CC BY
91
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 2(2). С. 120-128.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 2(2). P. 120-128.
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 58.04+58.036.5
ДЕЙСТВИЕ СЕЛЕНАТА НАТРИЯ НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.)
В УСЛОВИЯХ СТРЕССА
© С.А. Солдатов, О.А. Расчетова
S.A. Soldatov, O.A. Raschetova
The sodium selenate affect on the growth processes and development of spring wheat plants (Triticum aestivum L.) under stress
ФГБОУВПО «Пензенский государственный университет», кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений 440026, Россия, г. Пенза, ул. Лермонтова, 37, корпус № 15. Тел.: +7(8412)54-85-16, е-mail: [email protected]
Аннотация. Изучено влияние селената натрия на рост и развитие растений яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях низкотемпературного стресса. Показано, что селенат натрия в оптимальных для роста растений концентрациях (0,005 мМ) снимает ростоингибирующее действие стрессора. Селенат натрия снижает выработку пролина в растениях, изменяет активность пероксидаз и полифенолоксидазы.
Ключевые слова: пшеница мягкая яровая (Triticum aestivum L.), селенат натрия, рост, развитие, низкотемпературный стресс.
Abstract. The affect of sodium selenate on the growth and development of spring wheat plants (Triticum aestivum L.) under the low temperature stress is studied. It is shown that sodium selenate in the optimal for the plants growth concentrations (0.005 mM) relieves the influence of the growth inhibiting stressor. Sodium selenate reduces the production of proline in plants, alters the activity of peroxidases and polyphenol oxidase.
Keywords: spring wheat (Triticum aestivum L.), sodium selenate, growth, development, low temperature stress.
Введение
Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона (Карпова, 2009).
Одним из элементов, осуществляющих связь растений с окружающей средой, является минеральное питание.
Известно, что животным и растениям для нормальной жизнедеятельности необходимы не только макроэлементы, но и многие микроэлементы.
Микроэлементы принимают участие во многих физиологических и биохимических процессах у растений. Установлена роль отдельных микроэлементов в протекании главных жизненных процессов фотосинтеза и дыхания, в функционировании ферментов, в элементах передачи генетической информации. Установлено большое значение микроэлементов в ускорении роста и развития растений, в процессах оплодотворения, образования семян и плодов (Виноградов, 1957). Растениям микроэлементы требуются в ничтожно малых количествах. Однако недостаток их, а также избыток нарушают деятельность ферментативного аппарата, что в целом изменяет обмен веществ, а следовательно, и процессы роста и развития растений. 120
Снабжение растений микроэлементами в значительной степени определяет их физиологическое состояние, что открывает возможность путем регулирования минерального питания растений направленно воздействовать на определенные стороны обмена веществ, которые могут оказаться полезными в развитии устойчивости к неблагоприятным факторам среды.
Одним из таких микроэлементов является селен. В настоящее время значительное внимание уделяется вопросам изучения действия селена на морфофизиологические процессы различных сельскохозяйственных культур, что является весьма актуальным (Блинохватов, Вихрева, Хрянин, 2001; Солдатов, Хрянин, 2006).
Большинство научных исследований направлено на выявление функций селена в растительном организме, а именно, его ростостимулирующего значения. В настоящее время, обнаружены гены, которые регулируют метаболизм селена в растительных организмах (Pilon-Smits et al., 2002; Lyi et al., 2005), что подтверждает необходимость микроэлемента для растений и важность дальнейшего изучения его роли.
Сейчас накоплено большое количество информации подтверждающей участие микроэлемента в тех или иных физиологических процессах. В ряде работ показана роль селена в усилении адаптивного потенциала растений (Вихрева, 2001; Кузнецов, 2004). Селен выполняет защитную роль, проявляя антиоксидантное действие. Эффект селена при стрессе, очевидно, имеет полифункциональное значение, которое требует дополнительного исследования. Действие микроэлемента на адаптивный потенциал растений в условиях стресса изучено на ограниченном количестве видов, что недостаточно для объективной научной оценки этих эффектов.
Получение научных данных, свидетельствующих о действии селена на устойчивость растений в стрессовых ситуациях, имело бы важное значение в разработке комплекса методов повышения стресс-толерантности растительных организмов.
Целью наших исследования являлось изучение действия селена в форме селената натрия на рост и развитие растений пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.) в условиях стресса.
Материалы и методы
В качестве объекта исследования была выбрана пшеница мягкая яровая (Triticum aestivum L.), относящаяся к семейству Злаки (Gramineae), или Мятликовые (Poaceae), сорта «Тулайковская 10».
В ходе работы были проведены лабораторные опыты. В течение 10 дней проращивали семена и выращивали проростки пшеницы на дистиллированной воде при естественном освещении (температура +20-23°С). Селен вносили в питательную среду в форме селената натрия в концентрации 5 мМ (опыт 1) и 0,005 мМ (опыт 2). Используемая концентрация была подобрана в серии предварительных опытов.
В качестве стрессора применяли воздействие низкими положительными температурами (+4°С). Стрессор действовал однократно в течение 1 часа в сутки. Стрессовая ситуация поддерживалась в течение 10 дней. Интенсивность (доза) стрессора была подобрана в серии предварительных опытов.
При характеристике ростовых процессов и развития растений проводили измерение длины побега и корня, фиксировали интенсивность развития побега и корневой системы у проростков пшеницы.
Содержание пигментов в листьях растений определяли по методу Н.В. Бажановой с со-авт. (1964).
Накопление в тканях свободного пролина оценивали по методу Л. Бейтса (Bates, 1973). В качестве стандарта использовали аминокислоту пролин («Sigma», США).
Активность пероксидазы и полифенолоксидазы определяли по методу Бояркина (Гаври-ленко, Ладыгина, Хандобина, 1975).
Результаты исследований были подвергнуты статистической обработке по общепризнанным методикам (Зайцев, 1973; Шмидт, 1984).
Результаты и их обсуждение
Реакция растений на изменившиеся условия среды является комплексной. Она включает изменение и биохимических, и физиологических процессов. Рост и развитие - это два интегральных процесса, которые идут на основе процессов фотосинтеза, дыхания, минерального питания, водного режима. Поэтому при адаптации растений к изменившимся условиям среды наблюдается изменение прежде всего ростовых процессов и развития растительных организмов. Критериями темпов роста служит нарастание массы, объема, размеров растения. Критерием темпов развития служит наступление основных фаз развития в процессе онтогенеза.
Первой задачей нашей работы было выяснение концентрационной зависимости действия селена на рост и развитие растений пшеницы. Была поставлена серия опытов по влиянию разных концентраций селената натрия на прорастание зерновок, а также последующий рост и развитие проростков пшеницы. Было установлено, что в диапазоне концентраций 0,5-5 мМ происходит ингибирование роста растений пшеницы. Концентрации селената натрия -0,05 мМ; 0,0005 мМ и 0,00005 мМ не оказывали ни ростостимулирующего, ни ростоинги-бирующего действия на растения пшеницы. Использование селената натрия в концентрации 0,005 мМ приводило к стимулированию ростовых процессов. Наибольшее влияние селен оказал на рост и развитие корневой системы у растений пшеницы. Стимулирование прорастания зерновок при добавлении в среду выращивания селената натрия не наблюдалось.
Наиболее значительным лимитирующим фактором среды является температура. Воздействие низких положительных температур на растения в период прорастания индуцирует в них разнообразные ответные защитно-приспособительные реакции. Эти реакции зачастую направлены на преодоление последствий окислительного стресса, который развивается под действием стрессора. Низкотемпературное воздействие вызывает также понижение водного потенциала почвенного раствора и тем самым индуцирует развитие водного дефицита у растений. Изменения, которые происходят под действием низкотемпературного стресса на первых этапах роста проростков, сказываются впоследствии на протекании многих важнейших биохимических и физиологических процессов у растений.
Результаты опытов стрессового воздействия низких положительных температур на рост проростков пшеницы с применением селена (концентрация 5 мМ и 0,005 мМ) представлены в табл. 1 и 2.
Таблица 1
Влияние селената натрия и низких положительных температур на рост побега у 10-ти дневных проростков пшеницы мягкой сорта «Тулайковская 10» (п = 30)
Варианты опыта Высота побега, см Сырая масса побега, г Сухая масса побега, г Содержание воды, % от сырой массы
Контроль 14,60±0,43 0,865±0,035 0,191±0,008 77,9
Стресс 12,95±0,36* 0,754±0,040* 0,193±0,010 74,4
Опыт 1 7,65±0,45*** 0,354±0,011*** 0,067±0,002*** 81,1
Опыт 1 + стресс 7,90±0,30*** 0,388±0,010** 0,102±0,003** 73,7
Опыт 2 16,35±0,40* 0,985±0,042* 0,259±0,011* 73,7
Опыт 2 + стресс 14,90±0,32 0,888±0,038 0,201±0,009 77,4
Примечание. здесь и далее в таблицах: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001 по отношению к контролю).
Стрессорное воздействие низких положительных температур приводило к достоверному снижению длины побега (на 11,3%) и длины корней (на 13,6%). Тормозились ростовые процессы. Это происходило за счет снижения содержания воды в побегах растений на 4,5%. Как следствие на 12,8% снизилась сырая масса побега. Сырая масса корней также снижалась (на 41,0 %), но это было следствием уменьшения сухой массы корней (на 40,3 %). Из этих данных можно сделать вывод о негативном влиянии стрессора на ростовые процессы в растениях пшеницы.
Таблица 2
Влияние селената натрия и низких положительных температур на рост корней у 10-ти дневных проростков пшеницы мягкой сорта «Тулайковская 10» (п = 30)
Варианты опыта Длина корней, см Сырая масса корней, г Сухая масса корней, г Содержание воды, % от сырой массы
Контроль 8,45±0,29 0,583±0,035 0,258±0,020 65,7
Стресс 7,30±0,32* 0,344±0,020** 0,154±0,018** 65,3
Опыт 1 6,70±0,40** 0,322±0,033** 0,155±0,018** 51 9***
Опыт 1+стресс 7,45±0,35* 0,334±0,028** 0,100±0,010*** 70,1*
Опыт 2 9,75±0,40* 0,693±0,038* 0,198±0,040 71,4*
Опыт 2+стресс 8,70±0,48 0,687±0,038* 0,045±0,003*** 93 4***
Добавление в среду выращивания селената натрия в повышенных концентрациях (5 мМ) приводило к ингибированию ростовых процессов у растений пшеницы. Длина побега снизилась в 1,9 раза, длина корней - в 1,8 раза по сравнению с контролем. При этом значительно снизилась биомасса растений: побега - в 2,8 раза, корней - в 1,8 раза по сравнению с контролем. Это происходило за счет снижения сухой массы побега и корней. В корнях снизилось также содержание воды (в 1,3 раза) по сравнению с контрольным показателем. Вероятно, в данном случае селенат натрия выступал в качестве стрессора.
Совместное применение низких положительных температур и повышенных концентраций селената натрия несколько сглаживало негативное влияние избыточного содержания соли в питательной среде.
Использование селената натрия в оптимальных концентрациях (0,005 мМ) оказывало стимулирующее действие на ростовые процессы у растений пшеницы. Длина побега при этом увеличилась на 12,0%, корней - на 15,4% по сравнению с контролем. Происходило увеличение сырой массы побега (на 13,9 %), сырой массы корней (на 18,9%) по сравнению с контрольным показателем. У побега это происходило за счет увеличения сухой массы (на 35,6%), при этом происходило некоторое снижение содержания воды. В корнях увеличение сухой массы не наблюдалось, но при этом повысилось содержание воды (на 8,7%).
Селенат натрия, добавленный в среду выращивания в оптимальных концентрациях, полностью снимал ингибирующее действие низких положительных температур на рост растений пшеницы. В отношении корней наблюдалось даже стимулирование накопления сырой биомассы (на 17,8%). Это происходило за счет увеличения содержания воды в корнях растений по сравнению с контролем на 42,2%. При этом значительно снизилась сухая масса корней.
Для выяснения возможности участия микроэлемента селена в синтезе пигментов были проведены анализы по количественному определению в листьях контрольных и опытных растений хлорофиллов, каротинов и ксантофиллов. Результаты опытов представлены в табл. 3.
Таблица 3
Влияние селената натрия и низких положительных температур на пигментный состав у 10-ти дневных проростков пшеницы мягкой сорта «Тулайковская 10» (п = 4-5)
Варианты опыта Содержание хлорофил-лов, мг/г сырого веса Содержание каротинов, мг/г сырого веса Содержание ксантофиллов, мг/г сырого веса
Контроль 6,03±0,28 2,94±0,19 4,61±0,04
Стресс 7,82±0,17*** 3,34±0,03* 6,06±0,05***
Опыт 1 5,33±0,14 2,40±0,08 11,05±0,17***
Опыт 1 + стресс 6,77±0,21* 2,83±0,26 17,03±0,05**
Опыт 2 6,67±0,18 2,90±0,05 4,18±0,10
Опыт 2 + стресс 6,98±0,08** 1,54±0,07*** 5,23±0,22
В ходе опытов было установлено, что стрессорное воздействие низких положительных температур увеличивает содержание пигментов всех трех групп. Содержание хлорофиллов возрастало на 29,7%, каротинов - на 13,6%, ксантофиллов - на 31,5% по сравнению с контролем. Возможно, это связано с тем, что в данном варианте опыта снижалось общее содержание воды в побегах. Количество сухого вещества оставалось таким же, как и в контроле, поэтому пересчет на сырую массу растений позволил зафиксировать увеличение содержания пигментов.
Селенат натрия, добавленный в среду выращивания в повышенных концентрациях (5 мМ), приводил к усилению выработки ксантофиллов. Их содержание возросло в 2,4 раза по сравнению с контролем. Содержание каротинов и хлорофиллов оставалось таким же, как и в контроле. Еще большую прибавку (в 3,7 раза больше, чем в контроле) в содержании ксантофиллов удалось зафиксировать при совместном применении повышенных концентраций селената натрия и низких положительных температур. При этом также увеличилось содержание хлорофиллов (на 12,3%).
Использование селената натрия в оптимальных для роста концентрациях (0,005 мМ) не повлияло на содержание пигментов у растений пшеницы. Совместное использование низких положительных температур и селената натрия (0,005 мМ) повысило содержание хлорофиллов на 15,8%. Содержание каротинов снизилось в 1,9 раза по сравнению с контролем. Содержание ксантофиллов хотя и повысилось по сравнению с контролем, но разница была статистически недостоверной.
Таким образом, воздействие на растения низкими положительными температурами приводит к повышению содержания пигментов. Особенно значительно увеличивается содержание ксантофиллов.
Яровая пшеница - это холодостойкое растение. Важным признаком холодостойкости является способность быстро восстанавливать фотосинтетический аппарат. Вероятно, это мы и наблюдали в наших опытах. Растения яровой пшеницы быстро приспосабливаются к действию стрессора. К тому же каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь хлорофиллы, от разрушения. Поэтому неудивительно, что в ответ на действие стрессора происходит усиленный синтез каротиноидов.
Наличие селена в среде выращивания в стрессорных условиях положительно сказывается на росте и развитии растений. Предполагается, что микроэлемент способен участвовать в усилении адаптивного потенциала растений к неблагоприятным условиям (Блинохватов, Вихрева, Хрянин, 2001; Кузнецов, 2004).
Система антиоксидантной защиты многокомпонентна. Она включает не только антиок-сидантные ферменты, но и другие соединения органической природы, такие, например, как пролин - один из универсальных совместимых осмолитов. Он накапливается при стрессе, обладает выраженными антиоксидантными свойствами, проявляя при этом и осмопротек-торный эффект. Предполагается, что пролин является одним из компонентов стресс-реакции первой стадии адаптации (Шевякова, 1983; Жолкевич и др., 1997; Кузнецов, Шевя-кова, 1999). В это время проявляется его протекторный эффект. Пролин взаимодействует с макромолекулами, стабилизируя их интактную гидрационную сферу. Это предотвращает инактивацию белков, сохраняет их пространственную структуру и биологическую активность, способствует сохранению целостности структуры мембран.
Результаты влияния селената натрия и низких положительных температур на содержание пролина в растениях пшеницы представлены в табл. 4.
Во всех вариантах опыта происходило снижение содержания пролина в растениях пшеницы по сравнению с контролем (в 1,5-5,7 раза).
В стрессорных условиях содержание пролина снизилось в 1,5 раза по сравнению с контролем. Вероятно, в растениях яровой пшеницы включаются какие-то другие механизмы стрессорной защиты, не требующие повышенного содержания пролина. Возможно также
измерение содержания пролина в данном случае совпало с фазой первичной стрессовой реакции, в ходе которой растения приспосабливаются к новым условиям.
Таблица 4
Влияние селената натрия на содержание пролина у 10-ти дневных проростков пшеницы мягкой сорта «Тулайковская 10» в условиях стресса (п = 4-5)
Варианты опыта Содержание пролина, мг/г сырого веса
Контроль 0,300±0,015
Стресс 0,195±0,012**
Опыт 1 0,053±0,009***
Опыт 1 + стресс 0,200±0,011**
Опыт 2 0,054±0,070***
Опыт 2 + стресс 0,170±0,012**
Наличие селената натрия в нормальных условиях выращивания резко снижало содержание пролина в растениях пшеницы (в 5,7 раза). Этот факт хорошо согласуется с данными, полученными другими исследователями. Было установлено, что селен способен существенно увеличивать стресс-резистентность проростков козлятника при воздушной и почвенной засухе, при гипоксии и гипертермии, в условиях повышенной засоленности среды (Блино-хватов, Вихрева, Хрянин, 2001). Характерной особенностью являлось то, что селен проявлял защитный эффект тем контрастнее, чем более жестким является стрессовое воздействие. Селен заметно снижал падение осмотического потенциала при засухе. Он в концентрациях 0,05 и 0,1 мМ поддерживал осмотический потенциал тканей на уровне, характерном для контрольных (хорошо увлажненных) растений, что можно наблюдать в опытах Кузнецова с пшеницей (Кузнецов, 2004). Селен оказывал влияние на активность антиокислительных ферментов растений и уровень перекисного окисления в условиях стресса. Так, при обработке проростков козлятника растворами селената натрия 10-4 и 10 -5 % концентраций снижалось количество продуктов перекисного окисления в условиях гипотермии на 4042 % относительно контроля. На 66-68 % снижалась активность супероксиддисмутазы и на 22-38 % активность глутатионредуктазы. Происходила сильная активизация деятельности протеиназ (Блинохватов, Вихрева, Хрянин, 2001).
&лен в нормальных условиях выращивания не только не стимулировал процесс аккумуляции пролина, а, напротив, эффективно тормозил его синтез, сам проявляя очевидно выраженные антиоксидантные свойства и снижая уровень внутриклеточных активных форм кислорода.
Совместное использование селена и низких положительных температур также снижало содержание пролина в растениях пшеницы (в 1,5-1,8 раза по сравнению с контролем).
Селен, вероятно, участвует в преодолении последствий окислительного стресса. Таким образом, участие в этом пролина требуется в меньшей степени. Однако нельзя исключать и другие пути взаимодействия селена и пролина. Так, по литературным данным селен может активировать в клетке процессы протеолиза белков (Dickson, Tappel, 1969). Поэтому микроэлемент может напрямую воздействовать на содержание пролина в растениях.
В основе механизмов действия неблагоприятных факторов среды лежит окислительный стресс, проявляющийся в усилении образования активированных форм кислорода (Лукат-кин, 2002). Считают, что вследствие этого изменяется активность ряда ферментов, таких как пероксидазы и полифенолоксидаза.
Результаты опытов по влиянию селената натрия на активность пероксидаз и полифено-локсидазы представлены в табл. 5 и 6.
Применение низких положительных температур приводило к снижению активности пероксидаз на 18,7% по сравнению с контролем.
По мнению ряда исследователей, активность пероксидаз изменяется в ходе онтогенеза растения (изменения физиологического состояния растений приводят к повышению активности пероксидаз); при патогенезе, в условиях стресса. В ответ на воздействие солями отмечена активация фермента. Также показано, что при недостатке кислорода увеличивается интенсивность работы пероксидаз. Под влиянием низких температур в листьях озимой ржи возрастает активность ферментов, что многие авторы связывают с важной ролью пероксидаз в анаэробном дыхании озимых культур в зимнее время (Кунаев, 1986).
Таблица 5
Влияние низких положительных температур и селената натрия на активность пероксидаз у 10-ти дневных проростков пшеницы мягкой сорта «Тулайковская 10» в условиях стресса (п = 4-5)
Варианты опыта Активность пероксидаз
Контроль 1,82±0,03
Стресс 1,48±0,05**
Опыт 1 2,14±0,04*
Опыт 1 + стресс 1,76±0,04
Опыт 2 2,00±0,04*
Опыт 2 + стресс 1,67±0,01**
Таблица 6
Влияние низких положительных температур и селената натрия на активность полифенолоксидазы у 10-ти дневных проростков пшеницы мягкой сорта «Тулайковская 10» в условиях стресса (п = 4-5)
Варианты опыта Активность полифенолоксидазы
Контроль 2,14±0,14
Стресс 2,64±0,14*
Опыт 1 1,59±0,12*
Опыт 1 + стресс 1,90±0,11
Опыт 2 2,82±0,32*
Опыт 2 + стресс 2,57±0,07*
Активность пероксидаз, очевидно, препятствует накоплению пероксида водорода в клетке. Используя для окисления Н2О2, пероксидазы могут играть важную роль в нейтрализации продуктов вторичного обмена (фенолов), в регуляции гормонального статуса растений через окисление индолилуксусной кислоты, образование этилена из метионина, участвуют в процессах синтеза лигнина клеточной стенки (Мокроносов, 1994).
Исходя из обзора литературных данных, можно было ожидать увеличения активности пероксидаз в ответ на действие стрессора.
В развитии стрессовой реакции у растений можно выделить три фазы развития стресса: 1) первичную стрессовую реакцию, 2) адаптацию, 3) истощение ресурсов надежности.
В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах. Если воздействие слишком велико, организм может погибнуть в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу.
Во второй фазе организм или адаптируется к новым условиям, или усиливаются повреждения. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. Растение нормально вегетирует в данных условиях при общем пониженном уровне процессов.
В фазу истощения усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса растение гибнет. При прекращении действия стресс-факторов и нормализации условий среды включаются процессы восстановления и ликвидации повреждений.
Вероятно, измерение активности пероксидаз происходило во время первой фазы - фазы первичной стрессовой реакции, когда активность большинства ферментов снижается. Растительный организм начинает подстраиваться под новые условия обитания. Поэтому активность пероксидаз в опыте оказалась ниже, чем в контроле.
К тому же для пероксидаз многие авторы отмечают видовую, органогенную, тканевую и внутриклеточную специфичность распределения изопероксидаз (Андреева, 1988).
Активность пероксидаз снижалась и при совместном применении селената натрия и низких положительных температур (на 3,4-8,2% по сравнению с контролем), хотя и в меньшей степени, чем при использовании одних низких положительных температур. Таким образом, можно предположить, что селенат натрия активирует пероксидазы в клетках растений пшеницы.
Это предположение подтверждается данными, полученными в вариантах опыта с применением селената натрия в разных концентрациях. В этих вариантах опыта активность пероксидаз была выше, чем в контроле на 9,9-17,6%. Причем, чем выше была концентрация селената натрия, тем выше была активность пероксидаз.
В случае с полифенолоксидазой применение стрессора повышало активность фермента по сравнению с контролем на 23,4%. Вероятно, полифенолоксидаза - это фермент, более чувствительный к действию стрессора, и его активация во время стресса происходит быстрее, чем пероксидаз.
Селен при повышенных концентрациях несколько ингибировал полифенолоксидазу (на 25,7 % по сравнению с контролем).
При совместном применении стрессора и повышенных концентраций селената натрия, последний поддерживал активность полифенолоксидазы на уровне, характерном для контрольных растений.
Использование селената натрия в оптимальных для роста растений концентрациях (0,005 мМ) активировало ферментативную активность полифенолоксидазы на 31,8% по сравнению с контролем.
При совместном применении низких положительных температур и селената натрия в оптимальных для роста растений концентрациях активность полифенолоксидазы также возрастала (на 20,1% по сравнению с контролем).
Заключение
Таким образом, селенат натрия в отношении растений пшеницы яровой сорта «Тулайковская 10» проявлял в условиях стресса явно выраженный адаптационный эффект. Наличие соли в среде выращивания растений снимало ростоингибирующее действие низких положительных температур. Определенным образом селенат натрия влиял на содержание пигментов в растениях. Селен способен не только увеличивать защитный потенциал растений за счет влияния на компоненты антиоксидантной защиты, но и непосредственно участвовать в ней. Все это делает возможным применение соединений селена в практике растениеводства. Наличие селена в среде выращивания в стрессорных условиях положительно сказывалось на росте и развитии растений пшеницы яровой. Это может иметь определенное практическое значение при возделывании зерновых культур. Весьма актуальным и интересным является дальнейшее изучение влияния селена на рост и развитие растений, а также выяснение механизмов этого влияния на высшие растения, в том числе и на растения пшеницы.
Список литературы
АндрееваВ.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1988. 128 с.
Бажанова Н.В. и др. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. М., Л.: Изд-во «Наука», 1964. 124 с.
Блинохватов А.Ф., ВихреваВ.А., Хрянин В.Н. и др. Селен в биосфере. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. 324 с.
Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах. М.: Наука, 1957. 218 с.
Вихрева В.А. Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного (Galera orientalis): автореф... канд. биол. наук. М., 2001. 28 с.
Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.
Жолкевич В.Н., Зубкова Н.К., Маевская С.Н., Волков В.С., Ракитин В.Ю., Кузнецов Вл.В. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 613-623.
ЗайцевГ.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. 256 с.
Карпова Г.А. Оптимизация продукционного процесса агроценозов яровой пшеницы и ячменя при использовании регуляторов роста // Нива Поволжья. 2009. № 1. С. 8-13.
Кузнецов Вас.В. Защитное действие селена при адаптации растений пшеницы к условиям засухи: автореф. канд. биол. наук. М., 2004. 21 с.
Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 321-336.
Кунаев Р.М. Гидролитические и окислительные ферменты обмена фенольных соединений растений. Алма-Ата: Наука, 1986. 160 с.
Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. 208 с.
МокроносовА.Т. Малый практикум по физиологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1994. 184 с.
Солдатов С.А., Хрянин В.Н. Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли. // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2006. № 1 (5). С. 61-65.
Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе // Физиология растений. 1983. Т. 30. С. 768-783.
ШмидтВ.М. Математические методы в ботанике: учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленинг. ун-та, 1984. 288 с.
Bates L. Rapid determination of free proline for waterstress studies // Plant and soil. 1973. Vol. 39. Р. 205-207.
DicksonD., TappelA. Selenium // J. Plant Nutr. 1969. Vol. 130. P. 59-76.
Lyi S.M., Heller L.I., Rutzke M., Welch R.M., Kochian L.V., Li L. Molecular and Biochemical Characterization of the Selenocysteine Se-Methyltransferase Gene and Se-Methylselenocysteine Synthesis in Broccoli. // Plant Physiol. 2005. Vol. 138. P. 409-420.
Pilon-Smits E.A.H., Garifullina G.F., Abdel-Ghany S., Kato S., Mihara H., Hale K.L., Burkhead J.L., Esaki N., Ku-rihara T., Pilon M. Characterization of a NifS-Like Chloroplast Protein from Arabidopsis. Implications for Its Role in Sulfur and Selenium Metabolism // Plant Physiol. 2002. Vol. 130. P. 1309-1318.
Сведения об авторах
Солдатов Сергей Александрович к.б.н. доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений
Soldatov Sergey Alexandrovich
Ph.D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Botany, Plant physiology and Biochemistry
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», Пенза E-mail: [email protected]
Penza State University, Penza E-mail: [email protected]
Расчетова Ольга Александровна
магистрант кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», Пенза E-mail: [email protected]
Raschetova Olga Alexandrovna
Master student of the Department of Botany, Plant physiology and Biochemistry Penza State University, Penza E-mail: [email protected]
