CC BY
79
УДК 582.89 ББК Е 592.72 Um
Н. А. Першина
экоаого-биоаогические особенности BUPLEURUM SCORZONERIFOLIUM WILLD.
И BUPLEURUM SIBIRICUM VEST.
В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Изучение эколого-биологических особенностей ценных лекарственных видов рода Bupleurum имеет большое значение, так как на их основе базируется научно-обоснованная система рационального использования природных ценопопуляций данных видов.
Ключевые слова: володушка козелецелист-ная, володушка сибирская, популяция.
N. A. Pershina
ECOLOGICAL AND BIOLOGICAL PECULIARITIES OF UPLEURUM ScORzONERIFOLIuM WILLD.
AND BUPLEURUM SIBIRICUM VEST.
IN EASTERN TRANSBAIKALIA
The research of ecological and biological peculiarities of valuable medicinal species of Bupleurum genus is of great importance. Scientifically grounded system of rational usage of natural populations of the species is based on these peculiarities.
Key words: Bupleurum scorzonerifolium, Bupleurum sibiricum, population.
Для развития теоретических разработок в области популяционной биологии растений необходимы накопление и систематизация материалов по эколого-биологическим особенностям травянистых многолетников. В этом плане большой интерес представляют виды рода Bupleurum L. (Володушка) семейства Apiaceae, произрастающие в Восточном Забайкалье и относящемся к разным экологическим группам.
Научный интерес обусловлен тем, что виды рода Bupleurum являются ценным сырьем для лекарственных препаратов и пищевых добавок, благодаря наличию в них биофлаванои-дов. В наземной и подземной частях Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum обнаружены флавоноиды, кумарины, сапонины, эфирные масла, витамины и другие биологически активные вещества [11].
Для организации производства препаратов необходима научно-обоснованная система ра-
ционального использования природных ценопопуляций ценных лекарственных видов рода Виріеишт, которая базируется на данных по эколого-биологическим особенностям. Доказано, что условия произрастания влияют не только на содержанМ отдельных флавоноло-вых компонентов, их суммы, но и на активность расщепления их ферментов — гликозидаз и пероксидаз. Следовательно, изучение экологобиологических особенностей данных видов имеет большое значение.
Из анализа литературы по данной теме следует, что общий ареал В. scorzonerifolium восточноазиатский. Распространен вид в степных районах Красноярского края, Туве, Прибайкалье и Забайкалье, реже в Приморье и Приамурье [2]. Обитает вид на степных горных склонах (иногда поднимаясь до субальпийского пояса), горных лугах, остепненных лугах, песчаных отмелях, каменистых россыпях, в сосновых лесах, на их вырубках, полянах и опушках.
В. в/Ь/псит имеет маньчжуро-даурский ареал. Вид встречается в Монголии и Китае [13]. Наиболее часто встречается в Забайкалье — от Байкальского хребта на северо-западе до Аргуни на юго-востоке. Встречаэтся вид в луговых степях долин небольших рек в пределах верхней части лесостепного пояса, по опушкам и полянам сухих лиственничных и сосновых лесов [14], а также среди степных кустарников, редко — на каменистых склонах [13].
Развитие В. всо^опегіМіит и В. віЬігісит протекает по типу полурозеточных растений. По В. Н. Голубеву [8], эти растения с трехфазным циклом развития побегов (почка — розеточный побег — оротропный олиственный побег). Размещение листьев в виде приземной розетки имеет положительное биологическое значение, обеспечивая благополучную перезимовку. В холодных районах приземный розеточный побег лучше использует тепло воздуха и почвы.
По утверждению В. Н. Голубева [7], возникновение розеточной фазы в развитии побегов следует рассматривать как положительное приспособление, обеспечивающее лучшую выживаемость растений на первых этапах их существования, что особенно актуально в условиях высокогорных местообитаний. Розеточное расположение листьев способствует лучшей перезимовке растений и сохранению тепла и влаги внутри розетки в холодное и сухое время, меньшему испарению под действием ветра. Кроме более полного использования тепла и влаги приземного слоя воздуха, растения подобной формы роста, по-видимому, рациональнее используют запас ростовых веществ, так как образование вертикальных генеративных
побегов происходит при благоприятных метеорологических условиях [9]. B. scorzonerifolium и B. sibiricum способны реагировать на изменчивость погодных условий во влажные и сухие годы, уменьшая или увеличивая число укороченных вегетативных и генеративных побегов.
По типу биоморф B. scorzonerifolium и B. sibiricum - моноцентрические виды. Корни, побеги и почки возобновления расположены в одном компактном центре. Особи достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Генеративные побеги у взрослых особей образуются не каждый год. Вегетативное размножение у B. scorzonerifolium отсутствует. У B. sibiricum может происходить обновление особи за счет разрастания каудек-са.
У B. scorzonerifolium и B. sibiricum наряду с главным корнем формируется многолетний подземный орган побегового происхождения. Он состоит из укороченных осей розеточных побегов, погруженных в почву, несущей листовые рубцы и почки возобновления. После отмирания репродуктивного побега остается
рубец в виде небольшого углубления. Базальная часть корня выделяется в виде поперечноморщинистого утолщения в результате вращательного втягивания корня в почву.
Чтобы глубже выявить экологическую природу изучаемых видов, в ходе экспедиционных работ нами проведены сравнительные исследования надземных органов. В местах исследования видов определяли экспозицию склона и характер растительности.
Наблюдение и измерения проводили на 25 средневозрастных генеративных особях исследуемых видов в фазу цветения. При этом учитывались: высота растений, число генеративных побегов на особи, величина розеточных и стеблевых листьев, количество зонтиков, число лучей в зонтике. В результате проведенных исследований установили, что эти признаки варьировали в зависимости от места обитания растений. При статистической обработке полученного материала по большинству признаков разница между растениями, выросшими в различных экологических условиях, довольно значительная и статистически достоверна.
Таблица 1
Величина наземных oрганoв Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest^ различных местах прoизраcтания
местообитание высота растения, см количество листьев, шт. размеры листьев, см количество зонтиков количество лучей в зонтике диаметр зонтиков, см
длина ширина Главном первого порядка Главного первого порядка
Bupleurum scorzonerifolium Wiiid
Пoлыннo-разнoтравнo-ocoкoвая сгепь 17,5 7 6,2 0,35 6 6 4 2,0 1,0
разнcfгравнo-нитeлиcтникoвая сгепь (Нерчинска-Завадский р-йн) 21,7 7 5,9 0,34 6 6 3,8 1,9 0,6
Рaзнcfгрaвнo-змeeвкoвo-мятликoвaя сгепь 23,7 8 10,6 0,52 10,1 6 4 3,0 1,3
Рaзнcfгрaвнo-лaпчaткoвo-ocoкoвaя сгепь (Тyнгoкoчeнcткй рюн) 30,9 7 8,4 0,31 8 7 4 3,0 1,2
Bupleurum sibiricum Vest.
Разнотравный бeрeзoвo-тoпoлeвый лес 50,83 6 13,3 1,0 3 10 5 5 1,9
Рaзнотрaвнo-вaлиccкoтипчaкoвaя сгепь 45,6 5 12,0 1,0 2 10 4 4,9 1,9
Рaзнотрaвнo-пoлыннo-злaкoвo-твeрдoвaтoocoкoвaя сгепь 16,43 7 10,4 0,5 6 7 4,5 2,5 1,5
Boлoдyшкoвo-рaзнoтрaвнo-кoржинcкoocoкoвaя степь 15,07 4 4,4 0,4 2 6 4 2,4 1,5
Морфологические признаки надземных органов B. sibiricum изучались в четырех растительных сообществах (табл.1): в разнотравном березово-тополевом лесу в Нерчинском районе в окрестностях с. Олекан, на разнотравноосоковом остепненном лугу в Сретенском районе, в богаторазнотравно-володушково-полынно-типчаковой луговой степи в Калган-
ском районе, в окрестностях п. Кадая и в богаторазнотравном остепненном лугу в Балейском районе, в окрестностях с. Ундинские Кавыкучи.
Для B. sibiricum так же, как и для B. scorzonerifolium, наблюдается выраженное изменение размеров растений в широтном направлении — с севера на юг. Однако микроклиматические условия обитания тоже оказывают
значительное влияние на рост и степень развития органов. Так, наиболее крупные растения отмечаются в Нерчинском районе под пологом березово-тополевого леса: высота растения 50,8 см, длина листа 13,3 см, ширина 1см, диаметр главного зонтика 5см, зонтика первого порядка 2 см, в зонтике 10 лучей. Самые низкорослые растения отмечены нами в Балейском районе в богато разнотравном остепненном лугу. Здесь высота растения достигает только 15 см, длина листа 4,4 см, ширина 0,4 см, в зонтике насчитывается только 6 лучей. Его диаметр 2,4 см. Следует отметить также, что у большинства растений присутствуют только главные и зонтики первого порядка. Зонтики второго порядка практически не образуются.
Таким образом, эти данные показывают, что условия произрастания сильно сказываются на величине растений и его органах. Наибольших размеров B. scorzonerifolium и B. sibiricum до-
стигают в более оптимальных для них условиях
— под пологом леса. С целью познания экологической природы исследуемых видов мы изучили анатомо-морфологическое строение листа B. scorzonerifolium и B. sibiricum.
В связи с этим были сопоставлены условия произрастания и следующие анатомоморфологические признаки листа: толщина листовой пластинки, структура листа, число слоев палисадной паренхимы, развитие палисадной паренхимы по отношению к мезофиллу листа, наличие водоносного слоя, наличие кутикулы и толщина ее, толщина наружной оболочки эпи-дермиса,числоустьиц,распределениеихнаверх-нем и нижнем эпидермисе, длина замыкающих клеток устьиц, площадь эпидермальных клеток и их форма, проводящая ткань листа (табл. 2). Все эти признаки адаптивные и, как указывает
Э. Ф. Келлер [10], некоторые из них чрезвычайно древние.
Таблица2
Результаты анатомических исследований листа Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum
признаки Виріеигит scorzonerifolium Виріеигит sibiп'cum
Толщина листовой пластинки,мкм 600 720
Толщина кутикулы с верхней, мкм 20 - 30 30-50
Толщина верхнего эпидермиса, мкм 20 60
Длина клетки эпидермиса, мкм 20-40 80-100
Толщина столбчатого мезофилла, мкм 200-150 200-100
Толщина губчатого мезофилла, мкм 150-200 300-360
Толщина кутикулы с нижней стороны листа, мкм 20-40 10
Толщина нижнего эпидермиса, мкм 30-40 210-60
Длина клетки эпидермиса, мкм 30-40 80
Количество смоляных ходов в проводящем пучке, шт 3 0-1
Диаметр смоляных ходов, мкм 30-40 100
Количество устьиц на нижнем эпидермисе 12 16
и верхнем эпидермисе, шт 8 12
Характерный признак, указывающий на принадлежность вида к той или иной экологической группе, - положение устьиц по отношению к уровню эпидермиса. Погруженные устьица свойственны ксерофитам, а расположенные в уровень с эпидермисом или несколько приподнятые — мезофитам и гигрофитам [3]. Для них характерно также значительное преобладание устьиц на нижнем эпидермисе. У ксерофитов равное количество устьиц на верхнем и нижнем эпидермисе, либо значительное преобладание их на верхнем.
Площадь эпидермальных клеток — также характерный признак. У мезофитов клетки
крупные, причем на верхней стороне листа они значительно крупнее, чем на нижней. Мелкокле-точность — явный признак засушливости местообитаний, что свойственно ксерофитам. С этим признаком связан и другой — извилистость антиклинальных оболочек эпидермальных клеток. У мезофитов они более извилистые, у ксерофитов почти прямые. Для изучения анатомического строения листа B. scorzonerifolium и B. sibiricum брали растения, произрастающие в определенных условиях их естественных местообитаний: B. scorzonerifolium в полынно-разнотравно-
осоковой и B. sibiпcum — в володушково-разнотравно-коржинскоосоковой степях.
Для B. sibiricum характерно: толщина пластинки листа 720 мкм, толщина мезофилла 460 мкм (в среднем). Мезофилл дорзивентрального строения. Палисада занимает 21,7 % толщины мезофилла листа, сверху двуслойная. Длина клеток верхнего слоя в среднем 48 мкм, ширина — 9 мкм. Отношение длины и ширины как 5:1. Второй слой палисады состоит из менее вытянутых клеток длиной 30 мкм при ширине 12 мкм. Отношение длины и ширины 2,5:1, переход от палисадной паренхимы к губчатой резкий. Губчатая ткань состоит из 2 — 3 слоев клеток, образующих небольшие межклетники. Возле проводящих пучков клетки крупнее, почти без хлорофилловых зерен, напоминают водоносную паренхиму.
Под губчатой паренхимой, занимающей середину толщи листа, располагается слой палисадной паренхимы, клетки которой длиной 35 мкм и шириной 10 мкм. Отношение длины и ширины их как 3:1. Между палисадным слоем и нижним эпидермисом слой клеток разнообразной формы, чаще всего напоминающие губчатую паренхиму, иногда изодиаметрические и изредка приближающиеся к палисадным. Между такими клетками образуются небольшие межклетники.
Кутикула выражена отчетливо, сверху несколько толще, чем снизу, покрывает сплошным слоем пластинку листа.
Эпидермис однослойный. Клетки верхнего несколько крупнее нижнего. Высота клеток верхнего эпидермиса 60 мкм, нижнего — 60 мкм. Оболочка верхнего эпидермиса также несколько толще нижнего. Общий контур эпидермальных клеток неправильной прямоугольной формы, антиклинальные стенки извилистые, более извилистые они на нижнем эпидермисе.
Устьица расположены в одной плоскости с клетками эпидермиса на обеих поверхностях пластинки листа. Количество устьиц на верхнем эпидермисе 12, на нижнем 16 на 1 мм2 листа.
Главная жилка образует хорошо выраженный односторонний вырост. Механическая ткань располагается с верхней и нижней стороны проводящего пучка. Центральный пучок состоит из сосудов диаметром 120—130 мкм. Мелкие жилки окружены безхлорофильной паренхимой. Среди клеток мезофилла, около сосудисто-волокнистых пучков, имеются смоляные ходы.
Из приведенного анатомо-морфоло-гического описания листа B. sibiпcum можно судить о мезофильной природе этого вида, о чем свидетельствует дорзивентральное строение
листа, не погруженные устьица, небольшое количество их с преобладанием на нижней стороне листа, более крупные эпидермальные клетки на верхней стороне листа. Но наличие палисадной паренхимы сверху и снизу пластинки листа, а также утолщенной кутикулы и утолщенной пластинки листа говорит о приобретении видом ксероморфной структуры.
У B. scorzonerifolium в засушливых местообитаниях с низкой относительной влажностью воздуха и повышенной инсоляцией уменьшается величина эпидермальных клеток, особенно на верхнем эпидермисе. По литературным данным [3; 10], это служит явным признаком приспособления растений к аридным условиям. С этим признаком коррелятивно связан и другой
— извилистость антиклинальных стенок эпидермальных клеток, свойственная изучаемому виду.
Такие признаки, как толщина кутикулы, утолщенность внешних оболочек эпидермальных клеток и высота их, показали определенную связь с условиями обитания, отмечена тенденция к утолщению внешних оболочек клеток эпидермиса в более засушливых условиях, где проявляется значение эпидермы как защитнорегуляторной системы [1]. В литературе так же имеются данные [5], указывающие на значение утолщения внешних оболочек эпидермальных клеток как приспособление растений против интенсивной транспирации.
Морфолого-анатомические признаки, возникающие у растений в процессе эволюции, в связи с аридизацией климата и повышением инсоляции — это утолщение пластинки листа и развитие палисадной ткани [3; 4; 6; 10].
Данные поперечного среза доли листовой пластинки генеративного растения в. scorzonerifolium показали, что толщина ее составляет в среднем 600 мкм. Соответственно увеличена и палисадная паренхима по сравнению с палисадной паренхимой B. sibiпcum на 50 мкм. Палисада расположена сверху в 3 слоя клеток, клетки вытянутые, плотно сомкнутые, длина их в 3 раза превышает ширину. Снизу листа палисада расположена в 2, редко 3 слоя. Для этого вида характерно наличие водоносной ткани в середине листа и возле проводящих сосудов. Водоносная ткань состоит из 2-3-х слоев клеток, лишенных хлорофилла. Губчатой ткани почти нет.
Эпидермальные клетки с утолщенной оболочкой, причем у верхнего эпидермиса она несколько толще, чем у нижнего. Толщина самих эпидермальных клеток на поперечном срезе листа меньше толщины оболочки. Сверху оболочка покрыта толстым слоем кутикулы. Эпи-
дермальные клетки довольно мелкие. В них отмечено наличие кристаллов, особенно в верхнем эпидермисе и возле сосудов, что связано с более засушливыми условиями .
Число устьиц колеблется от 8 до 12 на 1 мм2 листа, причем на нижнем эпидермисе их больше. Величина замыкающих клеток устьиц примерно одинаковая как на верхнем, так и на нижнем эпидермисе.
Число сосудов ксилемы в центральных и боковых проводящих пучках от 3 до 5. Также присутствуют эфиромасленичные вместилища, величина последних колеблется от 30 до 40 мкм.
B. scorzonerifolium в строении стеблевого листа имеет ряд мезоморфных черт: не погруженные устьица, большое количество их на ниж-
нем эпидермисе, более мелкие эпидермальные клетки на нижней стороне листа. Но большое число кристаллов в эпидермисе и возле проводящих сосудов, наличие палисадной паренхимы сверху и снизу пластинки листа с двумя рядами водоносных клеток в центре, полностью лишенных хлорофилла, свидетельствуют о приобретении этим видом ксероморфной структуры. Такая структура, вероятно, может служить показателем глубокой адаптации растений к холодному и сухому климату в прошлом [12].
Таким образом, в анатомической структуре листовой пластинки B. scorzonerifolium и B. sibiricum сочетаются признаки мезофитов и ксерофитов. Эти виды двойственной экологической природы с широким диапазоном адаптационных возможностей.
список литературы
1. Анели Н. А. О составе и функциональности эпидермального комплекса листа // Учен. зап. ЮгоОсетинского гос. пед. ин-та. Сер. физ.-мат. и биол. наук. 1970. Т. 15. С.58 — 61.
2. Ареалы лекарственных растений и родственных им растений СССР (Атлас) / под ред. В. М. Шмидта. 2-е изд., испр. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 224 с.
3. Баранов П А. Материалы к анатомии горных растений // «Бюл. САГУ». 1925. Вып. 8. С. 3 — 40.
4. Василевская В. К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии // Учен. зап. ЛГУ. Сер. Биол. 1940. Вып. 14. № 62. С. 48—158.
5. Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954. 181с.
6. Василевская В. К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана // В кн.: Проблемы современной ботаники. М.; Л., 1965. Т. 2. С. 5—17.
7. Голубев В. Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи сих эволюцией // Ботан. жур. 1959. Т. 44. № 12. С. 1704—1716.
8. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965.
9. Горшкова А. А., Гринева Н. Ф. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск, 1977. С. 153-178.
10. Келлер Э. Ф. Длина жилок и число устьиц на единицу площади листа, как экологический признак //В кн.: Растения и среда. М.; Л., 1940. Т.1. С. 299-375.
11. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Rutaceae — Е1аеапдпаееае. Л., 1988. 357 с.
12. Собалевская К. А. Эколого-исторические аспекты в мобилизации растительных ресурсов Сибири // Изв. Томск. отд. Всесоюз. ботан. общества, 1973. Т.6. С.109 — 119.
13. Флора Сибири. Т. 10: Geraпiaceae — Согпасеае / сост. М. Г. Пименов, Н. В. Власова, В. В. Зуев
[и др.]: в 14 т. Новосибирск: Наука, 1996. 254 с.
14. Флора Центр. Сибири / под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой: В 2-х т. Новосибирск, 1979.
1048 с.
