CC BY
305
УДК 581.522.4+581.543 ББК Е581+Д891
Ольга Александровна Попова
доктор биологических наук, профессор, Забайкальский государственный университет (Чита, Россия), e-mail: olga.popova-54@yandex.ru
Анатомическое строение листьев некоторых ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья*
На примере 16 видов ранневесеннецветущих видов растений Восточного Забайкалья исследовано строение эпидермиса и мезофилла листовых пластинок. Большинство видов имеют листья с очень мелкими клетками эпидермиса, клеточные стенки которых прямые или слабоволнистые. У 9 из 16 видов на 1 мм2 поверхности эпидермиса приходится более 900 клеток. Изученные виды по типу мезофилла разделены на три группы: с изоби-латеральным или изолатеральным типом мезофилла (Gagea pauciflora, Scorzonera austria-ca, Alyssum obovatum, Arctogeron gramineum, Euphorbia karoi, Amblynotus rupestris, Thlaspi cochleariforme, Androsace incana); с дорзивентральным типом мезофилла (Draba nemorosa, Ranunculus rigescens, Euphorbiafischeriana, Physochlainaphysaloides, Stellaria cherleriae); с гомогенным типом мезофилла (Primula farinose, Ciminalis pseudoaquatica, Saxifraga bron-chialis). Полученные данные свидетельствуют о том, что большинство видов ранневесеннецветущих растений в строении листа имеют признаки ксероморфной структуры.
Ключевые слова: ранневесеннецветущие растения, экологические группы, анатомическое строение листа, структурные адаптации.
Olga Aleksandrovna Popova
Doctor of Biology, Professor, Zabaikalsky State University (Chita, Russia), e-mail: olga.popova-54@yandex.ru
Anatomical Structure of Leaves of Some Early Spring Blooming Plants of Eastern Transbaikalia
The structure of laminas’ epidermis and mesophile exemplified by 16 species of early spring blooming plants of eastern Transbaikalia is investigated. Most species have leaves with very small epidermis cells; their cell walls are straight or undulating. Nine out of sixteen species have more then 900 cells per 1 square millimeter of epidermis surface. The species studied are divided into three groups according to the mesophile type: with isobilateral or isolateral mesophile type (Gagea pauciflora, Scorzonera austriaca, Alyssum obovatum, Arctogeron gramineum, Euphorbia karoi, Amblynotus rupestris, Thlaspi cochleariforme, Androsace incana); with dorsiventral mesophile type (Draba nemorosa, Ranunculus rigescens, Euphorbia fischeriana, Physochlaina physaloides, Stellaria cherleriae); with homogeneous mesophile type (Primula farinose, Ciminalis pseudoaquatica, Saxifraga bronchialis). The data obtained show that most species of the early spring blooming plants have characteristics of the xeromorphic composition in their leaf structure.
Keywords: early spring blooming plants, ecological groups, anatomical structure of leaf, structural adaptations.
Группа ранневесеннецветущих растений, включающая 55 видов, является самой малочисленной среди раннецветущих растений Восточного Забайкалья. Проведённые нами исследования [14] показали, что ранневесеннецветущие растения представлены видами степного флористического комплекса (83,4 %), самыми многочисленными среди них оказались стержнекорневые поликарпики (50,9 %) и ксерофиты, составляющие 62 % от общего числа видов ранневесеннецветущих растений.
Особенности анатомического строения вегетативных органов растений, в том числе и строение листа, достаточно полно отражают их адаптацию к условиям произрастания. Общий план строения листа, являющийся чутким индикатором условий увлажнения,
* Исследование проведено на средства, выделенные в рамках Государственного задания вузу Минобрнауки РФ, № 4.3988.2011.
© О. А. Попова, 2013
также представляет немалый экологический интерес. Изучение анатомической структуры листьев некоторых ранневесеннецветущих растений (Попова, 2000) способствует более глубокому познанию экологической природы видов [13].
Цель работы - определить тип мезофилла листьев ранневесеннецветущих растений для уточнения их экологического типа и выявления способов структурной адаптации.
Материалы и методы. Материал собран автором в процессе полевых исследований с 2003 по 2009 гг. в Восточном Забайкалье. Анатомические исследования проводились по общепринятой методике У. Дженсен [6], М. Н. Пронзина [15] с небольшими собственными дополнениями, на свежесобранном материале в период цветения у 16 видов ранневесеннецветущих растений, относящихся к 5 экологическим группам: петроксерофитам (6 видов), петромезоксерофитам (1 вид), ксерофитам (2 вида), ксеромезофитам (6 видов), мезогигрофитам (1 вид). Поперечные срезы, в связи небольшими размерами листьев, делали бритвой через весь лист на его средних участках. Эпидермис также снимался в средней части листа. Основные элементы анатомической структуры измеряли и подсчитывали на листьях с 10 особей каждого вида и более в 3-кратной повторности, т. е. среднее значение признака выводилось из 30-50 измерений, которые велись под микроскопом МБИ-3 с помощью шкалы окуляр-микрометра. Данные пересчитывались в микрометры (мкм). Рисунки по анатомии листьев сделаны с помощью рисовального аппарата РА-4.
Результаты и их обсуждение. Как показывает анализ полученных данных, у большей части изученных нами ранневесеннецветущих растений листья имеют очень мелкие клетки эпидермиса. Исследования показали, что из 16 видов у 9 на 1 мм2 поверхности эпидермиса приходится более 900 клеток (табл. 1). По мнению Н. А. Максимова [8], В. К. Василевской [2; 3], П. А. Генкеля [5], главная причина ксероморфных изменений и мелко-клеточности в строении растений - угнетающее влияние недостатка воды на рост клеток в фазе растяжения. В результате такого торможения дифференциация клеток завершается раньше, и формируются мелкоклеточные ткани и органы. В ранневесенний период растения в условиях Забайкалья испытывают значительный недостаток влаги, что определяется ничтожным количеством осадков, выпадающим в это время. Атмосферная засуха усугубляется наличием сильных и сухих ветров. Среднемесячная влажность воздуха в мае не превышает 44 %, а в некоторые дни отмечается влажность 10-15 %.
Таблица 1
Количественно-анатомические показатели листьев раннецветущих растений Восточного Забайкалья (2004), мкм
№ п/п Виды Толщина листа, мкм Число клеток эпидермиса на ед. S, мм2 Число устьиц на ед. S, мм2
Адакс. Абакс. Адакс. Абакс.
Ранневесенние
1 Arctogeron gramineum 192 1350 1440 162 150
2 Stellaria cherleriae 320 198 288 96 144
3 Alyssum obovatum 200 1104 912 24 144
4 Androsace incana 348 648 672 96 84
5 Amblynotus rupestris 340 1080 1170 234 216
6 Scorzonera austriaca 175 1440 1500 162 216
7 Euphorbia fischeriana 180 1320 1500 - 225
8 Saxifraga bronchialis 660 240 240 36 72
9 Euphorbia karoi 156 1140 1470 126 156
10 Gagea pauciflora 236 108 108 134 114
11 Thlaspi cochleariforme 184 1380 720 144 228
12 Ranunculus rigescens 184 600 672 84 120
13 Physochlaina physaloides 190 720 750 192 240
14 Draba nemorosa 154 900 960 396 246
15 Primula farinosa 136 696 1080 42 210
16 Ciminalis pseudoaquatica 212 516 27б - 144
По степени извилистости клеточных стенок ранневесеннецветущие растения делятся на следующие группы. К первой относится 6 видов (Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb., Scorzonera austriaca Willd., Allyssum obovatum (C. A. Meyer) Turcz., Arctogeron gra-mineum (L.) DC., Euphorbia karoi Freyn, Euphorbiafischeriana Steudel). У растений этой группы клеточные стенки верхнего и нижнего эпидермиса прямые. Ко второй группе относятся растения, имеющие волнистые или слабоволнистые клеточные стенки. Она включает восемь видов (Ranunculus rigescens Turcz. ex Ovcz., Saxifraga bronchialis L., Thlaspi cochleariforme DC., Draba nemorosa L., Androsace incana Lam., Amblynotus rupestris (Pallas ex Georgi) M. Popov ex Serg., Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil., Primula farinose L.). Третья группа с двумя видами (Stellaria cherleriae (Fischer ex Ser.) F. Williams, Ciminalis pseudoaquatica (Kusn.) Zuev.) оказалась самой маленькой. Для них характерны извилистые клеточные стенки.
Все изученные виды ранневесеннецветущих растений по толщине листовой пластинки можно разделить на три группы (табл. 1):
1) растения с толщиной листа более 600 мкм (S. bronchialis);
2) растения с толщиной листа более 300 мкм (A. incana и S. cherleriae, A. rupestris);
3) растения с толщиной листа до 300 мкм (все оставшиеся 12 видов).
Таким образом, большая часть изученных ранневесеннецветущих растений относится к растениям третьей группы, которые имеют тонкую листовую пластинку.
При изучении анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений мы детально остановились и на структуре мезофилла. Ранневесенние растения по типу мезофилла отличаются друг от друга, и среди них выделяются растения следующих групп:
- с изобилатеральным или изолатеральным типом мезофилла (в нём палисадная паренхима развивается на обеих сторонах листа);
- с дорзивентральным типом мезофилла, имеющим две вариации: плотнодорзивен-тральный и рыхлодорзивентральный мезофилл, отличающиеся друг от друга по плотности сложения клеток губчатой паренхимы;
- с гомогенным типом мезофилла, состоящим из одинаковых по размерам и форме плотно- или рыхлорасположенных паренхимных клеток.
Первая группа самая многочисленная. В неё входит 8 видов, или 50 %, из всех исследованных растений (G. pauciflora, S. austriaca, A. obovatum, A. gramineum, E. karoi, A. rupestris, T. cochleariforme, A. incana). У растений этой группы под эпидермисом на обеих сторонах листовой пластинки образуется по два или три ряда палисадной ткани (рис. 1). С чем связано преобладание растений этой группы среди ранневесеннецветущих растений? С одной стороны, развиваясь в условиях неблагоприятного ранневесеннего периода, эти растения имеют сильно редуцированную листовую поверхность для уменьшения испарения и защиты от обезвоживания. Как известно, существенным и наиболее общим признаком, возникающим в процессе эволюционного приспособления к засушливым условиям среды, является редукция площади листовой пластинки. Слойность мезофилла при этом у растений увеличивается, особенно сильно развивается палисадная ткань, что позволяет растению противостоять, прежде всего, почвенной засухе [3]. Увеличение слоёв и плотности столбчатой ткани до некоторой степени компенсирует малую площадь листа. Но с другой стороны, при небольшой площади фотосинтезирующей поверхности растения должны обеспечить себя пластическими веществами. Это происходит за счёт развития палисадной паренхимы с обеих сторон листа. Ведь палисадная ткань является самым высокопроизводительным типом ткани и вносит основной вклад в фотосинтез листа [9]. Вероятно, поэтому сильное развитие палисадной ткани до некоторой степени компенсирует малую листовую поверхность растений, имеющих изолатеральный тип мезофилла.
Рис. І. Анатомическая структура листа Arctogeron gramineum (1), Scorzonera austriaca (2), Allyssum obovatum (3), Amblynotus rupestris (4), Androsace incana (5), Euphorbia karoi (б), Thlaspi cochleariforme (7), Gagea pauciflora (S).
Условные обозначения:
1 - устьица; 2 - верхний эпидермис; 3 - нижний эпидермис; 4 - клетки столбчатой ткани;
5 - клетки губчатой ткани; 6 - проводящий пучок; 7 - склеренхима
Большая часть растений с дорзивентральным типом листа (их всего 5 видов) имеет плотнодорзивентральный мезофилл (Лпетогаад, & rigescens, Е. fischeriana, Р physaloides) и только у одного вида & скегїегіае развивается рыхлодорзивентральный мезофилл (рис. 2).
5 1
Рис. 2. Анатомическая структура листа Stellaria cherleriae (1), Euphorbia ficheriana (2), Physochlaina physaloides (3), Draba nemorosa (4), Ranunculus rigescens (5).
Условные обозначения: 1 - устьица; 2 - верхний эпидермис; 3 - нижний эпидермис; 4 - клетки столбчатой ткани; 5 - клетки губчатой ткани; 6 - проводящий пучок; 7 - склеренхима
В общем, дорзивентральный тип мезофилла обусловлен адаптацией растений к высокому дефициту влаги и сильному освещению. Плотнодорзивентральный тип мезофилла характерен для растений открытых мест обитания (степи, луга), где и растут изученные нами растения. S. cherleriae хотя и растёт в степи и относится к петроксерофитам [7], но по своему происхождению этот вид является плейстоценовым реликтом, или сниженным альпийцем. Вероятно, поэтому у него, как отголосок его исторического прошлого, сохранился рыхлодорзивентральный тип мезофилла. Следует отметить, что у всех четырёх видов растений с плотнодорзивентральным типом листа (табл. 1) на нижнем эпидермисе развивается большое количество устьиц (от 210 до 246), а у S. cherleriae с рыхлодорзи-вентральным типом - устьиц всего 144. Приведённые факты можно объяснить тем, что у растений с рыхлым мезофиллом в межклетниках может накапливаться достаточный запас газов (кислорода и углекислого газа), необходимый для процессов фотосинтеза и дыхания и при меньшем числе устьиц. У растений с плотным губчатым мезофиллом, в котором практически отсутствуют межклетники, запас газов для процессов газообмена всегда минимальный, и поэтому им требуется постоянный приток кислорода и углекислого газа.
В связи с этим у растений, имеющих плотнодорзивентральный тип мезофилла, на нижнем эпидермисе образуется значительно больше устьиц. Кроме того, высокое число устьиц на 1 мм2 поверхности листа является, вероятнее всего, также следствием приспособления. которое способствует более интенсивному поглощению воды из почвы, как это происходит у D. nemorosa, R. rigescens, растущих на достаточно увлажнённых почвах в лугово-степных сообществах, или поглощению воды из мощных мясистых клубневидных корней у E. fisch-eriana, P. physaloides, которые растут на каменистых степных склонах.
С другой стороны, расчёт коэффициента палисадности, который определяется отношением столбчатой и губчатой ткани, показывает, что у D. nemorosa, S. cherleriae он равняется 1, у E. fischeriana, P physaloides - 1,2, а у R. rigescens - только 0,5. Эти показатели, вероятно, определяются тем, что R. rigescens растёт в луговых сообществах, где в ранневесенний период ветошь от прошлогодних травянистых растений, растущих в верхних ярусах, частично поглощает солнечный свет. В степных же сообществах ранневесеннецветущие растения хорошо освещены. Полученные данные совпадают с результатами исследований по изучению структуры листьев растений различных ландшафтно-растительных поясов Забайкалья, проведённые М. Г. Буиновой, Н. К. Бадмаевой, Л. К. Бардуновой [1], которые пришли к выводу, что в листьях растений при незначительной освещенности коэффициент палисадности бывает низким и варьирует от 0,3 до 0,5. Более высокий коэффициент палисадности отмечается у световых листьев.
Среди ранневесеннецветущих растений незначительное участие принимают мезоморфные растения, имеющие гомогенный тип мезофилла (рис. 3). Их листья могут быть плотногомогенными (P farinose) и рыхлогомогенными (C. pseudoaquatica). Оба вышеуказанных вида растут в луговых сообществах на достаточно холодных и влажных почвах. Но более детальное сравнение анатомического строения этих видов (табл. 1) показывает, что P farinose отличается более ксероморфными признаками. У этого вида листовая пластинка более тонкая и составляет всего 136 мкм, по сравнению с 212 мкм у C. pseudoaquatica. У P farinose клетки эпидермиса мелкие. Клетки верхнего эпидермиса в два раза крупнее клеток нижнего эпидермиса, т. к. на 1 мм2 их приходится соответственно 696 и 1080. Устьица располагаются на обеих сторонах листа, причём на нижнем эпидермисе их значительно большее количество (210 устьиц на 1 мм2). У C. pseudoaquatica листовая пластинка более толстая, но клеток эпидермиса на единицу площади у них приходится в два раза меньше (на верхнем эпидермисе 516, а на нижнем - 276 на 1 мм2). Устьица у C. pseudoaquatica образуются только на нижнем эпидермисе, но их по сравнению с P. farinose намного меньше (на 1 мм2 приходится 144 устьица). Таким образом, на этом примере мы ещё раз убеждаемся в том, что у изученных нами растений с плотносложенным типом мезофилла устьиц на нижней стороне листа образуется значительно больше по сравнению с рыхлосложенным мезофиллом.
Последний вид, на строении которого следует остановиться, - S. bronchialis. Это зимнезелёный вид, толщина листа которого самая большая и достигает 660 мкм. Клетки адаксиальной и абаксиальной стороны листа одинаковые по размерам и форме: крупноклеточные, со слабо волнистыми клеточными стенками. Число устьиц на 1 мм2 небольшое и составляет на верхней стороне 36, а на нижней 72. Это, а также толстая кутикула, развивающаяся на поверхности листа, необходимы для снижения транспирации. Отличительной особенностью этого вида является слабо дифференцированный мезофилл листа (рис. 3). Поэтому коэффициент палисадности у S. bronchialis небольшой и равняется 0,2. Большая часть мезофилла листа занята крупными тонкостенными клетками, которые выполняют водозапасающую функцию. Таким образом, этот вид в периоды относительно нормального водоснабжения способен запасать значительное количество воды, а затем экономно её расходует, т. к. слабо транспирирует.
При анализе анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений особо следует остановиться на растениях, относящихся к группе петроксерофи-тов, т. к. в неё входят три вида реликтовой флоры (A. incana, S. cherleriae, A. rupestris).
Рис. 3. Анатомическая структура листа
Saxifraga bronchialis (1), Ciminalis pseudoaquatica (2), Primula farinose (3).
Условные обозначения:
1 - устьица; 2 - верхний эпидермис; 3 - нижний эпидермис; 4 - клетки столбчатой ткани; 5 - клетки губчатой ткани; б - проводящий пучок; 7 - склеренхима
Являясь петроксерофитами, они растут в низкотравных степях на каменисто-щебнистых склонах. И хотя все эти виды встречаются в сходных сообществах и относятся к одной экологической группе петроксерофитов, в их анатомическом строении, наряду с признаками сходства, наблюдаются заметные отличия. К общим признакам, характерным для большинства петроксерофитов, относятся следующие: изолатеральный тип строения листа, хорошо развитая столбчатая паренхима, мелкие размеры клеток эпидермиса, многочисленные устьица, расположенные на обеих сторонах листа, развитие склеренхимы. Различие в анатомическом строении петроксерофитов связано с тем, что А. гпсапа и & скеН-епае относятся к плейстоценовым реликтам или сниженным альпийцам [11], а А. rupestris является послеледниковым пустынно-степным реликтом [12]. По мнению М. А. Рещикова [16], эти виды (А. incana и S. скеНепае) «проникли в степи с гор, при этом сохранили связи с близкими видами, населяющими высокогорье». На примере реликтовых ранневесеннецветущих петроксерофитов видно, что далеко не все структурные особенности растений данной экологической группы отражают их приспособление к современному конкретному местообитанию. У разных видов этой экологической группы имеются некоторые отличительные анатомические особенности. Последнее объясняется тем, что изученные нами петроксерофиты в ходе эволюции хотя и приспосабливались к одним и тем же условиям среды, но адаптация у них шла самыми различными путями, так как она происходила на разной наследственной основе. Например, по анатомическому строению листа петроксеро-фиты можно разделить на две группы. У большинства этих видов (& ашМаса, А. rupestris, А. тсапа, А. оЬоуаШт, А. gramineum) имеется изолатеральный тип строения листа и только у & скеНепае дорзивентральное строение. Мезофилл листа у последнего вида имеет хорошо развитую губчатую паренхиму, с достаточным объёмом межклетников. Кроме того, листовые пластинки & скеНепае значительные по толщине и имеют крупные, сильно извилистые клетки эпидермиса. Таким образом, наряду с признаками ксероморфной структуры (развитие вокруг проводящих пучков склеренхимы и наличие столбчатой ткани) в листьях & скеНепае сохранились мезоморфные черты, такие как большая рыхлость клеток паренхимы и крупные размеры клеток эпидермиса. Последние признаки свидетельствуют о том, что данный вид изначально развивался в других условиях (как свидетельствует
его происхождение, это были условия высокогорий), которые несколько отличны от степных условий. Ведь в условиях высокогорья растения одновременно приспосабливаются к действию таких факторов, как избыток влаги, влияние пониженных температур, сильных ветров и высокой солнечной инсоляции. Поэтому, исторически обладая некоторыми признаками мезоморфной структуры, в условиях горной степи S. cherleriae обычно растёт на южных каменисто-щебнистых склонах около камней там, где за счёт разницы дневных и ночных температур в утренние часы, особенно в весенний период, идёт конденсация воды, необходимая растениям этого вида для роста и развития.
Виды (S. austriaca, A. rupestris, A. incana, A. obovatum, A. gramineum), имеющие изолатеральный тип строения листа, можно также разделить на две группы. К первой группе относится три вида: S. austriaca, A. obovatum, A. gramineum, которые имеют тонкую листовую пластинку - от 175 до 200 мкм. Ко второй группе относится два вида: A. rupestris, A. incana, которые имеют среднюю по толщине листовую пластинку. У A. rupestris она равна 340 мкм, а у A. incana - 348 мкм. Необходимо отметить, что S. cherleriae имеет также среднюю по толщине листовую пластинку - до 320 мкм. Следовательно, вышеназванные реликтовые виды отличаются большей толщиной листовой пластинки, что связано в основном с размерами клеток палисадной ткани. Если у S. austriaca и A. gramineum они составляют в среднем соответственно 19,4 и 27,4 мкм, то у A. incana и S. cherleriae равны 40,8 и 42 мкм. Кроме того, для A. incana и S. cherleriae, в отличие от других ранневесеннецветущих петроксерофитов, характерны более крупные по размерам клетки эпидермиса. Если у A. incana и S. cherleriae на 1 мм2 приходится соответственно от 672 до 280 клеток эпидермиса (табл. 1), то у степных петроксерофитов насчитывается более 1000 клеток. Е. А. Мирославов, И. М. Кравкина [10] отметили, «что в субнивальном поясе недостаток тепла, больше, чем другие факторы, влияет на размеры клеток, что и нашло своё отражение в крупноклеточности листьев высокогорных растений».
Таким образом, в условиях горной степи вышеназванные плейстоценовые реликты сохраняют некоторые признаки анатомической структуры, образовавшиеся у них в условиях высокогорий. И если для A. incana характерны такие признаки, как значительная толщина листовой пластинки, которая зависит от размеров клеток палисадной ткани, то
S. cherleriae, кроме вышеназванных признаков, не утрачивает и свои мезоморфные признаки: крупные клетки эпидермиса и развитую губчатую ткань с межклетниками. Это способствует их адаптации к росту, развитию в особых микроклиматических условиях горной лесостепи Восточного Забайкалья.
Следовательно, из всего вышесказанного можно сделать вывод, что не все структурные особенности ранневесеннецветущих растений группы петроксерофитов отражают их приспособления только к росту и развитию в условиях горной лесостепи. Виды, мигрировавшие в плейстоцене в степные районы из высокогорья, в анатомическом строении имеют как признаки, которые будут отражать адаптацию к данным условиям среды, так и признаки, характерные для растений высокогорья.
Список литературы
1. Буинова М. Г., Бадмаева Н. К., Бардунова Л. К. Анатомия листа растений Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. 152 с.
2. Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивБх растений. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 184 с.
3. Василевская В. К. Особенности строения афилльных ксерофитов // Изв. АН ТуркмССР 1955. № 3. С. 35-43.
4. Василевская В. К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана // Пробл. современной ботаники. 1965. Т. 2. С. 5-17.
5. Генкель П. А. Современное состояние проблемы засухоустойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустойчивость и солёноустойчивость). М.: Наука, 1960.
6. Дженсен У Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 337 с.
7. Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993. 395 с.
8. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. 575 с.
9. Макроносов А. Т. и др. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа / А. Т. Макроносов, Р. И. Багаутдинова, Е. А. Бубнова, И. В. Кобелева // Физиология растений. 1973. Т. 21. Вып. 6. С. 1132-1138.
10. Мирославов Е. А., Кравкина И. М. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах // Бот. журн. 1990. Т. 83. № 3. С. 368-375.
11. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.
12. Положий А. В., Гуреева И. И., Курбатский В. И. и др. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. 156 с.
13. Попова О. А. Биолого-анатомические особенности некоторых раннецветущих растений Даурской лесостепи // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья: материалы меж-дунар. конф. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. С. 39-42.
14. Попова О. А. Ранневесеннецветущие растения Восточного Забайкалья // Вестник БГУ. Вып. 14а. Биология, география. 2011. С. 131-136.
15. Пронзина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.
16. Рещиков М. А. Степи юго-восточного Забайкалья и их происхождение // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей: материалы науч. конф. Чита, 1970. С. 3-6.
References
1. Buinova M. G., Badmaeva N. K., Bardunova L. K. Anatomija lista rastenij Zabajkal’ja. Ulan-Udje: Izd-vo Buijatskogo gosuniversiteta, 2002. 152 s.
2. Vasilevskaja V. K. Formirovanie lista zasuhoustojchivsh rastenij. Ashhabad: Izd-vo AN TSSR, 1954. 184 s.
3. Vasilevskaja V. K. Osobennosti stroenija afill’nyh kserofitov // Izv. AN TurkmSSR. 1955. № 3. S. 35-43.
4. Vasilevskaja V. K. Strukturnye prisposoblenija rastenij zharkih i holodnyh pustyn’ Srednej Azii i Kazahstana // Probl. sovremennoj botaniki. 1965. T. 2. S. 5-17.
5. Genkel’ P. A. Sovremennoe sostojanie problemy zasuhoustojchivosti rastenij (morozoustojchivost’, zasuhoustojchivost’ i soljonoustojchivost’). M.: Nauka, 1960.
6. Dzhensen U. Botanicheskaja gistohimija. M.: Mir, 1965. 337 s.
7. Dulepova B. I. Stepi gornoj lesostepi Daurii i ih dinamika. Chita, 1993. 395 s.
8. Maksimov N. A. Izbrannye raboty po zasuhoustojchivosti i zimostojkosti rastenij. M.: Izd-vo AN SSSR, 1952. T. 1. 575 s.
9. Makronosov A. T. i dr. Fotosinteticheskij metabolizm v palisadnoj i gubchatoj tkanjah lista / A. T. Makronosov, R. I. Bagautdinova, E. A. Bubnova, I. V Kobeleva // Fiziologija rastenij. 1973. T. 21. Vyp. 6. S. 1132-1138.
10. Miroslavov E. A., Kravkina I. M. Sravnitel’naja anatomija lista rastenij, proizrastajushhih v gorah na raznyh vysotah // Bot. zhurn. 1990. T. 83. № 3. S. 368-375.
11. Peshkova G. A. Stepnaja flora Bajkal’skoj Sibiri. M.: Nauka, 1972. 207 s.
12. Polozhij A. V., Gureeva I. I., Kurbatskij V. I. i dr. Flora ostrovnyh prienisejskih stepej. Sosudistye rastenija. Tomsk: Izd-vo Tom. un-ta, 2002. 156 s.
13. Popova O. A. Biologo-anatomicheskie osobennosti nekotoryh rannecvetushhih rastenij Daurskoj lesostepi // Flora, rastitel’nost’ i rastitel’nye resursy Zabajkal’ja: materialy mezhdunar. konf. Novosibirsk: izd-vo SO RAN, 2000. S. 39-42.
14. Popova O. A. Rannevesennecvetushhie rastenija Vostochnogo Zabajkal’ja // Vestnik BGU. Vyp. 14a. Biologija, geografija. 2011. S. 131-136.
15. Pronzina M. N. Botanicheskaja mikrotehnika. M.: Vysshaja shkola, 1960. 206 s.
16. Reshhikov M. A. Stepi jugo-vostochnogo Zabajkal’ja i ih proishozhdenie // Flora, rastitel’nost’ i rastitel’nye resursy Zabajkal’ja i sopredel’nyh oblastej: materialy nauch. konf. Chita, 1970. S. 3-6.
Статья поступила в редакцию 24.11.2012
