CC BY
22
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
11. Khan, M. H. Reproductive disorders in dairy cattle under semi-intensive system of rearing in North-Eastern India [Tekst]/ M. H. Khan, K. Manoj, S. Pramod // Veterinary World. - 2016. -Volume 9(5). - P. 512-518.
12. Prevalence of various pathological conditions in female buffaloes (Bubalus bubalis) [Tekst]/ Perumal Ponraj, Sukkum Chang, Nakulan V Rajesh, Muthusamy Veeraselvam, Kalpana Devi Rajesh // Asian Pacific Journal of Reproduction. - 2017. - Volume 6(2). - P. 58-67.
Информация об авторах Кочарян Валентина Даниловна, заведующий кафедрой «Акушерство и терапия» Волгоградского государственного аграрного университета (РФ, 400002, г. Волгоград, пр-т Университетский, 26), кандидат биологических наук, доцент, ORCID: http://orcid.org/0000-0001-7519-5883. E-mail: kvd202@mail.ru.
Баканова Ксения Алексеевна, ассистент кафедры «Акушерство и терапия» Волгоградского государственного аграрного университета (РФ, 400002, г. Волгоград, пр-т Университетский, 26).
Перерядкина Светлана Петровна, доцент кафедры «Акушерство и терапия» Волгоградского государственного аграрного университета (РФ, 400002, г. Волгоград, пр-т Университетский, 26), кандидат ветеринарных наук.
Ушаков Максим Александрович, доцент кафедры «Акушерство и терапия» Волгоградского государственного аграрного университета (РФ, 400002, г. Волгоград, пр-т Университетский, 26), кандидат сельскохозяйственных наук.
Букаева Юлия Григорьевна, ассистент кафедры «Акушерство и терапия» Волгоградского государственного аграрного университета (РФ, 400002, г. Волгоград, пр-т Университетский, 26.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
УДК: 636.52/.58:575. DOI: 10.32786/2071-9485-2019-02-27
ДИНАМИКА ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У КУР ПРИ ОТБОРЕ ПО ПОЛИМОРФНЫМ ВАРИАНТАМ В ГЕНЕ МИОСТАТИНА
DYNAMICS OF EXTERIOR INDICATORS OF CHICKENS DURING SELECTING POLYMORPHIC OPTIONS IN THE MYOSTATIN GENE
О.В. Митрофанова, кандидат биологических наук Н.В. Дементьева, кандидат биологических наук Т.А. Ларкина, кандидат биологических наук
O.V. Mitrofanova, N.V. Dementieva, T.A. Larkina
Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных - филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр животноводства -ВИЖ имени академика Л. К. Эрнста», г. Санкт-Петербург
All-Russian Research Institute of Genetics and Breeding of Farm Animals -a branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution «Federal Research Center for Livestock Breeding - All-Russian Research Institute of Livestock named after academician LK Erns»,
St. Petersburg
Дата поступления в редакцию 20.02.2019 Дата принятия к печати 22.05.2019
Received 20.02.2019 Submitted 22.05.2019
В последние годы широкое распространение получила геномная оценка племенной ценности животных. Поэтому поиск ассоциаций значимых полиморфизмов ДНК с показателями продуктивности сельскохозяйственных животных и птиц остается актуальной задачей. С использованием данных по полиморфным вариантам в гене миостатина в популяции кур пуш-
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
кинской породы в течение пяти поколений проводился отбор по замене rs313744840 в гене MSTN. Каждый год лучшая птица отбиралась в племенное ядро, представители которого в возрасте 330 дней были взвешены, оценены по экстерьерным показателям, с них сняты основные промеры (живая масса, длина корпуса, обхват груди, обхват плюсны, длина киля, длина плюсны, длина бедра, глубина груди, ширина таза, ширина груди в ключицах, угол груди). Экстерь-ерный профиль взрослой (330 дней) опытной птицы пушкинской породы отличался от экстерь-ерного профиля кур племенного ядра предыдущего поколения. Несмотря на незначительное снижение массы взрослых кур с 2707 ± 34 г до 2686±42 г, произошло уменьшение практически всех промеров. Куры стали более компактными, но в то же время у них достоверно (р<0,05) увеличился угол груди с 80,69 ± 0,47 до 83,67±0,64 градусов. Сопоставление экстерьерных показателей особей с разными генотипами по SNP в гене миостатина выявило, что гетерозиготы AG (n=10) по замене rs313744840 в гене MSTN превосходили особей с другими генотипами по показателям живой массы (различия не достоверны). Средний показатель обхвата бедра у гомозигот АА (n=15) составил 4,03 ± 0,081 см и оказался достоверно (р<0,05) выше, чем у кур с другими генотипами. Можно рекомендовать использовать промеры тела кур при отборе птицы в племенное ядро как дополнительный показатель изменения экстерьера.
In recent years, genome evaluation of the breeding value of animals has become widespread. Therefore, the search for associations of significant DNA polymorphisms with indicators of productivity of farm animals and birds remains an urgent task. Using data on polymorphic variants in the myo-statin gene in a population of hens of the Pushkin breed for five generations, selection was carried out to replace rs313744840 in the MSTN gene. Each year, the best bird was taken to the breeding core, representatives of which at the age of 330 days were weighed, evaluated by exterior indicators, and the main measurements (live weight, body length, chest girth, tarsus girth, keel length, tarsus length, hip length, chest depth, pelvis width, chest width in clavicle, chest angle). The exterior profile of an adult (330 days) experienced Pushkin breed bird differed from the exterior profile of the hens of the breeding core of the previous generation. Despite a slight decrease in the weight of adult chickens from 2707 ± 34 g to 2686 ± 42 g, almost all the measurements decreased. Chickens have become more compact, but at the same time, they significantly (p <0,05) increased the angle of the breast from 80,69 ± 0,47 to 83,67 ± 0,64 degrees. Comparison of the exterior indicators of individuals with different genotypes for SNP in the myostatin gene revealed that AG heterozygotes (n = 10) by replacing rs313744840 in the MSTN gene were superior to individuals with other genotypes in terms of live weight (the differences are not significant). The average hip circumference in AA homozygotes (n = 15) was 4,03 ± 0,081 cm and was significantly (p <0,05) higher than in chickens with other genotypes. It may be recommended to use the measurements of the body of chickens in the selection of birds in the breeding core as an additional indicator of changes in the exterior.
Ключевые слова: куры, полиморфизм, миостатин, экстерьер, маркерная селекция, Gallus domesticus, GDF-8.
Key words: chickens, polymorphism, myostatin, exterior, marker selection, Gallus domesticus, GDF-8.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Минобрнауки России по теме Государственного задания «Изучение структурной и функциональной изменчивости животных и птиц на основе использования ДНК-маркеров с целью оценки аллельного биоразнообразия и идентификации ценных генотипов для внедрения в селекционный процесс» АААА-А18-118021590138-1
Цитирование. Митрофанова О.В., Дементьева Н.В., Ларкина Т.А. Динамика экстерьерных показателей у кур при отборе по полиморфным вариантам в гене миостатина. Известия НВ АУК. 2019. 2(54). 222-228. DOI: 10.32786/2071-9485-2019-02-27.
Citation. Mitrofanova O.V., Dementeva N.V., Larkina T.A. Dynamics of exterior indicators in chickens when selecting polymorphic options in the myostatin gene. Proc. of the Lower Volga Agro-University Comp. 2019. 2(54). 222-228. (in Russian). DOI: 10.32786/2071-9485-2019-02-27.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Введение. Широкое использование в последние годы молекулярно-генетических методов для оценки племенной ценности животных привело к возможности проводить отбор молодняка на ранних этапах роста и развития. Это направление получило название геномной селекции. Высокая эффективность геномного отбора обусловлена идентификацией в раннем возрасте генетически элитных животных на основе информации о состоянии однонуклеотидных полиморфизмов ДНК-генома, что позволяет рассчитывать индексы племенной ценности с охватом почти всех локусов количественных признаков [4]. В птицеводстве этот подход имеет ряд отличий от подобной технологии, используемой на сельскохозяйственных видах млекопитающих. Наличие двух категорий хромосом (микро- и макрохромосомы) с разной скоростью рекомбинаций, включение в геномную оценку женских особей, а также быстрая смена поколений вносят свои особенности [3].
У кур известен ряд генов, отвечающих в той или иной степени за продуктивные качества. Одним из таких генов является миостатин MSTN. Он также известен как фактор роста и дифференцировки 8 (GDF-8) и является одним из основных регуляторов развития мышц [12]. Ген миостатина высоко консервативен и действует таким образом, что уменьшает размер скелетной мускулатуры. Поэтому у животных с дефицитом MSTN наблюдается увеличение мышечной массы, что может приводить к эффекту, известному как двойная мускулатура. Мутации в гене MSTN были описаны у разных видов животных, включая собак [5], овец [9], крупный рогатый скот [8], свиней [11], а также человека [10].
У кур эффект двойной мускулатуры не наблюдается, но обнаружено большое число однонуклеотидных замен (SNP) в этом гене. Выявление замен методически несложно выполнить, а их поиск направлен только на интересующие генетические последовательности, что уменьшает время и стоимость такой оценки [7]. Часть из них оказывает влияние на мясные качества, показатели репродуктивного здоровья, скорость роста [13].
Целью нашего исследования было сравнение экстерьерных показателей кур экспериментальной популяции пушкинской породы в зависимости от полиморфных вариантов в гене миостатина.
Материалы и методы. Материалом для исследования послужила ДНК, выделенная из крови кур экспериментальной популяции пушкинской породы. Это гено-фондная порода комбинированного направления продуктивности, что позволяет получать от её представителей как яйцо, так и мясо. Стандарт породы предполагает следующие показатели: живая масса кур - 2,3 кг, петухов - 2,8 кг, яйценоскость за 49 недель жизни - 114 яиц при массе яиц 62 г [2]. Пушкинская порода разводится в рамках биоресурсной коллекции «Генетическая коллекция редких и исчезающих пород кур» (http://vniigen.ru/ckp-geneticheskaya-kollekciya-redkix-i-ischezayushhix-porod-kur/). С 2013 года на ее основе была создана экспериментальная популяция, в которой проводился отбор по полиморфным вариантам в гене миостатина [1], что привело к увеличению желательного генотипа АА по замене ге313744840 с 3 % до 21 %.
При рождении каждый цыпленок помечался индивидуальной крылометкой. ДНК выделяли из крови, которую брали из вен крыла в возрасте 33 дня. Биоматериал помещали в специально подготовленную пробирку объемом 0,5 мл с добавленным внутрь антикоагулянтом, в качестве которого использовали 50 мкл 0,5 мМ ЭДТА. После взятия кровь замораживали и хранили при -20 оС.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Выделение ДНК проводили с помощью стандартной методики с применением протеиназы К и фенола. Оценку качества выделенной ДНК осуществляли с помощью прибора NanoDrop2000 (Thermo Fisher Scientific). При этом учитывали соотношение оптической плотности раствора ДНК при длинах волн 260 нм и 280 нм.
Генотипы по замене rs313744840 в гене миостатина были определены с помощью ПЦР-ПДРФ по ранее описанной методике [6].
Лучшая птица отбиралась в племенное ядро, представители которого в возрасте 330 дней были взвешены и оценены по экстерьерным показателям. Измерялись следующие параметры: живая масса, длина корпуса, обхват груди, обхват плюсны, длина киля, длина плюсны, длина бедра, глубина груди, ширина таза, ширина груди в ключицах, угол груди.
Данные по фенотипической вариабельности изучаемых показателей экстерьера у кур пушкинской породы обрабатывали биометрически проведением дисперсионного анализа (ANOVA) с использованием компьютерных программ Microsoft Office Excel 2007 и SigmaPlot. При этом были вычислены следующие величины: среднеарифметическая (М), среднеквадратическая ошибка (±m) и уровень значимости (р).
Результаты и обсуждение. Было проведено сравнение племенного ядра пушкинских кур опытной популяции, рожденной в 2017 году с курами из племенного ядра предыдущего поколения (таблица 1) по основным промерам. Некоторое снижение живой массы кур было недостоверным. В то же время отмечены достоверные отличия практически по всем показателям экстерьерного профиля. Куры стали более компактными, о чем говорит снижение измеряемых параметров. В то же время у них произошло увеличение такого показателя, как угол груди. Если для кур, рожденных в 2016 году, угол груди составлял 80,69 ± 0,47 (n=97), то у отобранных в племенное ядро в 2017 году особей этот показатель увеличился до 83,67±0,64 (n=58).
Далее был проведен анализ различий по экстерьерным показателям между курами опытной популяции пушкинской породы в зависимости от генотипа по замене rs313744840 в гене MSTN (таблица 2). Достоверные различия были обнаружены по признаку «обхват плюсны». У кур с генотипами АА (n=15) средний обхват плюсны составил 4,03±0,08 см, у гетерозигот AG (n=10) - 3,98±0,05 см. Они достоверно превосходили кур с генотипом GG по этому показателю. Наибольшие значения длины бедра были отмечены у гетерозигот AG (9,65±0,15 см), которые достоверно превзошли по этому признаку гомозигот АА (9,02±0,17 см).
Таблица 1. Сравнение экстерьерных показателей кур пушкинской породы
разных годов рождения
Показатель Популяция Популяция Значение t-критерия
2016 г.р. (n=97) 2017 г.р. (n=58) Стьюдента
Живая масса в 330 дней, г 2707 ± 34 2686±42 0,39
Длина корпуса, см 19,49 ± 0,07 17,99±0,09 3,13*
Обхват груди, см 35,24 ± 0,15 34,37±0,20 3,48*
Обхват плюсны, см 4,08 ± 0,02 3,92±0,03 4,44*
Длина киля, см 11,85 ± 0,07 10,62±0,08 11,57*
Длина плюсны, см 10,64 ± 0,07 9,73±0,07 8,56*
Длина бедра, см 10,10 ± 0,07 9,19±0,09 8,56*
Глубина груди, см 12,29 ± 0,08 11,3±0,08 8,75*
Ширина таза, см 9,36 ± 0,06 9,21±0,08 1,5
Ширина груди в ключицах, см 7,56 ±0,06 7,10±0,07 4,99*
Угол груди, градусы 80,69 ± 0,47 83,67±0,64 3,75*
- различия достоверны при р<0,05.
*
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
В течение пяти поколений для использования в разведении в опытной популяции пушкинской породы отбирались куры с желательным генотипом по замене в гене миостатина. Но кроме этого, обязательно учитывались и показатели интенсивности роста молодняка, а также мясные экстерьерные признаки. Особенное уделялось внимание развитию мышц на бедрах и груди. Если птица обладала генотипом по замене ге313744840 в генеMSTN, отличным от желательного, но хорошими экстерьерными параметрами и высокими показателями яйценоскости, ее оставляли в племенное ядро. Такой подход позволил избежать инбридинга в популяции.
Таблица 2 - Экстерьерная оценка опытной популяции кур пушкинской породы 2017 года рождения в зависимости от генотипов по замене ге313744840 в гене MSTN
Показатель Генотип
АА (п=15) AG (п=10) GG (п=15)
Живая масса в 330 дней, г 2686± 85 2734 ± 86 2584± 93
Длина корпуса, см 17,88± 0,19 18,03± 0,25 17,93 ± 0,16
Длина корпуса лентой, см 21,62 ± 0,38 21,4± 0,19 21,46 ± 0,19
Косая длина туловища, см 21,70 ± 0,35 22,4± 0,45 22,5± 0,27
Обхват груди, см 34,50 ± 0,50 34,43 ± 0,40 34,33 ± 0,41
Ширина груди в ключицах, см 7,31 ± 0,14 7,05 ± 0,11 6,97 ± 0,16
Глубина груди, см 11,24 ± 0,18 11,3 ± 0,23 11,23 ± 0,15
Обхват плюсны, см 4,03 ± 0,081,2 3,98 ± 0,05: 3,8 ± 0,052
Длина киля, см 10,72 ± 0,18 10,7 ± 0,24 10,4 ± 0,17
Длина плюсны, см 9,59 ± 0,17 9,93 ± 0,24 9,65 ± 0,12
Длина бедра, см 9,02 ± 0,17 9,65 ± 0,15 9,27 ± 0,18
Длина голени, см 13,56 ± 0,15 13,60 ± 0,22 13,6 ± 0,07
Обхват голени, см 12,63 ± 0,29 12,65 ± 0,28 13,00 ± 0,24
Ширина таза, см 9,11 ± 0,20 9,24 ± 0,22 9,2 ± 0,17
Угол груди, градусы 83,27 ± 1,61 83,5 ± 1,48 81,9 ± 1,38
Используя данные о промерах кур, можно получить более полную оценку результатов проводимого отбора в популяции. Видно, что изменение живой массы показывает лишь общее направление селекции. Промеры помогают понять, за счет чего получается это изменение. В нашем случае наблюдалось увеличение развития грудных мышц у кур опытной популяции, что является желательным показателем при отборе, направленном на увеличение выхода мясной продукции (таблица 1).
Заключение. Экстерьерный профиль кур племенного ядра пушкинской породы из опытной популяции, в которой в течение пяти поколений шел отбор по полиморфным вариантам в гене миостатина, за период 2016-2017 годов претерпел изменения. Особенно влияние отбора сказалось на таком показателе, как угол груди. Он у пушкинских кур опытной популяции существенно вырос, что является желательным, в связи с ценностью грудных мышц как продукта питания. Проведенная в 2017 году экстерьерная оценка кур из племенного ядра в зависимости от генотипов по замене ге313744840 в гене MSTN в большинстве случаев не выявила достоверных ассоциаций между полиморфными вариантами в изучаемом гене и промерами. Необходимо использовать промеры как дополнительные ориентиры при отборе кур в племенное ядро.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Благодарности. Коллектив авторов выражает признательность Олегу Павловичу Юрченко, ведущему научному сотруднику ВНИИГРЖ и создателю пушкинской породы кур, за предоставленную возможность использовать кур этой породы для формирования экспериментальной популяции.
Библиографический список
1. Митрофанова, О.В. Динамика частоты встречаемости однонуклеотидных замен в гене миостатина у кур пушкинской породы биоресурсной коллекции [Текст] / О.В. Митрофанова, Н.В. Дементьева // Эффективное животноводство. - 2018. - №4. - С. 50-51.
2. Юрченко, О.П. Гетерогенный подбор при разведении пушкинской породы кур [Текст] / О.П. Юрченко, А.В. Макарова, А.Б. Вахрамеев // Генетика и разведение животных. -2017. - № 3. - С. 51-57.
3. Яковлев, А.Ф. Использование геномных данных в селекции птицы [Текст] / А.Ф. Яковлев, Н.В. Дементьева // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2017. - Т. 21. - № 7. -С. 770-777.
4. Яковлев, А.Ф. Геномная селекция и прогнозирование качества потомства животных [Текст] / А.Ф. Яковлев // Вестник Российской академии наук. - 2018. - Т. 88. - № 10. -С. 946-950.
5. A mutation in the myostatin gene increases muscle mass and enhances racing performance in heterozygote dogs [Tekst]/ D.S. Mosher, P. Quignon, C.D. Bustamante, N.B. Sutter, C.S. Mellersh, H.G. Parker, E.A. Ostrander // Public Library of Science Genetics. - 2007. - Vol. 3(5). - P. 79.
6. Association of polymorphic variants in MSTN, PRL, and DRD2 genes with intensity of young animal growth in pushkin breed chickens [Tekst]/ O.V. Mitrofanova, N.V. Dementeva, A.A. Krutikova, O.P. Yurchenko, A.B. Vakhrameev, V.P. Terletskiy // Cytology and Genetics. - 2017. -Vol. 51. - № 3. - P. 179-184.
7. Characterization of the complete porcine MSTN gene and expression levels in pig breeds differing in muscularity [Tekst]/ A. Stinckens, T. Luyten, J. Bijttebier, K. Van Den Maagdenberg, D. Dieltiens, S. Janssens, S. De Smet, M. Georges, N. Buys // Animal Genetics. - 2008. - Vol. 39 (6). -P. 586-596.
8. Deletion in the bovine myostatin gene causes the double-muscled phenotype in cattle [Tekst]/ L. Grobe, L.J. Martin, D. Poncelet, D. Pirottin, B. Brouwers, J. Riquet, A. Schoeberlein, S. Dunner, F. Menissier, J. Massabanda, R. Fries, R. Hanset, M. A. Georges // Nature Genetics. - 1997. -Vol. 17. - №. 1. - P. 71-74.
9. Evidence for multiple alleles effecting muscling and fatness at the ovine GDF8 locus [Tekst]/ J.W. Kijas, R. McCulloch, J.E. Edwards, V.H. Oddy, S.H. Lee, J. Van Der Werf // Bio Med Central Genetics. - 2007. - Vol. 8:80. - doi: 10.1186/1471-2156-8-80.
10. Myostatin mutation associated with gross muscle hypertrophy in a child [Tekst]/ M. Schuelke, K.R Wagner, L.E. Stolz, C. Hubner, T. Riebel, W. Komen, T. Braun, J.F. Tobin, S.J. Lee // New England Journal of Medicine. - 2004. -Vol. 350. - P. 2682-2688.
11. Smaragdov, M.G. Genomic selection as a possible accelerator of traditional selection [Tekst]/ M.G. Smaragdov // Russian Journal of Genetics. - 2009. - Vol. 45. - №. 6. - P. 633-636.
12. The TGFb superfamily in stem cell biology and early mammalian embryonic development [Tekst]/ T.A. Beyer, M. Narimatsu, A. Weiss, L. David, J.L. Wrana // Biochimica et Biophysica Acta. - 2013. - № 1830. - P. 2268-2279.
13. The rate of weight gain and productivity of a chicken broiler cross with various polymorphic types of the myostatin gene [Tekst]/ N.V. Dementeva, O.V. Mitrofanova, V.I. Tyshchen-ko, V.P. Terletskiy, A.F. Yakovlev // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2017. -Vol. 7. - № 1. - P. 1-15.
References
1. Mitrofanova, O. V. Dinamika chastoty vstrechaemosti odnonukleotidnyh zamen v gene miostatina u kur pushkinskoj porody bioresursnoj kollekcii [Tekst] / O. V. Mitrofanova, N. V. De-ment'eva // Jeffektivnoe zhivotnovodstvo. - 2018. - №4. - P. 50-51.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
2. Yurchenko, O. P. Geterogennyj podbor pri razvedenii pushkinskoj porody kur [Tekst] / O. P. Yurchenko, A. V. Makarova, A. B. Vahrameev // Genetika i razvedenie zhivotnyh. - 2017. - № 3. -P. 51-57.
3. Yakovlev, A. F. Ispol'zovanie genomnyh dannyh v selekcii pticy [Tekst] / A. F. Yakovlev, N. V. Dement'eva // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii. - 2017. - Vol. 21. - № 7. - P. 770-777.
4. Yakovlev, A. F. Genomnaya selekciya i prognozirovanie kachestva potomstva zhivotnyh [Tekst] / A. F. Yakovlev // Vestnik Rossijskoj akademii nauk. - 2018. - Vol. 88. - № 10. - P. 946-950.
5. A mutation in the myostatin gene increases muscle mass and enhances racing performance in heterozygote dogs [Tekst]/ D.S. Mosher, P. Quignon, C.D. Bustamante, N.B. Sutter, C.S. Mellersh, H.G. Parker, E.A. Ostrander // Public Library of Science Genetics. - 2007. - Vol. 3(5). - P. 79.
6. Association of polymorphic variants in MSTN, PRL, and DRD2 genes with intensity of young animal growth in pushkin breed chickens [Tekst]/ O.V. Mitrofanova, N.V. Dementeva, A.A. Krutikova, O.P. Yurchenko, A.B. Vakhrameev, V.P. Terletskiy // Cytology and Genetics. - 2017. -Vol. 51. - № 3. - P. 179-184.
7. Characterization of the complete porcine MSTN gene and expression levels in pig breeds differing in muscularity [Tekst]/ A. Stinckens, T. Luyten, J. Bijttebier, K. Van Den Maagdenberg, D. Dieltiens, S. Janssens, S. De Smet, M. Georges, N. Buys // Animal Genetics. - 2008. - Vol. 39 (6). -P. 586-596.
8. Deletion in the bovine myostatin gene causes the double-muscled phenotype in cattle [Tekst]/ L. Grobe, L.J. Martin, D. Poncelet, D. Pirottin, B. Brouwers, J. Riquet, A. Schoeberlein, S. Dunner, F. Menissier, J. Massabanda, R. Fries, R. Hanset, M. A. Georges // Nature Genetics. - 1997. -Vol. 17. - №. 1. - P. 71-74.
9. Evidence for multiple alleles effecting muscling and fatness at the ovine GDF8 locus [Tekst]/ J.W. Kijas, R. McCulloch, J.E. Edwards, V.H. Oddy, S.H. Lee, J. Van Der Werf // Bio Med Central Genetics. - 2007. - Vol. 8:80. doi: 10.1186/1471-2156-8-80.
10. Myostatin mutation associated with gross muscle hypertrophy in a child [Tekst]/ M. Schuelke, K.R Wagner, L.E. Stolz, C. Hubner, T. Riebel, W. Komen, T. Braun, J.F. Tobin, S.J. Lee // New England Journal of Medicine. - 2004. -Vol. 350. - P. 2682-2688.
11. Smaragdov, M.G. Genomic selection as a possible accelerator of traditional selection [Tekst]/ M.G. Smaragdov // Russian Journal of Genetics. - 2009. - Vol. 45. - №. 6. - P. 633-636.
12. The TGFb superfamily in stem cell biology and early mammalian embryonic development [Tekst]/ T.A. Beyer, M. Narimatsu, A. Weiss, L. David, J.L. Wrana // Biochimica et Biophysica Acta. - 2013. - № 1830. - P. 2268-2279.
13. The rate of weight gain and productivity of a chicken broiler cross with various polymorphic types of the myostatin gene [Tekst]/ N.V. Dementeva, O.V. Mitrofanova, V.I. Tyshchen-ko, V.P. Terletskiy, A.F. Yakovlev // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2017. -Vol. 7. - № 1. - P. 1-15.
Информация об авторах Митрофанова Ольга Викторовна, старший научный сотрудник лаборатории молекулярной генетики (РФ, 196601, г. Санкт-Петербург, Пушкин, Московское шоссе, 55А), кандидат биологических наук. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4702-2736. E-mail: mo1969@mail.ru.
Дементьева Наталия Викторовна, ведущий научный сотрудник лаборатории молекулярной генетики (РФ, 196601, г. Санкт-Петербург, Пушкин, Московское шоссе, 55А), кандидат биологических наук. ORCID: https:// orcid.org/ 0000-0003-0210-9344 E-mail: dementevan@mail.ru.
Ларкина Татьяна Александровна, научный сотрудник лаборатории молекулярной генетики (РФ, 196601, г. Санкт-Петербург, Пушкин, Московское шоссе, 55А), кандидат биологических наук. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-7764-1338. E-mail: tanya.larkina2015@yandex.ru.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
