CC BY
52
ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
_ ____2008/4
Фенологический ритм развития Вир1еигит асоггопеп/оИит протекает быстрее, чем Вир1еигит ыЫгкит. Фазы вегетации, бутонизации и цветения у Вир1еигит ьгЫпсит наступают позже на 5-7 дней, чем у Вир1еигит $соггопег'фНит,
Литература
1. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства 11и1асеае-Е1аеаг^пасеае. Л., 1988. 357 с.
2. Работнова Т.А, Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М., 19506. Вып. 1. С. 112-164.
О.А. Попова, Е.П. Якимова, ОЛ. Лескова
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского
ЭКОЛОГОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАННЕЦВЕТУЩИХ РАСТЕНИЙ
ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Раннецветущие растения - это группа видов, присопосбленных к росту и развитию в экстремальных условиях. Благоприятные температурные условия, вынужденный зимний покой, резервное накопление питательных веществ, водные условия способствуют раннему цветению раннецветущих растений.
OA. Popova, Е.Р. Yakimova, О.А. Leskova ECOLOGY-BIOLOGICAL FEUTURES SPMNING PLANTS OF EAST TRANSBAIKALIA
Early blooming plants are species group adjusted to growth and development in extreme habitat conditions. Favorable temperature conditions, forced winter rest, reserve nutrients accumulation peculiarities, water conditions peculiarities promote the early growth of the early blooming plants.
Условия ранней и средней весны Забайкалья с их частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы, а также незначительное количество зимних и весенних осадков неблагоприятны для роста и развития растений. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые адаптированы к вегетации в экстремальных условиях среды. Система адаптации растений к условиям среды комплексна и включает как морфологические изменения биоморфы, так и физиологическую и биохимическую пластичность растений.
Для исследований были взяты 22 вида раннецветущих растений, обитающие в трех различных сообществах. В арктогероново-твердоватоосоковой степи были взяты следующие виды: Leibnitzia anandria (L.) Tiircz., Arctogeron gramineum (L.) DC.f Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb., Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg, Androsace incana
3. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических волновых процессов И Науч. докл. Высш. школы: Биол. науки. 1975. Т.79. Вып. 5. С. 23-27.
4. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботаничесикх исследованиях. M.-JI., 1954. 130 с.
5. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материалов по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы. 1973. Т.9, Вып. 2. С. 287-296.
6. Голубев В.Н, Зколо го-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.; Наука, 1965,
Lam, Potentilla leucophylla Pallas, Alyssum obovatum (C.A. Meyer) Turcz., Euphorbia karoi Meinsh, Stellaria cherleriae (Fischer) Will., Eremagone capillaris (Poiret) Fenzl, Thlaspi cochleariforme DC. В разнотравношмидтоосо-ковом лугу: Ranunculus propinquus C.A. Meyer, R.rigescens Turcz. ex Ovcz., Primula farinosa L., P. nutans Georgi, Ciminalis aquatica (L.) Zuev. В poдодендроново-разнотравном сосновом лесу: Fragaria orientalis Losinsk, Potentilla fragarioides L., Pyrola asarifolia Michaux, Vaccinium vitis-idaea (L.) Avrorin, Oxytropis myriophylla (Pallas) DC., Pulsatilla muliifîda (Pritzel) Juz
Фенологические наблюдения проводились в 2001-2004 гг. согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960); содержание воды в тканях, фракционный состав воды - с использованием водоотнимающих веществ (Сулей-манов, 1964, 1972). Характер покоя определяли, опираясь на работы П.А. Генкель, Б.Э.
130
Попова O.A., Якимова Е.П., Лескова O.A. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАННЕЦВЕТУЩИХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Окниной (1964), Т.К. Горышиной (1965); ассимиляционные и запасные вещества исследовали гистохим ически (Фурст, 1979).
Результаты изучения фенологического развития раннецветущих растений показали, что среди исследованных видов преобладают4 дли-тельновегетирующие виды - 18 видов из 22. Среди длительновегетирующих 8 (38%) зим-незеленых видов с весенним и весенне-летним циклом развития. При изучении биологии раннецветущих растений было выявлено, что среди данных видов преобладает розеточная и полурозеточная форма роста - 14 видов (64%). Образование розетки связано с торможением роста междоузлий под влиянием неблагоприятных климатических факторов и имеет большое адаптационное значение. Отсутствие вытянутого главного побега у розеточных растений способствует более рациональному использованию небольшого запаса пластических веществ, росту и развитию в более теплом приземном слое воздуха (Федоскин, 1975; Копытова, 2003). Среди экологических групп преобладают петроксерофиты - 10 видов (45%) и мезофиты - 7 видов (32%). По данным А.А Горшковой (1966, 1971), именно петроксерофиты хорошо приспособлены к сухости воздуха, недостатку влаги в почве и резким сменам температур. Сроки зацветания растений зависят от сроков заложения почек возобновления, По степени сформированное™ почек обращает на себя внимание высокий процент видов, принадлежащих к 1 группе (по классификации И.Г. Серебрякова) - 16 видов из 22. Это растения, в почках возобновления которых побеги будущего года сформированы полностью, включая соцветие и отдельные цветки. В течение весны происходит лишь раскрытие почки и рост побега, уже заложенного предыдущим летом.
Выход раннецветущих растений на поверхность почвы и начало вегетации связаны с подъемом температур воздуха. В результате исследований было обнаружено, что самое раннее развитие растений характерно для степного сообщества. Начало цветения исследованных растений степи обычно наблюдается в конце апреля, когда устанавливаются благоприятные температурные условия. Следует отметить, что в 2004 г. для Pulsatilla turczaninovii и Euphorbia karoi начало цветения было зафиксировано уже 17 апреля. В лесном сообществе начало цветения растений наблюдается в первой декаде мая. Позднее начинается развитие раннецветущих растений
в луговом сообществе. Начало цветения исследованных видов отмечается во второй декаде мая, что связано с наименее благоприятными микроклиматическими условиями.
Начало развития и цветения растений зависят и от типа покоя, с которым они уходят в зиму, В литературе отмечают два типа покоя, органический, или глубокий, и вынужденный. Вынужденный покой обусловлен влиянием внешних воздействий, в частности температурой среды. Органический, или глубокий, покой характеризуется изменением обмена веществ, прекращением роста, накоплением запасных веществ (Щербаков, 1960; Генкель, Окнина, 1982). В результате наших исследований были выделены две группы растений: с вынужденным зимним покоем - сюда относится 21 вид исследованных раннецветущих растений, и с органическим зимним покоем -сюда относится один вид - Leibnitzia anandria. В лабораторных условиях растения первой группы при осеннем внесении непрерывно вегетируют или отрастают в течение ближайшей недели. Для данных видов характерно отсутствие периода глубокого органического покоя, зимний период покоя является вынужденным. Вторая группа объединяет растения, у которых рост побегов начинается через 60120 дней после снятия отрицательных температур. Если зимний период покоя для большинства раннецветущих растений является вынужденным, то совершенно иной характер имеет летний период покоя, который отмечен нами у Gagea pauciflora, Euphorbia karoi, Thiaspi cochleariforme.
Gagea pauciflora - луковичное эфемероид-ное растение. Начинает вегетировать в конце апреля, цветет в мае. К середине июня происходит обсеменение и к концу зтого месяца надземный побег отмирает. Растение переходит в период глубокого летнего органического покоя, который длится до середины августа. Затем наблюдается развитие молодого побега, который отмирает с наступлением заморозков. Зимний покой является вынужденным. То есть для этого вида характерно наличие двух типов покоя: летнего - органического и зимнего - вынужденного.
Thiaspi cochleariforme - небольшое эфеме-ровдное растение, начинает вегетировать в середине апреля. В мае отмечается массовое цветение, которое продолжается весь май и захватывает первую декаду июня. Затем быстро происходит созревание семян и обсеменение, а к концу июня надземные побеги от-
131
2008/4
мирают. Растение вступает в летний органический покой. Во второй половине августа ярутка вновь отрастает и уходит в зиму с зеленой розеткой прикорневых листьев. То есть у данного вида отмечено два вида покоя: летний - органический и зимний - вынужденный.
Euphorbia karoi - небольшое эфемероидное растение, начинает вегетировать в начале апреля и уже через 7-10 дней после начала вегетации зацветает. Цветение наблюдается весь апрель и май. В конце мая - начале июня созревают семена и происходит обсеменение. К концу июня надземные побеги отмирают. Следует отметить, что данный вид не отрастает осенью, то есть органический покой охватывает летние и осенние месяцы. Зимний покой является вынужденным. У молочая Кара выделены два типа покоя: органический -летне-осенний и вынужденный - зимний.
Современными климатическими условиями совершенно невозможно объяснить наличие летнего периода покоя у Gagea paucißora, Thlaspi cochleariforme, Euphorbia karoi, так как вторая половина лета наиболее благоприятна для вегетации растений. В этот период максимальные летние температуры совпадают с максимумом выпадения осадков, что является характерной климатической особенно-
стью степей вообще. Вполне возможно, что летний период покоя у данных видов связан с далеким климатическим прошлым этого района и указывает. на особенности бывшего климата в летний период (Федоскин, 1974).
Важное значение в устойчивости растений к экстремальным условиям обитания имеет накопление и превращение запасных веществ. В растениях распространенными запасными веществами являются крахмал, растворимые сахара и липиды. Образование крахмала и жиров сопровождается обезвоживанием клеток и способствует перезимовке растений. Установлено, что крахмал гидролизуется с образованием Сахаров, главным образом моносахаров, и в более суровых условиях - ди-сахаров. Наши исследования показали, что немногие растения (Leibnitzia anandria, Euphorbia karoi, Gagea paucißora, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum) осенью в тканях накапливают крахмал, который затем (октябрь - ноябрь) превращается в сахара и жир, В зиму все исследованные растения уходят с сахарами и липвдами. Весной, к моменту активного роста и развития растения, в исследуемых органах растений обнаруживаются сахара (табл. 1).
Таблица 1
Особенности накопления и превращения запасных веществ у исследованных видов
Группы видов по содержанию крахмала в осенне-зимний период Виды
I. Ненакапливающие крахмал Eremogone capillaris, Arctogeron gramineum, Androsace incana, Pulsatilla turczaninovii, P. muilifida, SteUaria cherleriae, Oxytropis myriophyila, Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Fragaria orientalis, Potentilla fragarioides. Primula farinosa, P. nutans, Ranunculus rigescens, R, propinquus
II Накапливающие крахмал, но быстро его превращающие Leibnitzia anandria, Euphorbia karoi, Gagea pauciflora, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum
Одним из физиологических факторов, обеспечивающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, является состояние водного режима их тканей, Было установлено (рис. 1), что самое высокое содержание воды в листьях (более 80% сырой массы) отмечено у видов, обитающих в луговом сообществе (Primula farinosa, P. nutans, Ranunculus propinquus, R.rigescens). Среди
лесных видов максимальная оводненность листьев отмечена у Pyrola asarifolia - 81,04 в 2002 г. Среди степных видов максимальная оводненность листьев отмечена у Leibnitzia anandria - 78,99%. Самая низкая оводненность листьев (не превышает 50%) отмечена у двух степных видов - Alyssum obovatum, Pulsatilla turczaninovii и лесного вида -Vaccinium vitis-idaea.
132
2008/4
Таблица 2
Группы видов по количеству общей, связанной и свободной воды в надземной фитомассе (средние данные за май 2001-2004гг), % сырой массы
Группы Виды Общая Связанная Свободная
1 Prímula farinosa 83,90±1,23 64,86±1,72 ¡9,04±1,13
Prímula nutans 82,59±0,82 62,43±1,19 20,16± 1,25
Ranunculus propinquus 79,74±0,41 60,32±1,85 19,42±1,76
Ranunculus rigescens 76,73±1,02 56,46±2,35 20,27± 1,86
Thlaspi cochleariforme 74,86±0,61 62,10±1,44 12,76±1,04
Pulsatilla multifida 74,51±0,28 61,89±1,52 12,63±1,49
Ciminalis aquatica 74,38±0,73 63,38±0,82 11,00±0,73
Leibnitiia anandria 73.15±ö,53 58,27±0,56 14,88±0,97
II Euphorbia karoi 70,73±2,90 54,49±1,19 16,19±1,45
Stellar ia cherteriae 70,68±0,33 58,39±1,34 12,29±1,11
Gagea pauciflora 70,60±0,18 55J 8±1,82 15,4 2± 1,99
111 Potentilla fragarioides-яуг 69,76±1,15 47,31 ±2,00 22,45± 1,58
Pyrola asarifolia 66,17±0,49 42,32*1,07 23,85±1,10
Potentilla fragarioides-jiec 65,19±1,39 50,43±2,25 14,76±1,11
Oxytropis myriophylla 64,0I±1,15 55,15±1,32 8,86±0,59
Arctogeron gramineum 63,00±2,50 50,47±1,60 12,53±1,64
Eremogone capiliaris 62,63±0,71 46,43± 1,22 I6,20±l,56
Androsace incana 6I,77±0,66 52,86±0,68 8,91 ±0,46
Pulsatilla turczaninovii 61,13±1,00 35,54±0,69 25,59*1,69
Fragaria orientals 60,97±1,02 44,87±1.17 16,10±0,84
Potentilla leucophylla 60,38*0,09 48,80±1,83 11,58±1,74
IV Alyssum obovation 59,75±0,63 53,15±0,95 6,59±0,59
Vaccinium vitis-idaea 46,92±0,53 37,44±I,08 9,48±0,90
Известно, что содержание свободной или активной воды определяет интенсивность течения физиологических процессов (транспирации, ростовых процессов и т.п.), а содержание связанной или трудноотнимаемой воды - устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (к засухе, пониженным или повышенным температурам и т.п.). большое содержание связанной воды в тканях исследованных видов свидетельствует о том, что раннецветущие растения хорошо приспособлены к недостаточному увлажнению и резким колебаниям содержания воды в почве.
Таким образом, наблюдения за ростом раннецветущих растений показали, что и вынужденный зимний покой, и особенности накопления запасных питательных веществ в тканях, и преобладание фракции связанной воды в листьях и корнях способствует раннему развитию растений в весенний период.
Литература
1. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений / И.Н, Бейдеман Н Полевая геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 12. - 1960. - С. 333 - 366.
2. Генкель-П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П. А. Генкель-М.: Наука, 1982. -280 с.
3. Генкель П.А.Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Окнина -М: Наука, 1964.-242 с.
4. Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А. А. Горшкова-М.: Наука, 1966. -272 с.
5. Горшкова A.A. Экология водного режима степных растений Забайкалья / A.A. Горшкова — Иркутск: Изд-во АН СССР, 1971.-215с.
6. Горышина Т.К. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы / Т.К. Горышина // Бюллетень МОИП. -Т.ХЩ5). - 1965. - С.46 - 52.
7. Копьггова Л.Д. Основные показатели водного режима степных растений в связи с их экологией и биоморфологией / Л.Д. Копытова // Бот. журн. - Т.88. - № 5.-2003.-С. 111-119,
8. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растении / И.Г. Сулейманов: Казань: Изд-во Казанского унта, 1972,-С. 3-38.
9. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений / И.Г. Сулейманов. - Казань. 1964. - С. 139-165.
10. Федоскии Н.В. Жизненные формы травянистых растений степей юго-восточного Забайкалья / Н.В. Фе-доскин И Бюллетень МОИП. - Отд. биологии. Т. LXXIX (6).- 1974.-С. 98-108.
П. Федоскин Н.В. Жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья / Н.В. Федоскин // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и
134
Санданова КБ., Санданов Д.В. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА И ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ФИТОМАССЫ В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
сопредельных областей - Чета. - Вып. 5.- 1975.-С. 31-34,
] 2. Федоскин Н.В. Побегообразование растений степей юго-восточного Забайкалья / Н.В, Федоскин // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. - Чита, - Вып. 5, - 1975. - С.52-53.
13. Федоскин Н.В. Характер зимнего и летнего периодов покоя у некоторых травянистых растений /Н.В. Федоскин // Природные ресурсы западной области
РСФСР и их рациональное использование - Смоленск, 1974.-С.134-139.
14, Фурст Г.Г. Методы анаго мо-гистохимического исследования растительных тканей ! Г.Г. Фурст, - М.: Наука, 1979. - 128 с .
15. Щербаков И,П. Об изучении зимнего покоя у древесных растений ! И.П. Щербаков // Известия Сиб. отделения АН СССР. -№4. - 1960. - С. 87-96.
И.Б. Санданова, Д.В, Санданов1
Агинский филиал Бурятской государственной сельскохозяйственной академии 'Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА И ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ФИТОМАССЫ В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Определены органическое вещество растительного опада и содержание основных элементов в фитомассе трех сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Преобладание в живой надземной фитомассе протеинов и лигнино-подобных веществ и целлюлозы, ли/гидов и водорастворимых веществ в мертвой надземной фитомассе связано с динамикой органических веществ и химизмом растений. Общее количество макроэлементов, вовлеченных в биологический круговорот, в исследуемых растительных сообществах составляет 4.259-8,67)% и микроэлементов -}7,088-2) 7,784 мг/кг соответственно.
LB. Sandanova, D, V. Sandanav
ORGANIC SUBSTANCES OF PLANTS AND CONTENT OF BASIC ELEMENTS IN THE PHYTOMASS IN STEPPE PLANT COMMUNITIES OF SOUTH-EASTERN ZABAIKALYE
Organic substances of plants and content of basic elements in tke phytomass in three plant communities of SouthEastern Zabaikalye have been determined Predominance of proteins and lignin in tke living over-ground phytomass and cellulose, fats and water-soluble substances in the dead over-ground phytomass is connected with dynamic of organic substances and chemism of plants, Total amount of macro- and microelements involved in biological cycles is about 4,2598,671 % and 37,088-217,784 mg/kg, respectively.
На формирование химического состава степных растений огромное влияние оказывают геохимические особенности конкретных условий мест произрастания растений, климатические факторы, особенно режим тепла и влаги (Бойков и др., 2G02). В литературе накоплен большой материал о химическом составе органического вещества и элементарного состава в растительных организмах (Kay-ричев, 1972; Бойков и др., 2002; Меркушева и др,, 2003). Однако исследования химического состава растительных остатков Юго-Восточного Забайкалья изучены недостаточно (Горшкова 1973; Буянтуева, 2000).
Основной целью нашей работы явилось изучение химического состава органического вещества и элементного состава живой и мертвой надземной фшгомассы степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Материал в методы исследования Объектами исследования служили степные растительные сообщества, развивающие-
ся на горно-каштановых бескарбонатных маломощных щебнисто-каменистых почвах в условиях высокогорного Забайкалья, а также на темно-каштановых глубококарбонатных среднемощных почвах, расположенных на склонах сопок. В днищах падей распространены комплексы засоленных почв.
Для исследования были выбраны наиболее распространенные в данном регионе растительные сообщества: ковыльно-типчаково-пятилистниковое, нителистниково-
разногравное, сведорожконосное.
Растительный материал был собран в июле 2002 г. (живая надземная фитомасса) и августе 2003 г. (мертвая надземная фитомасса) с 1м2 в пяти повторностях. Укосы проводились в период фенофазы цветения и плодоношения основных доминантов и содоминантов сообществ. Целлюлозу определяли по модифицированному методу Кюршнера-Хафера, лигнин - по методу Классона (Методы..., 1987), жиры и водорастворимые вещества методом
135
