CC BY
7М. О. Корнеева,
кандидат б1олог1чних наук, О. I. Чередничок,
кандидат сльськогосподарських наук 1нститут бюенергетичних культур i цукрових буряш НААН
УДК 633.63:631.52:575.12
Ефективнкть добору 3а ембро-лог1%шМи пока3шкаМи стргсо-стшкух^до абютичних• факторов рослин буряку цукрового
У статт1 наведено результаты ефективност1 дворазових добор1в за ктьмстю нормально розвинених зародк1в за ди несприятливих абютичних фактор1в - понижених температур п1д час проростання насння / екстремальнихумов (спека та нестача вологи) п1д час перебяу ембрюгенезу. Створено селекцшний матер1ал з1 стресостшкютю репродуктивной сфери до несприятливих фактор1в довклля.
Ключовi слова:
шыасть нормально розвинених зародш, ембрюгенез, полiморфiзм популяцш, сорт-популя^я, добiр.
На ембр1ональний розвиток буряш цукрових значно впливають еколопчш фактори. Досл1дженнями, проведеними в1тчизняними вчени-ми, встановлено, що у р1зних буря-кос1йних рег1онах залежно в1д того, як поеднуються метеоролопчш фактори, спостер1гаеться широкий роз-мах вар1ювання в1дсотка нормально розвинених насшневих зачатк1в у популяцм буряку цукрового (в1д 16,5% до 78,0%) [1]. 1нш1 досл1дники, вивчаючи ЧС л!н!Т та О типи як складов! материнського компоненту п-брид1в на основ! цитоплазматичноТ чолов1чо'|' стерильност1, вказували на бтьш високий вм1ст загинувших до запл1днення нас1нневих зачатк1в п1д 1золяторами, пояснюючи це г!р-шими умовами запл1днення пилком низькоТ' якост1 [2].
Проте пол1морф1зм популяц1й за цими параметрами спричинений не лише модифкуючим упливом середовища, а I генотипово зумов-леними особливостями конкретних рослин, що складають популяц1ю. На це вказуе той факт, що серед селекцмних матер1ал1в буряку цукрового було виявлено 4 л!н!Т з пра-вильним ембр1ональним розвитком зародк1в, а також лши, як1 мали 100% незапл1днених нас1нневих зачатк1в
[1]. Це досить переконливо пока-зуе генетичну детерм1нац1ю емб-р1огенезу. Висока частка генотипу (41,7%) у вар1юванн1 ембрюлопч-них показник1в I, особливо юлькос-т1 нормально розвинених зародк1в як найзначущ1шоТ' для формування життездатного насшня складовоТ', встановлена I нами при дошдженш впливу контрастних умов середовища на рослини-клони однонасшних сортових популяцм [3].
Метою нашо''' роботи було досш-дження пол1морф|зму однонасшних сорт1в-популяц1й I встановлення ефективност1 добор1в рослин буряку цукрового за ембрюлопчним показником «шьюсть нормально розвинених зародш».
Вихщний матер1ал \ методика дослщжень. До досл1д1в 20022005 рр., як1 проводили в лабора-тори та на дошдному пол1 1нститу-ту цукрових буряш (ниш 1нститут б1оенергетичних культур I цукрових буряш НААН) було залучено три однонасшних сорти-популяци: Б1ло-цершський однонас1нний 45, Ве-селопод1льський однонасшний 29 та Ялтушк1вський однонас1нний 64. Стресовими факторами були понижена температура тд час проростання насшня та тдвищена - тд час
цв1т1ння й ембрюгенезу. Спочатку насшня цих сорт1в витримували у ф1токамер1 при понижених температурах 4-6°С упродовж чотирьох тижн1в. Рослини, як1 з1йшли, доро-щували у вазонах. Одержан! коре-неплоди розр1зали навп1л. Одну половинку (клон) висаджували в кв1т-н коли спостер1галися нормальн1 умови цвтння й ембр1огенезу, що не в1др1знялися в1д середньобагато-р1чних показник1в, а шшу - у черв-ш, тод1 фаза цв1т1ння припадала на екстремальш умови (спекотна температура та нестача вологи). Умови
2002 I 2003 рр., коли здмснювали добори, п1д час переб1гу ембрюгенезу 1стотно в1др1знялися м1ж собою. Червень 2002 р. за комплексом метеофактор1в не в1др1знявся в1д багатор1чних показник1в, тобто був типовим для нормального пе-реб1гу ембрюгенезу, у той час як у
2003 р. червень мкяць був екстре-мальним за поеднанням темпера-тури та вологост1 пов1тря. Фоном добору були м1сяц1 з тдвищеною температурою I пониженою воло-пстю, оск1льки вони характеризува-лися недобросприятливим впливом на процеси формування зародш. Доб1р був дворазовим, при цьому одержували продукти добору (ПД1
Таблиця 1. Полiморфiзм однонасiнних сортiв за кiлькiстю нормально розвинених зародкiв у зв'язку з дворазовим добором, ± до середньопопуляцшноТ (%), 2002-2004рр.
Вихщна популяц1я Продукт добору 1 Продукт добору 2
Номер рослини В1дхилення в1д середньо популяцшноУ Номер рослини Вщхилення в1д середньо популяцшноУ' Номер рослини В1дхилення в1д середньо популяцшноУ'
Б'тоцерк1вський однонасшний 45
1-3-11 +6 27-14 -1 27-81- II +2
2-5- II -1 27-2-I -14 27-82- II -1
2-7- II +15 27-5-I +7 27-83- II +6
3-2- II -20 27-6-I -7 27-85- II +6
3-3- II + 17 27-7- I +3 27-86- II -11
3-6- II +8 27-8- I +23 27-87- II -4
4-5- II -11 27-10- I -1 27-88- II +6
5-1- II -1 27-12- I -14 27-810- II -1
5-3- II -2 27-15- I +3 27-811- II -8
5-4- II -11 27-16- I -1 27-812- II +2
Веселопод'льський однонасшний 29
2-4- II +7 73-1-I +16 73-191- II -10
2-5- II +5 73-3-I +6 73-193- II 0
3-3- II +1 73-4-I -7 73-194- II +4
4-1- II +5 73-7-I -14 73-197- II +7
4-3- II -20 73-8-I -4 73-198- II +7
5-4- II 0 73-11- I -14 73-1911- II -6
5-5- II 0 73-15- I +3 73-1912- II 0
6-4- II +13 73-19- I +20 73-1913- II +7
7-3- II +19 73-22- I -7 73-1916- II -6
8-2- II -30 73-25- I +1 73-1917- II -3
Ялтушк1вський однонасшний 64
1-5- II +25 15-2-I +4 15-92- II +1
1-7- II +13 15-4-I -6 15-93- II -2
2-2- II +4 15-5-I -9 15-95- II -9
2-4- II -6 15-6- I -3 15-96- II +8
3-2- II +4 15-7-I -5 15-97- II -5
3-6- II -5 15-9-I +17 15-98- II +11
4-1- II +12 15-10-I -6 15-99- II +1
4-5- II +1 15-11-I +11 15-911- II -1
4-6- II -23 15-16-I +1 15-912- II +5
5-2- II -25 15-17-I -3 15-914- II -9
та ПД2), як перевiряли за потомством (2004-2005 рр.). Ембрюло-гiчнi показники рослин визначали з використанням рекомендацм [4, 5]. Метематичну обробку експеримен-тальних даних здмснювали за Б. О. Доспеховим [6].
Результати дослщжень та Ух об-говорення. Гетерогеннiсть однона-сiнних популяцiй буряку цукрового за юльюстю нормально розвинених зародюв е очевидною, осшь-ки вихщы форми, з яких починали селек^ю на покращення ознаки, у своему складi мали бiотипи з рiзним вiдсотком вiдхилення ембрюлопч-них показниш вiд середньопопу-ляцiйного значення. Так, найбтьше вiдхилення спостерiгали у сорлв-популяцiй Веселоподiльський одно-насiнний 29 (-30...+19) та Ялтушюв-ський однонасшний 64 (-25...+25). Сорт-популяцiя Бiлоцеркiвський однонасшний 45 був однорщшшим (-20.+17) (табл. 1).
Кращими рослинами з останньоТ популяци були 3-3-11 (17%) та 2-7-11 (15%). Ел^ы рослини 7-3-11 та 6-4-II (Веселоподiльський однонасшний 29) перевищували за юльюстю нормально розвинених зародкiв середньопопуляцiйне значення вщ-повiдно на +13 та +19%. Виявлено кращi рослини з популяцм Ялтуш-кiвський однонасiнний 64. Це рослини за номерами 1-5-11 (+25%), та 1-7-П(+13%).
Поя першого добору з популяци Бтоцерювський однонасiнний 45 виявлено кращу рослину 27-8-1, яка показала перевищення вщ серед-ньопопуляцiйного значення на 23%, вс iншi рослини не значно ухиля-лися вiд цього показника. У селек-цiйному матерiалi (ПД I) поя одно-
разового добору з сорту- популяци Веселоподтьський однонасшний 29 вобрано двi кращi рослини: 73-1-1 та 73-19-1 з вщхиленням вщповщно + 16 та +20 %. Кращими рослинами з продукту одноразового добору з популяци Ялтушювський однона-
сшний 64 (ПД1) виявилися також двi рослини - 15-9-1 та 15-11-1 з пере-вищенням середнього популяцм-ного значення на +17 та +11%.
Звертае на себе увагу той факт, що лише поя дворазового добору у вах мaтерiaлaх рiзного походжен-
Таблиця 2. Ктьккть нормально розвинутих зародкiв залежно вiд ступеня селекцiйного опрацювання
матерiалiв, %, 2002-2005 рр.
Вихщна популяц1я Без добору Продукти добору Потомство покращених матертлш КоефЩ1ент успадкування
ПД I ПД2
середне тш...тах середне тш...тах середне тт...тах
Бшоцерювський однонасшний 45 41 30.58 74 60.97 81 70.97 79 0,74
Веселоподтьський однонасшний 29 50 20.69 77 63.97 83 73.83 80 0,70
Ялтушшський однонасшний 64 44 19.69 76 70.97 93 70.94 87 0,72
Н1Р05заг 4,0
ня спостерiгали менший вiдсоток вiдхилення вiд середнього показ-ника, який не перевищував ± 11%. Це вказуе на те, що тиск добору знижував ступшь полiморфiзму по-пуляцiй, проте абсолюты показники шькост нормально розвинених за-родкiв у матерiалах, що пщдавалися послiдовним дворазовим доборам, зростали (табл. 2).
Так, на ш дм двох стресових температурних чинникiв унашдок дворазових доборiв у популяцiй Би лоцеркiвський однонасiнний 45 та Ялтушювський однонасiнний 64 цей показник тдвищився вдвiчi, вщпо-вiдно з 41 до 79% та з 44 до 87%. Менш чутливою до добору вияви-лася популяцiя Веселоподтьського однонасiнного 29, у якого вдалося покращити це значення в 1,6 раза, тобто на 30% (з 50 до 80%). Також в^чено, що вар^вання за цим показником було найбтьшим у ви-хiдних популяцм, а за д1Т добору воно знижувалося.
Коефрент успадкування h2 у всiх популя^ях був високим i коливався в межах 0,70.. .0,74. Це вказуе на зна-чну генотипову зумовлешсть емб-рiогенезу i про високу ймовiрнiсть ефективного проведення доборiв у цих селекцмних матерiалах.
Необхiдно зазначити, що зрос-тання кiлькостi нормально розвинених зародюв проходило як впро-довж першого, так i другого доборiв (рисунок). По вiдношенню до вихщ-но'Г популяци найбiльшого зростан-ня показника досягнуто у продукту
Рисунок. Ефект добору за кглькктю нормально розвинутих зародкiв у одно-насiнних популяцiй буряку цукрового («+» до вихiдноY популяцГ|),%, 2002-2004 рр.
добору ПД 2 з сорту Ялтушювський однонасшний 64 (+49%) i наймен-шого - у ПД 2 з сорту Веселоподть-ський однонасшний 29 (+33%).
Якщо порiвняти перший i другий добiр, то бтьша ефективнiсть першого е очевидною (27.33%) проти достовiрного, але значно меншо-го зростання цього показника при другому доборк Рiзниця мiж ними становила 6.17% i була найбть-шою у продуктах добору з популяци Ялтушкiвський одн.64, тобто ця по-пуляцiя порiвняно з iншими бiльш iнтенсивно реагувала на тиск до-борiв, проведених за юльюстю нормально розвинених зародюв.
У 2004-2005 рр. в^браш кращi матерiали без добору було розмно-жено. Потомства дворазових добо-рiв з селекцiйних матерiалiв з Бто-церкiвського однонасiнного 45 та Веселоподтьського однонасшного 29 показали трохи нижчi показники - 79 i 80% порiвняно з популя-цiею Ялтушкiвський однонасiнний
64 (87%). Необхщно зазначити, що вiдсутнiсть цитоембрюлопчного контролю накопичуе негативнi фак-тори, про що описували С. П. Бело-городська, Л. С. Борисова [2].
Найкращий за юльюстю нормально розвинених зародюв номер (Ял-тушкiвський однонасiнний 64-ПД 2), отриманий доборами на фон дм несприятливих абютичних факто-рiв, було розмножено та передано до Ялтушювсько'' ДСС для залучення до селекцмного процесу.
Висновки. Таким чином, базую-чись на експериментальш данi, мож-на констатувати, що на ш дм двох стресових температурних чинникiв дворазовi добори знижували по-лiморфiзм однонасшних популяцiй за кiлькiстю нормально розвинених зародюв: найнижчий полiморфiзм спостерiгали у продуктах дворазово-го добору, найбшьша гетерогеннiсть була у вихiдних сортах-популя^ях Ялтушкiвський однонасiнний 64 та Веселоподтьський однонасiнний 29. Унаслiдок дворазових доборiв емб-рiологiчнi параметри покращено в 1,6-2 раза. Найбтьш чутливими до дм добору виявилися матерiали ялтуш-кiвського походження (ефект стано-вив +49%). Ефективышого збтьшен-ня шькосл нормально розвинених зародкiв досягнуто за проведення першого добору порiвняно з другим. Створено селекцмний матерiал зi стресостiйкiстю репродуктивной' сфери до несприятливих абютичних фактс^в, який передано на Ялтуш-кiвську ДСС.
ВИКОРИСТАНА ЛiTEPATУPA
1. Ширяева, Э. И. Влияние экологических факторов на качество пыльцы и эмбриональное развитие семян сахарной свеклы / Э. И. Ширяева, М. П. Петрушина,
Г. И. Ярмолюк - Р. Ж. Биология с.-х. растений, 1983. - 7. -С. 32 с.
2. Белогородская, С. П. Цитогенетические и цитоэмбриоло-гические особенности самофертильных и самостерильных линий О типа и их МС аналогов/ С. П. Белогородская, М. С. Борисова// Цитогенетические и цитоэмбрио-логические исследования в селекции сахарной свеклы.
- К., 1988. - С. 78-89.
3. Чередничок, О. I. П1двищення адаптацшного потенц1алу вихщних селекцшних матер1ал1в цукрових буряш: авто-
реф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук : спец. 06.01.05 «Селекц1я I насшництво»/ К., 2011. - 20 с.
4. Ярмолюк, Г. И. Цитологические и цитогенетические исследования в селекции сахарной свеклы // Г. И. Ярмолюк, Методические рекомендации. - К.: Наукова думка,
- 1982. - С. 15-17.
5. Ширяева, Э. И. Методика ускоренного изучения эмбрионального развития семян сахарной свеклы // Э. И. Ширяева - Методические указания по цитоэмбриологическим исследованиям в селекции сахарной свеклы. - К.: ВНИС,
- 1984. - С. 32-34.
6. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта /Б. А. Доспехов/ - М.: Колос, 1979. - 416 с.
