CC BY
27
УДК 577.213/215:17.021.4"712"
ДНК-ГЕНЕАЛОГ1Я СУЧАСНОГО ЛЮДСТВА
Результати дослщжень структурних особливостей ДНК людей рiзних регiонiв планети пiдтвердили гiпотезу про африканське походження сучасного людства, яка до цього базувалася лише на палеонтолопчних i археологiчних даних. Показано, що сучасне людство походить iз популяцп розмiром вiд 2000 до 10000 особин, яка юнувала на територи Швденно-схщно! Африки близько 190 тис. роюв тому. Протягом 100-50 тис. роюв тому здiйснювалася м^ращя наших далеких предкiв iз Африки та поступове заселення вЫе! планети. Виявилося також, що неандертальська людина та людина сучасного бiологiчного типу - спорщнеш види, якi походять вщ спiльного предкового виду. Сучасне людство - единий бiологiчний вид, який складаеться з великих рас, що виникли на рiзних континентах тд дieю рiзних бiологiчних, географiчних та погодно-клiматичних факторiв.
Ключовi слова: геном, ДНК-маркери, мтДНК, У-хромосома, автосоми, замша нуклеотидiв, повтори, частота мутацш, популяцiя, неандертальська людина, раса.
Робота е фрагментом НДР «Удосконалення природничоi та математичноi тдготовки cmydeHmie психолого-педагогiчних факультетiв вищих педагогiчних навчальних закладiв Украгни».
nopiB^HM геному людини з геномами шших opram3MiB показало, що найбiльш спорщненими з нами е людинoпoдiбнi мавпи - шимпанзе, горила та орангутанг. Серед них за пoдiбнiстю генoмiв найближчим до людини е шимпанзе. За нуклеотидною структурою геному ми в^^зняемося лише на 1,2-1,4% [5, 44]. Рiзнi iндивiдууми сучасно! людини теж генетично piзняться мiж собою, але в середньому всього на 0,1% [19, 24]. Виявилося, що за цими показниками представники навггь piзних великих рас людини менше piзняться мiж собою, шж особини oднiеí популяцп шимпанзе (0,24%) [11]. Цшаво, що бiльшiсть цих геномних вiдмiннoстей не мають пристосувального характеру, тобто, не вiдiгpають нiякoю poлi в евoлюцií людини. Це мае мюце внаслiдoк того, що и геном на 98% складаеться iз некодуючо! ДНК [10]. Однак, геномш вiдмiннoстi дають змогу пpoслiдкувати етапи 1! еволюцп та шляхи розселення по нашiй планетi. При цьому беруться до уваги лише и фрагменти ДНК, за якими вiдмiннoстi мiж piзними iндивiдуумами виpаженi значтше, нiж в середньому по геному. Ц фрагменти можуть вiдpiзнятися за нуклеотидним складом при пoстiйнiй довжиш або за довжиною при випаданш чи вставляннi нуклеoтидiв. Вони дютали назву ДНК-маpкеpiв. Виявлено два типи мшливосп таких маpкеpiв. Перш за все, це замiни поодиноких нуклеотцщв (тoчкoвi мутацií), коли один нуклеотид в ланцюгу ДНК замiнюеться на iнший. Кpiм того, досить поширеними е тандемнi повтори, коли коротю пoслiдoвнoстi ДНК (вiд 2 до понад 10 нуклеотидних пар) багаторазово повторюються пiдpяд. Ц повтори, як правило, наявш в некодуючих донках хромосом. Виявилося, що кiлькiсть таких пoвтopiв у piзних людей досить мiнлива. В певному лoкусi геному одша людини таких пoвтopiв може бути 4, у шших - 20, 40 i бшьше, внаслщок чого iнфopмативнiсть таких маpкеpiв досить висока [9, 16]. Аналiз ДНК-маpкеpiв дозволяе не лише виявити разючу мiнливiсть геному людини, а й визначити юторичний час появи нових ваpiантiв мiнливoстi на oснoвi швидкосп 1х здiйснення. Так стало вщомо, що протягом одного пoкoлiння вщбуваеться одна точкова замiна на 10-100 млн. нуклеотцщв у залежнoстi вщ типу ДНК [21]. Таю мутацл в ДНК мiтoхoндpiй вiдбуваються швидше, нiж в ДНК ядра - 2-3 на 10 млн. нуклеотцщв [13]. Частота мутацш у вигщщ тандемних пoвтopiв виявилася ще бшьшою - одна мутацiя на 1-10 тис. нуклеотцщв за пoкoлiння [29, 32, 43].
Кожен iз цих титв мiнливoстi мае сво! oсoбливoстi, якi можна пов'язати зi шкалою iстopичнoгo часу. Мiнливiсть ДНК внаслщок замши окремих нуклеoтидiв вщбуваеться досить рщко i тому свщчить про бiльш вiддаленi пoдií популяцшно! iстopií. Мутацií ДНК у виглядi тандемних пoвтopiв вiдбуваються частiше, i тому на ix oснoвi можливий аналiз ближчих до нашого часу еташв евoлюцií людини [16]. На oснoвi даних про швидкiсть здшснення мутацiй спочатку визначаеться ступiнь вщмшностей мiж геномами людей iз piзниx пoпуляцiй, а пoтiм i час ix вiдмежування вiд спiльнoгo предкового пагона. Рухаючись вiд генома сучаснoi людини в зворотному напрямку, можна побудувати фшогенетичне дерево Homo sapiens, яке дае змогу уявити генетичну юторда людства.
Для дослщження використовують рiзнi види ДНК-маркерiв, серед яких найбшьш вживаними е ДНК-маркери м^охондрш [3] та У-хромосоми [18], оскшьки вони дають змогу прослщкувати iсторiю людини сучасного бiологiчного типу окремо по жшочш та чоловiчiй лши.
Мiтохондрiальна ДНК (мтДНК) е невеликою молекулою кшьцево1 форми, яка передаеться лише по материнськш лши, оскiльки м^охондрп наявнi тiльки в цитоплазмi клiтини, а цитоплазма нащадка визначаеться цитоплазмою яйцеклiтини, бо в сперматозоида цитоплазма практично вiдсутня. Якщо двi людини мають спiльного далекого предка по жшочш лши, то стушнь вщмшностей мiж !х мтДНК засвщчить, скiльки поколiнь !х вщдаляе вiд нього. Оскiльки У-хромосома передаеться лише вщ батька синам, то дослщження И ДНК дозволяе визначити еволюцшний ланцюг по чоловiчiй лши. Мутацп, якi виникли в цш хромосомi, зберiгаються i передаються единим блоком з поколшня в поколшня. На вiдмiну вiд мтДНК У-хромосома мае значно бiльшi розмiри, характеризуеться значшшим полiморфiзмом, внаслiдок чого може дати бшьше генетично! шформаци. З позицш антропогенезу важливим е також вивчення ДНК, яка зосереджена в решт хромосом i успадковуеться як по материнськш, так i по батьювськш лiнiях, бо вона мютить маркери комбшативно1 мiнливостi [2].
Походження та розселення людини сучасного бюлопчного типу. Молекулярно-генетичнi дослiдження аборигешв рiзних регiонiв свiту показали, що найзначнiша рiзноманiтнiсть мтДНК спостерiгаеться в Ивденнш Африцi. До того ж, там були виявлеш такi типи ДНК, як бiльше нiде не зус^чаються, i за нуклеотидним складом е найбшьш давшми. МтДНК аборигешв шших континентiв виявила меншу рiзноманiтнiсть, а порiвняння И з мтДНК аборигешв Ивденно! Африки засвiдчило, що щ популяци виникли в результат мутацiйних змiн африканцiв по мiрi розселення людства за межi Африки [8, 12, 31, 39, 41, 45].
Дослщження ДНК-маркерiв дало змогу вщтворити мiграцiйнi процеси не лише далеких тисячолт, а й останшх столiть. Наприклад, здiйснення великих географiчних вiдкриттiв у серединi минулого тисячолотя сприяло метисаци мiж европейцями та аборигенами шших континенпв. Оскiльки тодi на кораблях мандрували тiльки чоловши, то у сучасних аборигенiв, наприклад Полшези, виявлено 27% типiв У-хромосоми, характерно1 для европейцiв [14, 17]. Найбшьш зручною для молекулярно-генетичних дослщжень, а у випадку наявностi лише кюткових решток викопних людей i едино можливою, е мтДНК. По-перше, рiзнi за набором генiв И типи не здатш до рекомбшаци в процесi гаметогенезу. По-друге, кожна кл^ина мiстить велику кiлькiсть копш мтДНК (вiд кiлькох сотень до кшькох тисяч) порiвняно з поодинокими кошями хромосомних генiв. По-трете, мтДНК характеризуеться високим ступенем мутабшьносп. По-четверте, вона забезпечуе материнський тип успадкування. I нарештi, кiльцева форма И молекули забезпечуе стшкють до руйнування, яке найчастiше починаеться з вшьного кiнця молекули [30]. Все це дае шдстави з великою достовiрнiстю стверджувати, що всi сучасш рiзновиди мтДНК е похiдними вщ одного единого давнього И прототипу, який був характерним для невелико1 групи вихщщв iз Африки (рис. 1). Можна припустити, що в прадавнш популяци цих людей кшька жiнок мали бiльше дiтей, шж решта. Тодi в наступному поколшш якраз !х мтДНК зустрiчалася часпше. Дочки та внучки цих жшок сво1м дiтям теж передавали щ типи мтДНК, внаслiдок чого iз поколiння в поколiння популяцiйна частота цих тишв мтДНК зростала, а частота шших тишв -зменшувалася. Нарештi, внаслiдок такого дрейфу гешв, мiг настати момент, коли в популяци залишилися лише нащадки певно1 едино1 ж1нки (рис. 2) [23]. Звичайно, мтДНК сучасних людей, внаслщок мутацш протягом тривалого часу, суттево вiдрiзняеться вiд мтДНК т1€1 початково1 жiнки. Крiм того, iншi жшки та чоловiки цiеl первинно1 популяци, в результат рекомбiнацil хромосом у процеш утворення гамет, здiйснили свш внесок в генофонд сво1х нащадюв, бо геном людини, крiм мтДНК, мютить ДНК хромосом. До того ж кшьюсть мтДНК мiзерно мала порiвняно з усiею ДНК геному людини. Вона мютить всього 16,5 тис. нуклеотидав, тодi як ДНК хромосом -близько 3 млрд [6]. Таким чином, геном кожно1 сучасно1 людини е моза1кою гешв бшьшосп членiв первинно1 популяцil м^анпв iз Африки [25]. За кожним таким геном можна побудувати генеалопчний ланцюг в далеке минуле, але вони приведуть до рiзних предюв [1, 34, 42]. Подiбнi закономiрностi характернi i для У-хромосоми, бшьша частина яко1, як i мтДНК, не здатна до рекомбшаци, внаслщок чого мшливють ДНК цiеl хромосоми теж зазнае впливу стохастичних процешв. Цiкаво, що наш початковий предок по чоловiчiй лiнil теж африканець, але виявився за iсторичним часом ближче до нас, шж жшочий предок [37]. Пояснюеться це тим, що протягом ютори людства кшькють чоловiкiв була завжди менша порiвняно з жiнками через бiльшу чоловiчу смертнiсть та усунення фiзично слабюших чоловiкiв вiд процесу розмноження. Африканське
походження сучасного людства було пiдтверджено також результатами ан^зу мiнливостi маркср1в ¡нших хромосом [36, 42].
Рис. 1. Фрагмент генеалопчного дерева людства на шдстав1 Рис. 2. Дрейф гешв у первиннш популяцп вихщщв 1з
анашзу мшливосп мтДНК (за С. Оппенгеймером [23]; Африки (за С. Оппенгеймером [23]). латинськими лггерами та цифрами позначеш лши основних вар1ацш мтДНК-маркер1в).
Результаты дослiдження мтДНК юсткових решток понад 20 неандертальцiв також свщчить на користь гiпотези африканського походження людства i про те, що неандертальцi не е предками людей сучасного типу, як вважалося на шдст^ морфологiчного порiвняння цих двох вцщв. Рiзнi зразки неандертальсько! мтДНК мають спiльнi структурнi вiдмiнностi вщ мтДНК людей сучасного типу, яю виходять за меж внутршньовндово! рiзномаmтностi цих останнiх [20]. Крiм того виявилося, що геноми неандертальцiв та людини сучасного типу iдентичнi на 99,5% [22]. Це свщчить про те, що неандертальська людина е окремим, хоча i спорiдненим з нами видом через спшьного предка, який юнував приблизно в перюд 800-300 тис. роив тому. Лши людини неандертальсько! та людини розумно! виокремилися близько 370 тис. роюв тому, ще до появи людини сучасного бюлопчного типу, яке вщбулося близько 190 тис. рокiв тому. При цьому нашi первиннi предки залишилися в Африцi, а предки неандертальщв мiгрували до Свропи та Захщно! Азп [22].
Еволющя людини неандертальсько! та людини сучасного типу вщбувалася одночасно, але незалежно один вiд одного, хоча остант приблизно 13 тис. рокiв свого юнування неандертальцi жили у Сврош одночасно з нашими далекими предками i зникли близько 28 тис. роив тому [22, 28].
Порiвняння результат секвенування ядерного геному неандертальщв та сучасно! людини показало, що кшька процентiв геному вшх представникiв сучасного населення за межами Африки мае неандертальське походження. Це свщчить про вклад людини неандертальсько! в наш генофонд внаслщок можливо! пбридизацн [27, 33, 41].
Таким чином, результати дослщження мшливосп м^охоц^альних, У-хромосомних i автосомних ДНК-маркерiв пщтверджуе гiпотезу недавнього африканського походження сучасно! людини та свщчить про те, що неандертальщ не е !! предками.
Дослщження рiзноманiтностi ДНК сучасних етносiв дало змогу визначити приблизну чисельнiсть тiе! прапопуляцi!, яка дала початок усьому людству. Вона виявилася зовсiм невеликою i нараховувала вщ 2000 до 10000 осiб. На пщст^ порiвняння ДНК-маркерiв аборигенiв Ивденно! Африки було визначено, що саме тут близько 150-70 тис. роюв тому почалася штенсивна генетична диференщащя первинно! популяцi! на ряд нових популяцш.
А протягом 100-50 тис. роюв тому вiдбувалася поступова м^ащя частини африканських популяцiй спочатку на твденну частину Gвразi!, а згодом i на iншi континенти. Аналiз ДНК сучасного населення усiх континенпв та островiв Тихого океану з урахуванням особливостей та швидкостi природного мутацшного процесу в ДНК-маркерах дав змогу прослщкувати шляхи та час розселення наших далеких африканських предюв по планетi.
Ц генетичш розрахунки тдтверджуються археолопчними даними. Наприклад, структура ДНК свiдчить, що люди сучасного фiзичного типу заселили Свропу в перiод 40-35 тис. роюв тому. Це пiдтверджуеться результатами радюметричного аналiзу хiмiчного складу знахiдок в мюцях iснування цих людей на континента Те саме можна сказати i про заселення людьми решти регюшв планети - Азн, Австрали, Ившчно1 та Ивденно1 Америки [15, 23, 31].
Iсторiя рас сучасного людства. Генетиюв, як i антрополопв, продовжують цiкавити механiзми виникнення сучасних людських рас та рiвень генетичних вiдмiнностей мiж ними. Дослiдження численно1 кiлькостi ДНК-маркерiв показало, що мшливють людей структурована географiчно внаслiдок довготривало1 дп дрейфу та потоку гешв в умовах частково1 iзоляцil. При цьому шдивщууми в межах популяцп мають бiльшу подiбнiсть, нiж представники рiзних популяцiй.
Виявлено також, що цш геннi кластери тiсно корелюють або з географiчним походженням, або iз спiльним предком. [19, 35]. Припускаеться, що саме таким чином на рiзних материках виникли рiзнi раси людей. Сучасна генетика спроможна на пiдставi аналiзу кiлькох сотень автосомних ДНК-маркерiв досить точно щентифшувати ту чи iншу расу [26]. Однак раси не можуть бути видами, бо генетичш вщмшносп мiж ними складають всього не бшьше 10%, що знаходиться в межах природное' мiнливостi популяцiй одного виду органiзмiв [4]. Оскiльки генетична мшливють iндивiдуумiв у межах раси чи великого географiчного регiону значно менша, шж мiж расами, то для визначення етшчно1 приналежностi певно1 людини необхщно значно бiльше ДНК-маркерiв - принаймш кiлька десяткiв тисяч [7]. Однак у зонах мiжрасових i мiжетнiчних контактiв, унаслiдок змiшування генофондiв, цей метод не дасть результат.
Раси розвивалися незалежно одна вщ одно1, кожна в сво1й географiчнiй та погодно-клiматичнiй зонi. Однак, незважаючи на чита генетичнi, анатомiчнi, фiзiологiчнi та iншi бiологiчнi вщмшност мiж расами, все сучасне людство з'явилося iз единого спiльного джерела, i до того ж, вщносно зовсiм недавно.
1. Етапи виникнення та розселення людини сучасного бюлопчного типу вдалося прослiдкувати за допомогою порiвняльного аналiзу так званих ДНК-маркерiв сучасних людей. Такi маркери е фрагментами ДНК некодуючо1 частини геному, яка не мае пристосувального значения. При цьому використовують лише таю фрагменти, як за нуклеотидним складом мають шдивщуальш вщмшносп значшш^ нiж в середньому по геному. Аналiз ДНК-маркерiв дозволяе не лише виявити разючу мшливють геному людини, а й визначити юторичний час появи нових варiантiв мiнливостi на основi швидкостi 1'х здiйснення. Для дослщження використовують рiзнi види ДНК-маркерiв, серед яких найбiльш вживаними е ДНК-маркери мiтохондрiй та У-хромосоми, оскшьки вони дають змогу прослщкувати iсторiю людини сучасного бiологiчного типу окремо по жшочш та чоловiчiй лшп.
2. Результати дослiджень структурних особливостей ДНК-маркерiв людей рiзних регюшв планети шдтвердили гiпотезу про африканське походження сучасного людства, яка до цього базувалася лише на палеонтолопчних i археологiчних даних. Показано, що сучасне людство походить iз популяцп розмiром вiд 2000 до 10000 особин, яка юнувала на територп Ивденно-схщно1 Африки близько 190 тис. роюв тому. Протягом 100-50 тис. роюв тому здiйснювалася мiграцiя наших далеких предюв iз Африки та поступове заселення виа планети. Результати дослщження мтДНК кiсткових решток неандертальщв показали, що вони не е предками людей сучасного типу, як вважалося на пiдставi морфологiчного порiвняння цих двох видiв. Виявилося, що це спорщнеш види, якi походять вщ спiльного предкового виду.
3. Дослщження численно1 кiлькостi ДНК-маркерiв також показало, що раси не можуть бути видами, бо генетичш вщмшност мiж ними знаходяться в межах природно1 мшливосп популяцiй одного виду органiзмiв. Раси розвивалися незалежно одна вщ одно1, кожна в свош географiчнiй та погодно-клiматичнiй зонi. Однак, незважаючи на чита генетичнi, анатомiчнi, фiзiологiчнi та iншi бiологiчнi вщмшносп мiж расами, все сучасне людство з'явилося зовшм недавно iз единого спшьного джерела i тому належить до одного виду.
1. Alonso S. A highly variable segment of human subterminal 16p reveals a history of population growth for modern humans outside Africa / S. Alonso, J.A.L. Armour // Proc. Nat. Acad. Sci USA. - 2001. - Vol. 98. - No. 3. - P. 864-869.
2. Ayub Q. Reconstruction of human evolutionary tree using polymorphic autosomal microsatellites / Q. Ayub, A. Mansoor, M. Ismail // Amer. J. Physic. Anthropol. - 2003. - Vol. 122. - No. 3. - P. 259-268.
3. Accetturo M. Human mtDNA site-specific variability values can act as haplogroup markers / M. Accetturo, M. Santamaria, D. Lascaro [et al.] // Human Mutation. - 2006. - Vol. 27. - No. 9. - P. 965-974.
4. Brown R. A. Apportionment of racial diversity / R.A. Brown, G.J. Armelagos // Evol.Anthropol.-2001.- Vol. 10. - No. 1. - P. 34-40.
5. Britten R. J. Divergence between samples of chimpanzee and human DNA sequences is 5%, counting indels / Roy J. Britten // PNAS. - 2002. - Vol. 99. - No. 21. - P. 13633-13635.
6. Ballard J. W. The incomplete natural history of mitochondria / J.W. Ballard, M.C. Whitlock // Mol Ecol. - 2004. - Vol. 13. -No. 4. - P. 729-744.
7. Bolnick D. A. The science and business of genetic ancestry testing / D.A. Bolnick, D. Fullwiley, T. Duster [et al.] // Science. -2007. - Vol 318. - No. 5849. - P. 399-400.
8. Cann R.L. Mitochondrial DNA and human evolution / R.L. Cann, M. Stoneking, A.C. Wilson // Nature. - 1987. - Vol. 325. -No. 6099. - P. 31-36.
9. Dib C. A comprehensive genetic map of the human genome based on 5,264 microsatellites / C. Dib, S. Faure, C. Fizames [et al.] // Nature. - 1996. - Vol. 380. - No. 6570. - P. 152-154.
10. Elgar G. Tuning in to the signals: noncoding sequence conservation in vertebrate genomes / G. Elgar, T. Vavouri // Trends Genet. - 2008. Vol. 24. - No. 7. - P. 344-352.
11. Fischer A. Evidence for a Complex Demographic History of Chimpanzees / A. Fischer, V. Wiebe, S. Pääbo [et al.] // Mol. Biol. Evol. - 2004. - Vol. 21. - No. 5. - P. 799-808.
12. Gonder M. K. Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient african lineages / M.K. Gonder, H.M. Mortensen, F.A. Reed [et al.] // Mol. Biol. Evol. - 2007. - Vol. 24. - No. 3. - P. 757-768.
13. Horai S. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs / S. Horai, K, Hayasaka, R. Kondo [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1995. - Vol. 92. - No. 2 - P. 532-536.
14. Hurles M. E. European Y-chromosomal lineages in Polynesia: a contrast to the population structure revealed by mitochondrial DNA / M.E. Hurles, C. Irven, J. Nicholson // Amer. J. Hum. Genet. - 1998. - Vol. 63. - No. 6. - P. 1793-1806.
15. Henn B.M. The great human expansion / B.M. Henn, L.L. Cavalli-Sforza, M.W. Feldman // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -2012. - Vol. 109. - No. 44. - P. 17758-17764.
16. Jorde L.B. Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution / L.B. Jorde, M. Bamshad, A.R. Rogers // BioEssays. - 1998. - Vol. 20. - No. 2. - P. 126-136.
17. Jobling M.A. European Y chromosome diversity: population movement, geography and language / M.A. Jobling // XV Congreso de Estudios Vascos: Basque science and culture, and telematic networks. - Donostia: Eusko Ikaskuntza, - 2002. - P. 171-176.
18. Jobling M.A. The human Y chromosome: an evolutionary marker comes of age / M.A. Jobling, Ch. Tyler-Smith // Nature Reviews: Genetics. - 2003. - Vol. 4. - No. 8. - P. 598-612.
19. Jorde L.B. Genetic variation, classification and 'race' / L.B. Jorde, S.P. Wooding // Nature Genet. Suppl. - 2004. - Vol. 36. -No. 11. - P. 528-533.
20. Mellars P. Neanderthals and the modern human colonization of Europe / P. Mellars // Nature. - 2004. - Vol. 432. - No. 7016. - P. 461-465.
21. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics / M. Nei // - N.Y.: Columbia University Pressro, -1987. - X+512 p.
22. Noonan J. P. Sequencing and analysis of neanderthal genomic DNA / J.P. Noonan, G. Coop, S. Kudaravalli [et al.] // Science. - 2006. - Vol. 314, - No. 5802. - P. 1113-1118.
23. Oppengeymer S. Izgnanie iz Edema / S. Oppengeymer / per. s angl. - M.: Eksmo, -2004. - 640 p.
24. Przeworski M. Adjusting the focus on human variation / M. Przeworski, R.R. Hudson, A. Di Rienzo // Trends Genet. - 2000. - Vol. 16. - No. 7. - P. 296-302.
25. Pääbo S. The mosaic that is our genome / S. Pääbo // Nature. - 2003. - Vol. 421. - No. 6921. - P. 409-412.
26. Rosenberg N. A. Genetic structure of human populations / N. A. Rosenberg, J. K. Pritchard, J.L. Weber [et al.] // Science. -2002. - Vol 298. - No. - P. 2381-2385.
27. Reich D. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia / D. Reich, R.E. Green, M. Kircher [et al.] // Nature. - 2010. - Vol. 468. - No. 7327. - P. 1053-1060.
28. Smith F. H. Direct radiocarbon dates for Vindija G1 and Velika Pecina Late Pleistocene hominid remains / F. H. Smith, E. Trinkaus, P. B. Pettitt [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1999. - Vol. 96. - No. 22. - P. 12281-12286.
29. Schlötterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA / C. Schlötterer // Chromosoma. - 2000. - Vol. 109. - No. 6. -P. 365-371.
30. Scheffler I.E. Mitochondria. 2nd ed. / I.E. Scheffler // - N.Y.: John Wiley & Sons, Inc., - 2008. - 490 p. - P. 417-436.
31. Sanchez-Mazas A. Genetic Diversity in Africa / A. Sanchez-Mazas, E.S. Poloni // eLS. - 2008. - URL: http://www.els.net.
32. Sun J. X. Microsatellites are molecular clocks that support accurate inferences about history / J.X. Sun, J.C. Mullikin, N. Patterson [et al.] // Mol. Biol. Evol. - 2009. - Vol. 26. - No. 5. - P. 1017-1027.
33. Sankararaman S. The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans / S. Sankararaman, S. Mallick, M. Dannemann [et al.] // Nature. - 2014. - Vol. 507. - No. 7492. - P. 354-357.
34. Tishkoff S.A. Global pattern of linkage disequilibrium at the CD4 locus and modern human origins / S.A. Tishkoff, E. Dietzsch, W. Speed [et al.] // Science. - 1996. - Vol. 271. - No. 5254. - P. 1380-1387.
35. Tishkoff S.A. Implication of biogeography of human populations for "race" and medicine / S.A. Tishkoff, K.K. Kidd // Nature Genetics Suppl. - 2004. - Vol. 36. - No. 11. - P. 521-527.
36. Tattersall I. Human origins: Out of Africa / I. Tattersall // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2009. - Vol. 106. - No. 38. - P. 16018-16021.
37. Underhill P.A. Y-chromosome sequence variation and the history of human populations / P.A. Underhill, P. Shen, A.A. Lin [et al.] // Nature Genetics. - 2000. - Vol. 26. - No. 3. - P. 358-361.
38. Underhill P.A. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations / P.A. Underhill, G. Passarino, A.A. Lin [et al.] // Ann. Hum. Genet. - 2001. - Vol. 65. - No. 1. - P. 43-62.
39. Vigilant L. Mitochondrial DNA Sequences in Single Hairs from a Southern African Population / L. Vigilant, R. Pennington, H. Harpending [et al.] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1989. - Vol. 86. - No. 23. - P. 9350-9354.
40. Van Oven M. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation / M. van Oven, M. Kayser // Hum. Mutat. - 2008. - Vol. 30. - No. 2. - P. E386-E394.
41. Vernot B. Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes / B. Vernot, J.M. Akey // Science. -2014. - Vol. 343. - No. 6174. - P. 1017-1021.
42. Wainscoat J. S. Evolutionary relationships of human populations from an analysis of nuclear DNA polymorphisms / J. S. Wainscoat, A.V.S. Hill, A.L. Boyce [et al.] // Nature. - 1986. - Vol. 319. - No. 6053. - P. 491-493.
43. Weber J. L. Mutation of human short tandem repeats / J. L.Weber, C. Wong // Hum. Mol. Genet. - 1993. - Vol. 2. - No. 8. -P. 1123-1128.
44. Wildman D. E. A map of the common chimpanzee genome / D.E. Wildman // BioEssays. - 2002. - Vol. 24. - No. 6. - P. 490-493.
45. Witas H. W. Mitochondrial DNA and human evolution: A review / H.W. Witas, P. Zawicki // Przegl^d Antropologiczny -Anthropological Review. - 2004. - Vol. 67. - No. 1. - P. 97-110.
ДНК-ГЕНЕАЛОГИЯ СОВРЕМЕННОГО ЧЕЛОВЕЧЕСТВА Помогайбо В. М., Власенко Н. А., Березан А. И., Петрушов А. В., Беседина И. С., Починок Е. А., Мельничук М. М., Макаренко Я. М.
На основании исследования структурных особенностей ДНК людей из различных регионов планеты была подтверждена гипотеза об африканском происхождении современного человечества, которая до этого базировалась на палеонтологических и археологических данных. Установлено, что современное человечество произошло из популяции размером от 2000 до 10000 человек, которая существовала на территории Юго-Восточной Африки около 190 тыс. лет назад. В течение 100-50 тыс. лет назад осуществлялась постепенная миграция наших далеких предков из Африки и последующее заселение всей планеты. Оказалось также, что неандертальский человек и человек современного биологического типа являются родственными видами, которые произошли от общего предка. Современное человечество представляет собой единый биологический вид, состоящий из больших рас, которые возникли на разных континентах под действием различных биологических, географических и погодно-климатических факторов.
Ключевые слова: геном, ДНК-маркеры, мтДНК, У-хромосома, аутосомы, замены нуклеотидов, повторы, частота мутаций, популяция, неандертальский человек, раса.
Стаття надшшла 26.05.2016 р.
DNA-GENEALOGY OF PRESENT-DAY HUMANS Pomogajbo V. M., Vlasenko N. A., Berezan A. I., Petrushov A. V., Besedina I. S., Pochinok E. A., Melnichuk M. M., Makarenko J. M.
Results of the DNA researches concerning structural peculiarities of people living in different parts of the world have confirmed the hypothesis of the African origin of contemporary humanity that had been based only on the archaeological and paleontological data before. It was shown that the present-day humans had come from the population, numbering 2 000 to 10 000 individuals, that existed on the territory of South-East Africa about 190 thousand years ago. Migration of our remote ancestors from Africa and their succeeding colonization of the planet had been taking place within the period of 100 - 50 thousand years. It was also found out that the Neanderthal man and the man of the present-day anatomical type are related species that had come from the common ancestor. Contemporary humanity is the common biological species consisting of large races that had originated in different continents under the influence of different biological, geographic, weather and climatic factors.
Key words: genome, DNA markers, mt DNA, Y-chromosome, autosome, base substitution, repeats, mutation frequency, population, Neanderthal man, race.
УДК 616-089+617.5
ШЛЯХИ УДОСКОНАЛЕННЯ РЕЗУЛЬТАТ1В ПЛАСТИЧНО-РЕКОНСТРУКТИВНИХ ОПЕРАЦ1Й НА ПЕРЕДН1Й ЧЕРЕВН1Й СТ1НЦ1
У статп наведено аналiз i огляд даних л^ератури з проблеми лжування хворих з дефектами та деформащями передньо! черевно! стшки. Докладно розглянуто види оперативних втручань при данш патологи, показання, наведен шляхи удосконалення техшчних, дiагностичних лжувальних аспекив, описан найпоширеш тсляоперацшш ускладнення.
Ключовi слова: абдомшопластика, бюмехашка, деформацп та дефекти, передня черевна стшка.
Робота е фрагментом НДР "Морфологiчнi i функцюналъш порушення оргашв та систем оргашзму при гострш та хротчнш хiрургiчнiй патологи, оптимiзацiя дiагностики та л^валъног тактики, прогнозування, профилактика та л^вання тсляоперацшних ускладненъ " (№ держреестрацн 0112и006302).
В останш роки защкавлешсть до пластично! хiрургi!, в тому чи^ до реконструктивних операцш на переднш черевнш стшщ значно вирю [7, 16, 30].
Сучасне життя створюе умови для людини бути стрункою i виглядати привабливо, мати природш контури i форму тша. У той же час, продовжуе зростати число хворих, що мають деформацй передньо! черевно! стшки (ПЧС), зумовлеш дряблютю шюри в цш дшянщ, фартухом живота, дiастазом прямих м^в, наявшстю вентральних гриж i рiзними деформуючими шсляоперацшними рубцями, що потребують хiрургiчного лшування [9]. Незадоволення виглядом
