесенние растения, покой, питательные вещества, водный режим.
O. A. Leskova
Ecology and biology feutures sprining plants of East Transbaikalia
Early blooming plant are group adjusted to growth and development in extreme habitat conditions. Favorable temperature conditions, forced winter rest, reserve nutrients accumulation peculiarities, water conditions peculiarities promote the early growth of the early blooming plant.
Key words: Early blooming plant, rest, accumulation peculiarities, water conditions.
Весна в Восточном Забайкалье с ее частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы неблагоприятна для роста и развития растений; отрицательное воздействие на развитие растений оказывает также незначительное количество зимних и весенних осадков. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые приспособлены к вегетации в экстремальных условиях среды [3; 6; 9; 11; 16; 18]. Адаптация раннецветущих растений наиболее выражена к недостатку влаги и тепла в вегетационный период. Большую роль в этом играют структурные и функциональные особенности растений: водный режим, ритм развития, способ перезимовки и др.
Наблюдения проводились в трех типах сообществ: рододендрово-разнотравном сосновом лесу, разнотравно-шмидтоосоковом кочкарном лугу, арктогероново-твердоватоо-соковой степи в окресностях г. Читы. Объектами наблюдений были представители 22 видов растений, являющиеся моно- и поликарпическими травами.
Для изучения в рододендрово-разнотравном сосняке были взяты следующие виды раннецветущих растений: Fragaria orientalis Losinsk, Potentilla fragarioides L., Pyrola asarifolia Michaux, Vaccinium vitis-idaea (L.) Avrorin, Oxytropis myriophylla (Pallas) DC., Pulsatilla mul-tifida (Pritzel) Juz. На разнотравно-шмидтоосоковом кочкарном лугу в пойме реки Читы наблюдения проводились за следующими видами раннецветущих растений: Ranunculus propinquus C.A.Meyer, R.rigescens Turcz. ex Ovcz., Primula farinosa L., P.nutans Georgi, Potentilla fragarioides L., Ciminalis aquatica L. В ценозе арктогероново-твердоватоосоковой степи для изучения были выбраны: Leibnitzia anandria (L.) Turcz., Arctogeron gramineum (L.) DC., Gagea
pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb, Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., Androsace incana Lam., Potentilla leucophylla Pallas, Alyssum obovatum (C.A. Meyer) Turcz., Euphorbia karoi Meinsh, Stel-laria cherleriae (Fischer) Will., Eremogorn capillaris (Poiret) Fenzl., Thlaspi coMeariformc DC.
Фенологические исследования проводились в 2001-2004 гг. согласно общепринятой методике [1; 2] ; содержание воды в тканях, фракционный состав воды в тканях определялся при помощи водоотнимающих средств [20; 21]. Характер покоя определяли, опираясь на работы П. А. Генкеля, Б. Э. Окниной [4; 5]; ассимиляционные и запасные вещества исследовали гистохимически [24].
Сезонная динамика сообществ определяется биологическими ритмами составляющих их видов и складывается под влиянием конкретных климатических условий [7; 8; 9; 10]. Биологические ритмы раннецветущих растений довольно разнообразны. Установлено, что среди исследованных раннецветущих растений есть виды с проантовым цветением (Pulsatilla turczaninovii, Р. multifida), с ранневесенним периодом цветения, которые длительное время вегетируют после плодоношения (Arctogeron gramineum, Androsace incana, и др.), с ранневесенним циклом цветения, которые затем уходят в летний и летне-осенний период покоя (Euphorbia karoi, Gagea pauciflora, Thlaspi cochleariformc), со средневесенним периодом цветения (Primula nutans, Ranunculus propinquus), с поздневесенним периодом цветения (Fragaria orientalis, Pyrola asarifolia) и т.д.
Подавляющее большинство исследованных раннецветущих растений по характеру фенологического развития в годичном цикле является длительновегетирующими (18 видов); среди них есть восемь зимнезеленых видов с весенним и весенне-летним циклом развития. Коротковегетирующие растения немногочисленны: Euphorbia karoi, Thlaspi cochleariformc, Gagea pauciflora, Ciminalis aquatica.
При изучении биологии раннецветущих растений было выявлено, что у данных видов преобладают розеточная и полурозеточная формы роста, которые составляют 55%. На втором месте виды, формирующие дерновину-подушку - 14%, другие жизненные формы представлены единично (табл. 1).
Таблица 1
Жизненные формы раннецветущих растений
Сообщество Жизненные формы
П.р. П.п-р. П.б. Пчк. К Л П.д.-под. М.оз.
Арктогероново-твердова-тоосоковая степь (11) 4 1 1 3 - 1 1 -
Разнотравно-шмидтоосо-ковый луг (6) 1 4 - - 1 - - 1
Рододендрово-разнотравный сосновый лес (6) 1 3 - - - - 1 -
Всего б 8 1 3 1 1 2 1
Условные обозначения: П.р. - травянистые розеточные поликарпики, П.п-р. - травянистые полурозеточ-ные поликарпики, П.б. - травянистые безрозеточные поликарпики, Пчк. - полукустарнички, К. - кустарнички, Л. - травянистые луковичные поликарпики, П.д-под. - поликарпики, формирующие дерновину-подушку, М.оз. - монокарпики озимые.
Анализ экологических групп раннецветущих растений по отношению к воде показал, что среди них преобладают петроксерофиты - 8 видов (36%) и мезофиты - 7 видов (32%). Следует отметить, что среди степных растений доминируют петроксерофиты, а среди лесных и луговых - мезофиты.
Наблюдения за сезонным ритмом развития раннецветущих растений в различных сообществах показали, что самое раннее пробуждение растений характерно для степного сообщества. Было выявлено, что в 2004 г. для Pulsatilla turczaninovii и Euphorbia karoi начало цветения наблюдалось уже 17 апреля. Другие исследованные виды этого сообщества цветут позднее (9 видов).
В лесном сообществе единичные растения начинают отрастать в первой декаде мая. В 2003 г. начало цветения Pulsatilla multifida зафиксировано 6 мая, в другие годы исследований в более поздние сроки; большинство же видов данного сообщества зацветает в третьей декаде мая.
Луговое сообщество по метеорологическим условиям отличается от степного и лесного сообществ более низкими температурами воздуха и поверхности почвы в ранневесенний период и ее более высокой влажностью. Поэтому развитие растений здесь запаздывает: в 2004 г. 8 мая зафиксировано начало цветения Ranunculus propinquus и Primula fa-rinosa. Остальные виды данного сообщества цветут с 25 по 31 мая.
Виды раннецветущих растений по степени сформированности почек подразделяются на две группы [6; 19]. Характерен высокий процент видов, принадлежащих к I группе (в почке возобновления сформированы вегетативная и генеративная части будущего побега) - 16 видов из 22 (73%). Шесть видов имеют почки, принадлежащие ко II группе (в почке возобновления сформирована только вегетативная часть побега); причем в степном сообществе только у Eremogone capillaris почки возобновления относятся ко II группе. В лесном сообществе у Pulsatilla multifida почки возобновления относятся к I группе, у остальных пяти - ко II группе. В луговом сообществе только у Potentilla fragarioides почки возобновления относятся ко II группе. Однако развитие растений в данном сообществе запаздывает, что связано с микроклиматическими условиями.
Продолжительность фазы цветения зависит от погодных условий. В теплую весну период цветения длится несколько дней, а в затяжные и холодные весны - недели. Период цветения у группы ранневесенних растений охватывает конец апреля - май. Следует отметить, что некоторые виды отцветают еще до распускания листьев (Pulsatilla turczaninovii, Р. multifida).
Одним из важных физиологических условий подготовки к зиме является вступление растений в состояние покоя. Состояние покоя проявляется не только в приостановке роста; в период покоя протекают сложные физиологические процессы, подготавливающие растение к активной жизнедеятельности. В литературе отмечают два типа покоя: органический, или глубокий, и вынужденный. В результате проведенных исследований среди изученных видов были выделены растения с вынужденным покоем (многочисленная группа) и с органическим покоем (немногочисленная) [13]. В лабораторных условиях растения первой группы при осеннем внесении непрерывно вегетируют или отрастают в течение ближайшей недели. Ниже перечислены виды, для которых характерно отсутствие периода глубокого органического покоя (зимний период покоя является вынужденным): Fragaria orientalis, Potentilla fragarioides, Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Oxytropis myriophylla, Pulsatilla multifida, Ranunculus propinquus, R.rigescens, Primula farinosa, P.nutans, Ciminalis aquatica, Arctogeron gramineum, Gagea pauciflora, Pulsatilla turczaninovii, Androsace incana, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum, Euphorbia karoi, Stellaria cherleriae, Eremogone capillaris, Thlaspi cochleariforme
Вторая группа объединяет растения, у которых рост побегов начинается через 60-120 дней после снятия отрицательных температур. К этой группе относится один из исследованных видов - Leibnitzia anandria. Вызывает интерес развитие Potentilla leucophylla, у которого два типа побегов: вегетативные, моноподиально нарастающие, и генеративные, развивающиеся в пазухах листьев главной оси [22; 23]. Было установлено, что у вегетативных побегов зимний покой является вынужденным, а у генеративных - органическим. Это согласуется с результатами Н. Е. Павловой и Е. П. Якимовой [17], полученными ранее.
Для таких видов, как Gagea pauciflora, Euphorbia karoi, Thlaspi cochleariforme, характерно наличие двух типов покоя. У Thlaspi cochleariforme и Gagea pauciflora проявляется летний -органический и зимний вынужденный типы покоя, а у Euphorbia karoi выделены летнеосенний органический и зимний вынужденный типы покоя.
Важное значение для приспособления растений к экстремальным условиям обитания имеет накопление и превращение запасных веществ.
У растений распространенным запасным веществом является крахмал. Запасными могут быть растворимые углеводы, липиды, которые выполняют роль защитных веществ, энергетического материала. Известно, что растения, содержащие масло, являются более морозоустойчивыми, чем запасающие крахмал.
Проведенные нами исследования показали, что в осенний период (октябрь - ноябрь) крахмал обнаруживается у небольшого числа видов: Gagea pauciflora, Euphorbia karoi, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum [14; 15]. У всех других исследованных видов в данный период в тканях обнаруживаются сахара. К зиме (к декабрю) уровень растворимых сахаров снижается, в тканях исследованных видов исчезает крахмал, и появляются жиры. Весной, к моменту активного роста и развития растений, в исследуемых органах растений обнаруживаются сахара. В целом, результаты исследований запасных веществ позволили выделить следующие группы: 1 - растения, которые уже в начале зимы крахмала не содержали; 2 - растения, имеющие в начале зимы запасной крахмал, который, однако, подвергался быстрому превращению в растворимые сахара и жиры (табл. 2).
Таблица 2
Особенности накопления и превращения запасных веществ у исследованных видов
Группы видов по содержанию крахмала в осенне-зимний период Виды
I. Не накапливающие крахмал Eremogone capillaris, Arctogeron gramineum, Androsace incana, Pulsatilla turczaninovii, P. multifida, Stellaria cherleriae, Oxytropis myriophylla, Pyrola asarifolia, Vac-cinium vitis-idaea, Fragaria orientalis, Potentilla fragari-oides, Primula farinosa, P. nutans, Ranunculus rigescens, R. propinquus
II. Накапливающие крахмал, но быстро его превращающие Leibnitzia anandria, Euphorbia karoi, Gagea pauciflora, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum
Как видно из таблицы, большинство раннецветущих растений либо не накапливает крахмал, либо быстро превращают его в растворимые углеводы и липиды, являющиеся не только питательными, но и выполняющими защитные функции.
Степень оводненности листьев растений является существенным показателем водного режима растительного организма. Исследование показало, что больше всего воды в листьях содержится у видов, обитающих в луговом сообществе (Primula farinosa, P.nutans, Ranunculus propinquus, R.rigescens) [12]. Абсолютный максимум был отмечен у Primula farino-sa в 2004 г. - 86,45% от сырой массы. У других исследованных видов данного сообщества этот показатель ниже. В лесном сообществе максимальная оводненность листьев отмечена в 2002 г. у Pyrola asarifolia - 81,04%; наименьшая оводненность листьев отмечена у Vaccini-um vitis-idaea (54,29% в 2002 г.). У этого вида самая низкая оводненность листьев не только внутри данной группы, но и среди всех исследованных нами раннецветущих растений. В степном сообществе максимальная оводненность листьев отмечена у Leibnitzia anandria -78,99% в 2002 г.; чуть ниже этот показатель у Thlaspi cochleariforme - 78,41%. Минимальная оводненность листьев в данном сообществе отмечена у Alyssum obovatum - 65,25%. Следует отметить, что именно 2002 г. отличался от других лет исследований наибольшим количеством выпавших осадков.
По количеству воды в листьях в различные фенологические фазы выявлено, что наиболее высока оводненность листьев у луговых видов отмечена во время вегетации до цветения, бутонизации (рис. 1). К началу цветения запас влаги в листьях неуклонно снижается. Для видов, обитающих в лесном сообществе, эта закономерность не наблюдается. Максимум оводненности листьев во время вегетации до цветения отмечен только у Poten-tilla fragarioides. У четырех видов (Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Oxytropis myriophylla, Fragaria orientalis) максимум оводненности листьев наблюдался во время цветения. Для исследованных нами 11-и видов, обитающих в степном сообществе, выявлена четкая законо-
мерность. Практически у всех изученных видов данного сообщества максимум оводнен-ности листьев отмечен в фазе вегетации до цветения и бутонизации. К началу цветения оводненность тканей уменьшается. У двух видов (Gagea раис1^1ста, Апйтовасе 1исаиа) овод-ненность тканей выше в фазе цветения.
Рис. 1. Содержание воды в надземной фитомассе степных растений в различные фенофазы (средние данные за май 2002-2004 гг.): 1 - Thlaspi cochleariforme, 2 - Arctogeron gramineum,
3 - Leibnitzia anandria, 4 - Potentilla leucophylla, 5 - Pulsatilla turczaninovii
При изучении водного режима растений важным является соотношение фракций свободной и связанной воды (табл. 3).
Таблица 3
Группы видов по количеству общей, связанной и свободной воды в надземной фитомассе, % от сырой массы
Группы Виды Общая Связанная Свободная
1 2 3 4 5
I Primula farinosa 83,90 ± 1,23 64,86 ± 1,72 19,04 ± 1,13
Primula nutans 82,59 ± 0,82 62,43 ± 1,19 20,16 ± 1,25
Ranunculus propinquus 79,74 ± 0,41 60,32 ± 1,85 19,42 ± 1,76
Ranunculus rigescens 76,73 ± 1,02 56,46 ± 2,35 20,27 ± 1,86
I Thlaspi cochleariforme 74,86 ± 0,61 62,10 ± 1,44 12,76 ± 1,04
Pulsatilla multifida 74,51 ± 0,28 61,89 ± 1,52 12,63 ± 1,49
Ciminalis aquatica 74,38 ± 0,73 63,38 ± 0,82 11,00 ± 0,73
Leibnitzia anandria 73,15 ± 0,53 58,27 ± 0,56 14,88 ± 0,97
II Euphorbia karoi 70,73 ± 2,90 54,49 ± 1,19 16,19 ± 1,45
Stellaria cherleriae 70,68 ± 0,33 58,39 ± 1,34 12,29 ± 1,11
Gagea pauciflora 70,60 ± 0,18 55,18 ± 1,82 15,42 ± 1,99
III Potentilla fragarioides-луг 69,76 ± 1,15 47,31 ± 2,00 22,45 ± 1,58
Pyrola asarifolia 66,17 ± 0,49 42,32 ± 1,07 23,85 ± 1,10
Potentilla fragarioides-лес 65,19 ± 1,39 50,43 ± 2,25 14,76 ± 1,11
Oxytropis myriophylla 64,01 ± 1,15 55,15 ± 1,32 8,86 ± 0,59
Arctogeron gramineum 63,00 ± 2,50 50,47 ± 1,60 12,53 ± 1,64
Eremogone capillaris 62,63 ± 0,71 46,43 ± 1,22 16,20 ± 1,56
Androsace incana 61,77 ± 0,66 52,86 ± 0,68 8,91 ± 0,46
Pulsatilla turczaninovii 61,13 ± 1,00 35,54 ± 0,69 25,59 ± 1,69
Fragaria orientalis 60,97 ± 1,02 44,87 ± 1,17 16,10 ± 0,84
Potentilla leucophylla 60,38 ± 0,09 48,80 ± 1,83 11,58 ± 1,74
IV Alyssum obovatum 59,75 ± 0,63 53,15 ± 0,95 6,59 ± 0,59
Vaccinium vitis-idaea 46,92 ± 0,53 37,44 ± 1,08 9,48 ± 0,90
Известно, что содержание свободной или активной воды определяет интенсивность течения физиологических процессов (транспирации, ростовых процессов и т.п.), а содержание связанной или трудно отнимаемой воды - устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (к засухе, пониженным или повышенным температурам и т.п.). Проведенные нами исследования показали, что у изученных раннецветущих растений (табл. 3), обитающих в различных сообществах, преобладающей является фракция связанной воды, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях растений.
Одним из наиболее значимых морфологических механизмов приспособления растений к бездефицитному водному балансу является их способность к формированию мощной корневой системы. Исследования показали (табл. 4), что самое высокое содержание воды в корнях отмечается у видов, обитающих в луговом сообществе, - более 70% от сырой массы. Абсолютный максимум был отмечен у Ranunculus propinquus в 2004 г. - 81,95%. Меньшее количество воды в корнях обнаружено у видов, обитающих в лесном и степном сообществах. Наименьшая оводненность корневых систем отмечена у Vaccinium vitis-idaea (39,54%) и Androsace incana (35,77%).
Уровень оводненности корней интересно сопоставить с влажностью листьев. У видов, обитающих в степном сообществе, количество воды в корнях заметно меньше, чем в листьях. У лесных и луговых видов количество воды в корнях и листьях примерно одинаково, однако, все же больший запас влаги отмечен в листьях.
При анализе фракционного состава воды в подземной фитомассе растений было выявлено, что, так же, как и в листьях, здесь преобладающей фракцией у всех исследованных видов является связанная вода (табл. 4).
Таблица 4
Группы видов по количеству общей, связанной и свободной воды в подземной фитомассе, % от сырой массы
Группы Виды Общая Связанная Свободная
1 2 3 4 5
I Primula nutans 74,82 ± 0,49 57,03 ± 1,21 17,79 ± 1,58
Ranunculus propinquus 73,74 ± 0,55 54,05 ± 1,57 19,69 ± 1,62
Primula farinosa 73,09 ± 0,83 53,82 ± 1,57 19,27 ± 1,32
II Ranunculus rigescens 68,13 ± 0,59 51,74 ± 1,57 16,39 ± 1,48
Potentilla fragarioides-щт 67,15 ± 0,80 52,13 ± 1,03 15,02 ± 1,49
Fragaria orientalis 65,83 ± 0,17 55,97 ± 1,71 9,86 ± 1,60
II Potentilla fragarioides-лес 65,14 ± 0,57 60,37 ± 0,58 4,77 ± 0,29
Euphorbia karoi 63,73 ± 0,40 44,81 ± 0,25 18,92 ± 0,37
Pulsatilla turczaninovii 62,72 ± 0,76 48,72 ± 3,61 14,00 ± 2,86
Pulsatilla multifida 61,80 ± 0,74 52,84 ± 0,88 8,96 ± 0,89
Pyrola asarifolia 61,69 ± 0,51 47,27 ± 1,33 14,42 ± 1,50
Leibnitzia anandria 60,74 ± 0,18 47,59 ± 1,31 13,15 ± 0,16
III Oxytropis myriophylla 57,35 ± 1,40 48,89 ± 1,76 8,46 ± 1,19
Alyssum obovatum 55,79 ± 1,01 42,02 ± 1,74 13,77 ± 0,91
Thlaspi cochleariforme 52,98 ± 0,85 42,26 ± 1,98 10,72 ± 1,69
Gagea pauciflora 52,57 ± 2,16 37,48 ± 1,18 15,09 ± 0,36
Potentilla leucophylla 49,91 ± 0,77 37,51 ± 1,32 5,55 ± 0,55
Eremogone capillaris 47,47 ± 3,34 34,81 ± 1,11 12,66 ± 1,87
Stellaria cherleriae 44,04 ± 0,61 31,94 ± 1,21 12,10 ± 0,83
Arctogeron gramineum 42,43 ± 1,51 31,09 ± 1,18 11,34 ± 1,36
IV Androsace incana 35,77 ± 1,02 25,29 ± 0,16 10,47 ± 0,34
Vaccinium vitis-idaea 34,38 ± 0,63 28,09 ± 1,02 6,29 ± 0,78
Таким образом, самое раннее развитие растений наблюдается в степном сообществе в третьей декаде апреля. В более поздние сроки начинается развитие в лесном и луговом сообществах. Было выявлено, что в ранневесенний период в луговом сообществе самые 52
высокие показатели влажности почвы, но самые низкие величины температуры воздуха и на поверхности почвы. Причем луговые растения приспособлены к отрицательному термоградиенту. Все исследованные виды раннецветущих растений интенсивно развиваются и цветут в мае.
В адаптационных свойствах к условиям произрастания раннецветущих растений Восточного Забайкалья важную роль играет состояние покоя (как зимнего, так и летнего). У большинства исследованных видов растений органический зимний покой отсутствует, для них характерно наличие вынужденного зимнего покоя, что способствует их раннему развитию. Среди раннецветущих растений Восточного Забайкалья есть виды с летним органическим (Thlaspi cochleariforme, Gagea pauciflora) и летне-осенним (Euphorbia karoi) органическим типом покоя, что повышает адаптационные свойства этих растений.
Адаптация к экстремальным условиям среды проявляется в особенностях водного режима. В корнях и в листьях исследованных раннецветущих растений преобладающей является фракция связанной воды, которая определяет устойчивость растений к неблагоприятным для их развития факторам среды в ранневесенний период.
Список литературы
1. Бейдеман И. Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1960. Т. 12. С. 333-366.
2. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.
3. Белянина Н. Б. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. Т. LXVII (5). С. 90-103.
4. Генкель П. А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975. 236 с.
5. Генкель П. А., Окнина Е. З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964. 242 с.
6. Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.
272 с.
7. Горшкова А. А. Ритмика развития и экология степных растений Забайкалья // Бот. журн. 1975. Т.60. № 6. С. 889-892.
8. Горшкова А. А. Сроки зацветания Забайкальских степных растений и их изменчивость в связи с ритмом развития побегов и морфологией корневых систем // Труды МОИП. 1976. Т. XLII. С. 256-267.
9. Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993. 395 с.
10. Дулепова Б. И., Попова О. А. Изучение сезонных явлений в жизни растений. Чита: ЧГПИ, 1989. 47 с.
11. Дулепова Б. И., Уманская Н. В. О вторичном цветении степных растений Забайкалья // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 68-73.
12. Лескова О. А. Осенне-зимний покой некоторых раннецветущих растений Забайкалья // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2004. Т. 1. С. 27.
13. Лескова О. А. Ранневесенние степные растения Восточного Забайкалья и пути их адаптации к раннему развитию // Тр. VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 147-148.
14. Лескова О. А. Экология водного режима раннецветущих растений степи // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2004. Т. 1. С. 27-28.
15. Лескова О. А. Запасные вещества и их превращения в тканях раннецветущих растений Восточного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. С. 121-123.
16. Павлова Н. Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с перезимовкой // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 55-62.
17. Павлова Н. Е., Якимова Е. П. Осенне-зимний покой степных растений Забайкалья. Чита: ЗабГПу, 2004. 73 с.
18. Попова О. А. Весенние фенологические сезоны и развитие раннецветущих растений Восточного Забайкалья //Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита, 2005. С. 79-83.
19. Серебряков И. Г. Ритм сезонного развития растений приполярного Урала / /Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. Т. (3). С. 65-81.
20. Сулейманов И. Г. Состояние и роль воды в растении. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1972. С. 3-38.
21. Сулейманов И. Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений. Казань, 1964. С. 139-165.
22. Федоскин Н. В. Жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 31-34.
23. Федоскин Н. В. Побегообразование растений степей юго-восточного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 52-53.
24. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 128 с.
УДК 597.0
ББК Е693.32
И. Е. Михеев
Структурные особенности ихтиоценозов Забайкалья
Статья представляет собой описание физико-географической специфики территории Забайкалья, а также особенностей озерных и речных ихтиоценозов Байкальского, Ленского, Амурского и Бессточного бассейнов. В ней представлены отличительные характеристики и структуры озерных и речных рыбных сообществ.
Ключевые слова: ихтиофауна, озерный, речной ихтиоценозы, структура.
I. E. Mikheev
Structural features of ichthyocenoses of Transbaikalia
Geographical characteristics have been outlined. Specific properties both lake and river ichthyocenoses of the Baikal, Lena, Amur and Inland Basins have been described. Distinctive features and structures of lake and river fish communities have been researched.
Key words: ichthyofauna, lake, river ichthyocenoses, structure.
Интересным и информативным является уникальное положение Забайкалья на водоразделах крупнейших гидрографических систем: Селенги - Байкала - Енисея и Лены - на севере, Амура - на востоке и рек обширной бессточной области Центральной и Средней Азии - на юге. Три природные зоны в пределах этой территории включают высокогорье с гольцовым поясом, горную тайгу с ледниково-моренными и лесотундровыми ландшафтами, лесостепь со средне- и низкогорными, лугово-таежными и остепненными районами, а также степь на высоких сухостепных и луговых равнинах с пустынно-степными элементами. Внутриконтинентальное положение и гетерогенность ландшафтов обусловливает в водных экосистемах многообразие экотонных зон с широкой гаммой видов ихтиофауны.
Формирование современных ихтиоценозов Забайкалья и их распространение в разнотипных природных зонах и бассейнах связано с историей происхождения и последующей эволюцией этих водоемов и водотоков.
