CC BY
34
Ни4. Першит
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ BUPLEURUMSCORZONERIFOLIUM WILLD. И BUPLEURUMSIBIRICUM VEST.
В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Bupleurum scorzonerifolium Willd and Bupleurum sibiricum Vest являются ценными лекарственными растениями, которые встречаются в отрытых местностях с незакрытым вегетационным покровом. Условия роста (температура и влажность) очень сильно влияют на морфологические характеристики растений. Ритм цветения определяются условиями вегетационного периода Обеспечение тепла - это главный экологический фактор.
N.A. Pershlna
PHYTOCENOTIC AND BIOMORPHOLOGIC PECULIARITIES Of BUPLEURUM
SCORZONERIFOLIUM WILLD AND BUPLEURUM SIBIRICUM VEST. IN EAST ZABAIKALIE
Bupleurum scorzonerifolium Willd and Bupleurum sibiricum Vest, are valuable medicinal plants which occur at open places with unclosed vegetable cover. Growth conditions (temperature and humidity) have a great influence on morphologic characteristics of the plants. Flowering rhythm is determined by the vegetation period conditions. Heat provision is a basic ecological factor.
Для развития теоретических разработок в области популяционной биологии растений необходимы накопление и систематизация материалов по эколого-биологическим особенностям травянистых многолетников. В этом плане большой интерес представляют виды рода Bupleurum L. (Володушка) семейства Apiaceae, произрастающие в Восточном Забайкалье.
Научный интерес обусловлен тем, что виды рода Bupleurum являются ценным сырьем для лекарственных препаратов и пищевых добавок, благодаря наличию в них биофлава-нондов. В наземной и подземной частях Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, обнаружены флавоноиды, ку-марины, сапонины, эфирные масла, витамины и другие биологически активные вещества (Растительные ресурсы СССР, 1988).
Материал для исследования был собран во время экспедиционных работ с 2002 по 2005 г. в 11 районах Читинской области: Нерчинском, Газимуро-Заводском, Нерчинско-Заводском, Калганском, Приаргунском, Александровско-Заводском, Читинском, Акшинском, Кырин-ском, КрасночикоЙском, Тунгокоченском и Агинском Бурятском автономном округе.
Изучение фитоценотической приуроченности и биоморфологических особенностей видов рода Bupleurum, Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum, проводили в степных и лесостепных сообществах Восточного Забайкалья.
Описание фитоценозов проводили по общепринятой методике геоботанических исследований.
Возрастные состояния растений определялись на основе комплекса качественных признаков (У ранов, 1975).
Сравнительные исследования надземных органов проводили на 25 растениях исследуемых видов в фазу цветения на средневозрастных генеративных особях. При этом учитывались высота растений, число генеративных побегов на особи, величина розеточных и стеблевых листьев, количество зонтиков, число лучей в зонтике. Сезонный ритм развития исследовали по методике И.Н. Бейдеман (1974) на стационарных площадках в течение всего вегетационного периода с составлением фенологических спектров. Изучение семенной продуктивности проводилось по методике И.В. Вайнагий (1974). Названия видов приводятся в соответствии с Флорой Сибири. Результаты исследований статистически обработаны с помощью программы Microsoft Excel 97.
На территории Восточного Забайкалья Bupleurum scorzonerifolium нами была описана в 23 растительных сообществах (табл. 1), принадлежащих к следующим формациям степей; нителистниковой, литеиновотипчако вой, бай-кальскоковыльной, стоповидноосоковой. Наибольшее обилие этот вид имеет в володушко-во-леймусовой и разнотравно-змеевково-мятликовой степях.
124
Koeleria cristam, Carex pediformis C.A. Meyer., С. korshinstyi, Carex duriuscula C,A. Meyer., Phlomis tubirosa L. В данном сообществе присутствует кустарниковый полог, обычно сильно изреженный (5 - 10% покрытия). Представлен он в основном Spiraea aquilegifolia Pallas, S. media Franz Schmidt, Ulmus macrocarpa Hance. Проективное покрытие достигает 80%. Обилие Bupleurum scorzonerifolium незначительно и достигает 1 балла.
В сообществе володушково-разнотравно-коржинскоосоковой степи преобладает Carex korshinskyi Korn. Значительную роль в сообществе играют Artemisia commutata, Galium verum, Sanguisorba officinalis L.f Achillea asiaiica Serg. В небольшом обилии встречаются Koeleria cristata, Poa ailenuaia, и Festuca vales i аса Gaudin, Проективное покрытие - 85%. Обилие Bupleurum scorzonerifolium - 1 балл, Bupleurum sibiricum - 3 балла.
В володушково-полынно-валлисскотипчаковой основу травостоя образует Festuca valesiaca при значительном участии представителей мезоксе-рофитного разнотравья: Artemisia commutata, Aster korshinskyi Tamamsch., Bupleurum sibiricum, В. scorzonerifolium. Проективное покрытие составляет 65%.Обилие Bupleurum sibiricum 3-4 балла, Bupleurum scorzonerifolium -1 балл.
Разнотравно-полевицево-осоковая степь. В сообществе доминируют Carex duriuscula, Agrostis trinii Turcz., Poa attenuala. из разнотравья в составе травостоя преобладают Artemisia laciniata Willd., Dontostemon inlegrifolius (L.) C.A. Meyer, Potentilla anserina L. Проективное покрытие составляет 45-50%. Обилие Bupleurum sibiricum - 2 балла. Обилие Bupleurum scorzonerifolium - 1 балл.
Bupleurum sibiricum встречается в 10 растительных сообществах (табл.1), из которых в наибольшем обилии встречается в володушко-во-разнотравно-коржинскоосоковой и володуш-ково-полынно-валлисскотипчаковой степях, где является содоминантам.
В наименьшем обилии Bupleurum sibiricum встречается в разнотравном холоднополынно твердоватоосоковой степи и березово-тополевом лесу. В хо л однопол ынно-твердоватоосоковых степях в составе травостоя, кроме Carex duriuscula, в большом обилии встречаются Cleistogenes squarrosa (Trin.) Ketig, Arctogeron gramineum (L.) DC., Artemisia commutata, Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl. Общее проективное покрытие составляет 40-50%. Обилие Bupleurum sibiricum составляет 1 балл.
В разнотравном березово-тополевом лесу Bupleurum sibiricum встречается в сообществе, представленном в основном лесостепными видами: Carex pediformis, Artemisia íanacetifóli'a L., A. Mongoliaca (Besser) Fischer ex Nakai, Galium verum, Vicia pseudorobus Fischer et Meyer. Проективное покрытие со-
ставляет - 45 - 50%. Обилие ВирЫигит 51Ыг1сит — 1-2 балла.
При исследовании нами было установлено, что обилие ВирЫигит 5Соггопег{{оИит и Вир1еигит зШМсит зависит от проективного покрытия растительного покрова. Наибольшая величина обилия Вир1еигит зсоггопеп^уНит и ВирЫигит я&тсит отмечена нами в сообществах с проективным покрытием травостоя 50 - 65%. При повышении и понижении величины проективного покрытия обилие данных видов уменьшается.
Морфологические признаки надземных побегов ВирЫигит $согхопег\]ЪИит изучались в четырех местообитаниях (табл. 2).
В исследованных растительных сообществах размеры надземных органов ВирЫигит 5соггопег1^Ышт варьируют значительно (что видно из таблицы 2) и зависят от условий обитания (достаточное увлажнение способствует наибольшему развитию вегетативной массы). В изученных популяциях ВирЫигит зсог2опег1)Ышт крупных размеров (высота растения 30,9 см, длина листа - 8,4 см, ширина - 0,3 5 см) достигает в разно гравно-лапчатково-осоковой степи в Тунгокоченском районе на поляне лиственнично-березового леса. Также крупные размеры листьев: длина - 10,6 см, ширина - 0,52 см, имеют особи этого вида в разнотравно-змеевково-мятликовой степи в Газимуро-Заводском районе, высота растений не превышает 24 см. По диаметру зонтиков растения данных популяций отличаются в среднем на 0,1 см. В твердоватоосо-ково-леймусовой (Читинский район) и разно-травно-лапчаТково-осоковой степи (Нерчин-ско-Заводский район) высота растений ВирЫигит 5соггопеп$уИит не превышает 22 см. Нами также отмечено, что у ВирЫигит scorzonerifolium, произрастающей в данных растительных сообществах, почти не образуется зонтиков второго порядка, в то время как у растений, изученных в Тунгокоченском и Газимуро-Заводском районах, они есть почти на каждом растении.
Морфологические признаки надземных органов ВирЫигит з1Ыпсит также изучались в четырех растительных сообществах (табл. 3).
Наиболее крупные растения (высота -50,83 см, длина листьев - 13,3 см, ширина -1,0 см) отмечаются в Нерчинском районе под пологом бсрезово-тополевого леса. Самые низкорослые растения отмечены нами в воло-душково-раз нотрав но-коржинскоосоковой степи в Балейском районе. Здесь высота растений составила в среднем 15,6 см, длина листьев - 4,4 см, ширина - 0,4 см. Следует отметить также, что у большинства растений присутствуют только главные и зонтики первого порядка. Зонтики второго порядка практически не образуются.
126
Першина И.А. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ - BUPLEURUM SCORZONER1FOUUM WILLD. И BUPLEVRUM SIBIR1CUM VEST. В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Условия произрастания (температура и влажность) сильно сказываются на величине вегетативных органов растений ВирЫигит зсопопеп/Ышт и Вир1еигит ¡¡Ыпсит. Наибольших размеров Виркигит зсоггопеп/оИит и Вир1еигит л&тсит достигают в наиболее оптимальных для них условиях - под пологом леса, где растения находятся в условиях достаточного увлажнения. В онтогенезе Вир1еигит ясоггопегг/оИит и ВирЫигит $1Ыпсит мы выделяем четыре периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и девять возрастных состояний: латентный период (покоящиеся семена) начинается в августе - сентябре, когда семена ВирЫигит з ¡Ыпсит и ВирЫигит зсопопеп/оЯит осыпаются, Семена их имеют мелкие и слабодиффере нцированн ые зародыши, нуждающиеся в стратификации, но у Виркигит ¡¡Ыпсит семена крупнее и имеют более дифференцированный зародыш по сравнению с семенами ВирЫигит зсотопеп/оНит.
Прегенеративный период подразделяется на онтогенетические состояния проростков, ювенильное и взрослое вегетативное. У ВирЫигит Бсоггопеп/оНит и Виркигит ¡¡Ыпсит наблюдается надземное прорастание с выносом семядолей над поверхностью почвы. Первым из микропилярного отверстия появляется корешок, затем гипокотель, который выпрямляется две семядоли.
Ю вен ильные особи ВирЫигит
зсоггопеп/оНит и ВирЫигит зШпсит имеют моноподиально нарастающий годичный побег, который состоит из удлиненной многолетней части, несущей чешуевидные листья, и укороченной части, несущей 2-3 сближенных длинночерешковых цельных линейных или линейно-ланцетных листа, заостренных на верхушке, С переходом во взрослое вегетативное состояние начинается ветвление особей. У ВирЫигит ясоггопеп/оПит развивается от 1 до 3 розеток. У ВирЫигит з1ЬМсит может быть 2-3 розетки. Изменения корневой системы выражаются в постепенном разрастании стержневого корня, увеличении количества придаточных корней и степени их ветвления. У ВирЫигит $1 Ыпсит происходит образование каудекса, который со временем становится все более выраженным. Для ВирЫигит ¡соггопеп/оНит образование каудекса не характерно. В целом, длительность прегенеративного состояния у Вир1еигит 8сопопеп/о11 ит составляет 4-5 лет, а у ВирЫигит Ыпсит - 7-10 лет.
В генеративном периоде особи ВирЫигит $соггопеп/оИит и ВирЫигит з ¡Ыпсит проходят молодое, средневозрастное и старое генеративное онтогенетическое состояние. Молодые генеративные особи характеризуются появлением первых генеративных побегов, вы
сотой 13,50±0,86 см у ВирЫигит зсоггопеп/оИит и 21,50±4,02 см у ВирЫигит ¡¡Ыпсит, обычно в количестве одного, на котором формируется соцветие первого и второго порядков обычно в количестве 2-4 штук. Листья длиной 5,90±0,73 см и шириной 1,94±0Л 9 мм (ВирЫигит зсоггопеп/оИит) и длиной 6,00±0,08 см и шириной 3,75±0,42 мм (ВирЫигит ¡¡Ыпсит).
Мощность особей, их семенная продуктивность и другие количественные характеристики постепенно увеличиваются, достигая максимального выражения у средневозрастных генеративных особей. В средневозрастном генеративном онтогенетическом состоянии растения имеют наибольшее количество соцветий (5,00±0,58 шт.) для ВирЫитт зсоггопеп/оИит и (3,20±0,37 шт.) для ВирЫигит ¡¡Ыпсит, что связано с ветвлением и появлением большего количества боковых побегов, У особей ВирЫигит ¡соггопеп/оНит количество зонтиков в данном онтогенетическом состоянии образуется больше, т.к. стебель ветвится в наибольшей степени. Листья розеточных побегов становятся более вытянутыми, их длина у ВирЫигит ¡соггопеп/оИит достигает 15,6±0,88 см, а ширина 2,4±019 мм, а у ВирЫигит 5¡Ыпсит длина 17,8±],б4 см, а ширина 4,8±0,23 мм На генеративных побегах листья по длине и ширине варьируют незначительно. В данном состоянии надземная часть растения достигает наибольших размеров (табл. 4) Высота генеративного побега ВирЫигит зсоггопеп/оПит составляет 23,5±5,24 см, у ВирЫигит siЫricum 31,б±2,78 см. Также увеличивается мощность подземной побеговой части, за счет ежегодного вкручивания последней в почву. Количество зонтиков также увеличивается, так как увеличивается высота генеративных побегов и они начинают ветвиться. С возрастом наблюдается снижение жизненной мощности растений, в составе их появляются вегетативные побеги сенильного: облика. Особи ВирЫигит ¡соггопеп/оПит имеют листья наименьших размеров (табл. 4) (длина 4,6±0,77 см, ширина 1,9±0,20 мм) и наименьшую высоту побега 15,9±1,64 см. Наблюдается уменьшение числа соцветий до 3,9±0,83 шт. У ВирЫигит зШНсит листья становятся мельче (длина 5,6±0,53 см, ширина 4,2±0,32 мм), побеги также сокращают высоту 27,2±4,03 см, числа соцветий уменьшается до 1,9±0,26 шт., преобладают соцветия первого и второго порядка. Ветвление побега незначительно, на нем практически отсутствуют боковые побеги. Особь переходит в старое генеративное состояние.
В постгенеративном периоде у данных видов выделено субсенильное и сенильное состояние. В субсенилыюм возрастном состоя-
127
нии особи В. зсоггопеп/оИит однопобеговые, а у В. згЫгЫит двух- и трехпобеговые, побеги вегетативные, обычно достаточно мощные. Их высота, облиственность и размеры листьев уменьшаются, форма листовых пластинок становится более овальной. Крупных придаточных корней у субсинильных особей не от-мечается.В сенильном возрастном состоянии особи имеют розеточные побеги в числе 1-2, которые несут по два или три листа. Мощность побегов снижается, почки возобновления часто не закладываются.
Сезонный ритм развития ВирЫигит £Соггопеп/оИит нами изучен в полынно-разнотравно-осоковой степи, ВирЫигит, пЫггсит - в разнотравно-коржинскоосоковом тополево-березовом лесу.
По нашим наблюдениям, при переходе среднесуточных температур через +10°С происходит развитие розетки листьев и до конца поздневесеннего сезона (20 мая - 10 ию-ня)вегетативной фазы достигает большинство особей данных видов. К фазе цветения ВирЫигит $соггожп/о1шт и ВирЫигит з'1Ыгюит переходят в среднелетний (1-25 июля) и позднелетний (25 июля - 20 августа) фенологические сезоны, когда сочетание тепла и влаги наиболее благоприятно для развития растений. По нашим наблюдениям, развитие у ВирЫигит зсоггопеп/оНит протекает быстрее, чем у ВирЫигит $1Ьтсит, в среднем на 5-7 дней, Раннеосенний сезон (20 августа - 10 сентября) начинается со времени перехода среднесуточной температуры через +15°С. Происходит осыпание плодов ВирЫигит зсоггопеп/оИит и ВирЫигит згЫггсит, образовавшихся на главном зонтике и зонтиках первого порядка. На зонтиках последующих порядков продолжается образование и дозревание плодов, которое длится до отмирания генеративного побега. В конце осеннего сезона (1-25 сентября) ВирЫигит Бсоггопеп/оИит и ВирЫигит згЫпсит вступают в фазу отмирания и только в 2002 и 2004 гг. наблюдалось
единичное цветение особей ВирЫигит БСоггопег'фуИит до 5 октября.
При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития ВирЫигит зсогготп/оНит и ВирЫигит зШггсит, нами выделено семь фенофаз: отрастание, вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание наземной части и покой.
Ритм цветения данных видов мы изучали на протяжении четырех лет с 2002 по 2005 г. В результате проведенных исследований было установлено, что по характеру цветения ВирЫигит зсоггопеп/оИит и ВирЫигит згЫгюит можно отнести к группе позднелет-них растений, у которых цветение протекает во второй половине лета. Массовое цветение наблюдается в июле.
В периоде цветения ВирЫигит зсоггожп/оНит и ВирЫигит зШггсит можно выделить пять подфаз: 1) начало мужской подфазы цветения характеризуется раскрытием лепестков и одновременным ростом тычинок; 2) конец мужской подфазы цветения начинается с отгибания пыльников к цветоножке; 3) начало женской подфазы цветения, во время которой происходит рост столбика; 4) полная женская подфаза цветения наступает с начала выделения нектара нектароносным диском; 5) окончание женской подфазы цветения наступает, когда столбик пестика загибается, темнеет и засыхает, вместе с чем происходит опадание лепестков.
Наблюдения за развитием семян в соцветиях В. зсоггопеп/оНит показали, что ритм цветения у нее определяется условиями вегетационного сезона. Ведущим экологическим фактором является теплообеспеченность. По метеорологическим данным, в 2002 и 2003 гт. средние температуры июня были на 2-3°С ниже, чем в 2004 г. (табл. 5, 6), По данным проведенных наблюдений, именно в этот период идет формирование генеративного побега и образование бутонов.
Таблица 5
Среднемесячные температуры за период с 2002 по 2005 г.
Месяц Год
2002 2003 2004 2005
май 11,4 8,9 8,7 9,4
июнь 17,7 17,1 20,2 17,4
июль 21,0 18,8 21,1 13,0
август 18,8 14,9 16,1 17,4
сентябрь 9,9 8,5 9,9 9,5
128
Першина H.A. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ BUPLEURUM SCORZONER1FOLIUM WILLD. И В UP LEU RUM SiBJRlCUM VEST. В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Таблица 6
Среднемесячное количество осадков за период с 2002 по 2005 г.
Месяц Год
2002 2003 2004 2005
май 41,9 3,2 8,7 41,1
июнь 77,5 4,2 20,2 58,6
июль 36,7 72,0 21,1 130,3
август 58,6 93,3 16,1 54,9
сентябрь 7,3 51,5 9,9 43,4
Нами изучена семенная продуктивность Вир1еигит хсопопеп/оИит (2002-2004 гг.) в окрестностях г. Читы на Титовской сопке в полынно-разнотравно-осоковой степи, где обилие В. ьсоггопеп/оНит составляет 1-2 балла. Результаты исследований отражены в таблице 7.
Таблица 7
Погоднчная изменчивость показателей семенной продуктивности побегов Вир1еигшп хсоггопеп/оНит \YiUd. в полынно-разнотравно-осоковой степи
Год учета Генерат. побегав на 1м2 Цветков, шт/побег Семян, шт/побег
2002 ¡,43 724,20 732,81
2003 1,86 147,51 84,54
2004 1.0 467,55 267,98
Примечания. Количество цветков служит показателем потенциальной семенной продуктивности.
Потенциальная и реальная семенная продуктивность в большей степени зависит от колебаний условий вегетационных сезонов. Наиболее благоприятен для плодоношения В. зсоггопеп/оИит теплый, достаточно влажный год (2002), когда семенная продуктивность составила 732, 81 шт. В относительно прохладный (2003) и засушливый (2004) годы семенная продуктивность снижается, в 2003 г. она составила 84,54 шт, а в 2004 г. - 267,98 шт.
Таким образом, Вир1еигит зсоггопеп/оИит и Вир1еигит ¡¡Ыгкит приурочены к открытым местообитаниям с несомкнутым растительным покровам. В Восточном Забайкалье ценопопуляции исследуемых видов располагаются преимущественно на пологих склонах южной и юго-восточной экспозиции.
Вир1еигит зсоггопеп/оИит приурочена к степям смешанного типа с наибольшим обилием в володушково-леймусовой, разнотрав-но-змеевково-мятликовой и разнотравно-зопниково-мятликовой степях. ВирЫжит вШпсит встречается реже и характерна в ос-
новном для луговых степей с наибольшим обилием в володушково-полынно-валлисскотипчаковой и всшодушково-разнотравно-коржинскоосоковой степях.
Условия произрастания оказывают существенное влияние на величину растений и его органов. В направлении с севера на юг, а также при переходе от оптимальных к крайним условиям существования уменьшаются размеры вегетативных органов растений.
По особенности хода онтогенеза Вир1еигит зсопопеп/оИит и Виркигит згЫгкит относятся к моноцентрическим типам биоморф, размножение которых осуществляется только семенным путем. Они являются поликарпиче-скими, протеандрическими многолетними растениями со стержневой корневой системой. Полный онтогенез Виркигит зсоггопеп/оНит включает 8 онтогенетических состояний: продолжительность онтогенеза составляет 20-25 лет. У Вир1еигит .чШгкит нами выделено также 8 онтогенетических состояний, продолжительность онтогенеза составляет 25-30 лет.
129
ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
_ ____2008/4
Фенологический ритм развития Вир1еигит хсоггопеп/оНит протекает быстрее, чем Вир1еигит $1Ыгкшп. Фазы вегетации, бутонизации и цветения у Вир1еигит ьгЫпсит наступают позже на 5-7 дней, чем у Вир1еигит $соггопег'фНит,
Литература
1. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства 11и1асеае-Е1аеаг^пасеае. Л., 1988. 357 с.
2. Работнова Т.А, Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М., 19506. Вып. 1. С. 112-164.
О.А. Попова, Е.П. Якимова, ОЛ. Лескова
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского
ЭКОЛОГОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАННЕЦВЕТУЩИХ РАСТЕНИЙ
ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Раннецветущие растения - это группа видов, присопосбленных к росту и развитию в экстремальных условиях. Благоприятные температурные условия, вынужденный зимний покой, резервное накопление питательных веществ, водные условия способствуют раннему цветению раннецветущих растений.
OA. Popova, Е.Р. Yakimova, О.А. Leskova ECOLOGY-BIOLOGICAL FEUTURES SPMNING PLANTS OF EAST TRANSBAIKALIA
Early blooming plants are species group adjusted to growth and development in extreme habitat conditions. Favorable temperature conditions, forced winter rest, reserve nutrients accumulation peculiarities, water conditions peculiarities promote the early growth of the early blooming plants.
Условия ранней и средней весны Забайкалья с их частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы, а также незначительное количество зимних и весенних осадков неблагоприятны для роста и развития растений. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые адаптированы к вегетации в экстремальных условиях среды. Система адаптаций растений к условиям среды комплексна и включает как морфологические изменения биоморфы, так и физиологическую и биохимическую пластичность растений.
Для исследований были взяты 22 вида раннецветущих растений, обитающие в трех различных сообществах. В арктогероново-твердоватоосоковой степи были взяты следующие виды: Leibnitzia anandria (L.) Tiircz., Arctogeron gramineum (L.) DC., Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb., Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg, Androsace incana
3. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. школы: Биол. науки. 1975. Т.79. Вып. 5. С, 23-27.
4. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботаничесикх исследованиях. M.-JI., 1954. 130 с.
5. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материалов по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы. 1973. Т.9, Вып. 2. С. 287-296.
6. Голубев В.Н, Зколо го-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.; Наука, 1965,
Lam, Potentilla leucophylla Pallas, Alyssum obovatum (C.A. Meyer) Turcz., Euphorbia karoi Meinsh, Stellaria cherleriae (Fischer) Will., Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl, Thlaspi cochleariforme DC. В разнотравношмидтоосо-ковом лугу: Ranunculus propinquus C.A. Meyer, R.rigescens Turcz. ex Ovcz., Primula farinosa L., P. nutans Georgi, Ciminalis aquatica (L.) Zuev. В рододендроново-разнотравном сосновом лесу: Fragaria orientalis Losinsk, Potentilla fragarioides L., Pyrola asarifolia Michaux, Vaccinium vitis-idaea (L.) Avrorin, Oxytropis myriophylla (Pallas) DC., Pulsatilla multifida (Pritzel) Juz
Фенологические наблюдения проводились в 2001-2004 гг. согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960); содержание воды в тканях, фракционный состав воды - с использованием водоотнимающих веществ (Сулей-манов, 1964, 1972). Характер покоя определяли, опираясь на работы П.А. Генкель, Б.Э.
130
