CC BY
22
УДК 546.23
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СЕЛЕНА ДЛЯ СНИЖЕНИЯ СТРЕССА, ВЫЗВАННОГО ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ, У ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА
В. А. Вихрева, доктор биол. наук, профессор
ФГБОУ ВО Пензенская ГСХА, Россия, e-mail: [email protected]
Е. С. Надежкина, аспирант
ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет», Россия, Московская обл., г. Балашиха, e-mail: nnadezhkia. cathrine@yandex. ru
А. А. Блинохватов, доцент
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет», Россия, e-mail: [email protected]
В условиях лабораторного опыта установлено, что селенат натрия повышает адаптацию ранних зерновых культур пшеницы и ячменя на начальных этапах онтогенеза к условиям техногенного загрязнения солями свинца и кадмия. Улучшает показатели ростовых процессов, в первую очередь корня, обеспечивая увеличение числа корней, их длины и адсорбирующей поверхности. При высокой концентрации тяжелых металлов селен, внесенный в раствор, полностью ликвидировал негативное действие металлов на ростовые показатели корневой системы и в меньшей степени - надземной массы изучаемых культур. При этом отмечалось явление синергизма между селеном и свинцом, селеном и кадмием. Наибольшее проявление синергизма отмечено при выращивании ячменя.
Эффективность действия селена при снятии стресса, вызванного высокими концентрациями тяжелых металлов, зависела от вида растений и их сортовых особенностей. Наиболее устойчив к действию свинца и кадмия был яровой ячмень.
Ключевые слова: селен, пшеница, ячмень, тяжелые металлы, корневая система, стресс растений.
Введение.
Из большого числа разнообразных веществ, поступающих в окружающую среду из антропогенных источников, особую роль играют тяжелые металлы (ТМ). Известно, что высокие их концентрации вызывают стресс у культурных растений [1, 2]. Стрессор усиливает образование в растительных клетках активных форм кислорода: супероксиданиона, гидроперекисных радикалов, синглетного кислорода, перекиси водорода. Несбалансированный избыток их инициирует окислительный свободно-радикальный распад биомембран, дистрофию клеток, замедленное развитие растений и даже их гибель [3,4].
В связи с этим особый интерес и важное практическое значение имеет изучение приемов, снижающих негативное действие тяжелых металлов на сельскохозяйственные культуры.
Известно, что многие микроэлементы снижают негативное воздействие стрессоров на растения, в этом отношении наименее изучен среди них микроэлемент селен.
Вместе с тем работами многих исследователей установлено, что селен способен активизировать антиоксидантную систему растительной клетки и повышать её способность противостоять абиотическому стрессу, который вызывается засухой, кислотностью, светом повышенной интенсивности и другими стрессорами [5-8, 16].
Вопросы влияния селена на ростовые процессы и биохимический статус зерновых культур при загрязнении тяжелыми металлами недостаточно освещены в литературе. Это и предопределило направление наших исследований по оценке некоторых показателей зерновых культур в ответ на воздействие химических стрессоров.
Цель настоящей работы - выяснить влияние селена на ростовые процессы зерновых культур на начальном этапе онтогенеза при стрессе, вызванном тяжелыми металлами.
Методика исследований.
Исследования проводились в краткосрочных лабораторных опытах на кафедре
Рис. 1. Влияние тяжелых металлов и селена на ранние этапы онтогенеза яровой пшеницы
биологии, экологии и химии им. А. Ф. Бли-нохватова ФБОУ ВО Пензенская ГСХА.
Изучалась стресс-резистентность яровых зерновых культур - мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) сортов Тризо, Кинель-ская 59, Фаворит и ячменя (Hordeum vulgar L.) - Сурский фаворит, Одесский 100, Аннабель к действию тяжелых металлов свинца и кадмия.
Стрессовая ситуация была смоделирована обработкой семян растворами уксуснокислого свинца (СН3СОО)2 РЬ в концентрации 50мг/л, сульфата кадмия 3Cd (SO4) 8H2O 3 мг/л, селената натрия Na2SO4 2 мг/л.
Схема опыта: 1. Вода - контроль. 2. Селен. 3. Свинец. 4. Кадмий. 5 Селен + свинец. 6. Селен+ кадмий.
Семена предварительно проращивались в кюветах между слоями фильтровальной бумаги, увлажненной водой, растворами металлов и селена. Выращивание растений проводилось 14 дней при температуре 20...22°С и фотопериоде 14/10 часов (использовались люминесцентные лампы ЛБ-40). Полив проводили теми же растворами. На 15-е сутки растения переносили в сосуды с питательной смесью Кнопа и выращивали в бумажных рулонах в течение 20 суток (рис. 1).
Определяли: энергию прорастания и всхожесть семян (ГОСТ12038-84), линейные показатели роста (измерением длины проростков и корней), массу проростков и корней (весовым методом), общую и рабочую поверхности корневой системы методом Сабанина - Колосова [9], площади листовой поверхности по стандартным формулам [10]. Результаты исследования обрабатывались методами математического анализа [12].
Результаты исследования.
Применение тяжелых металлов приводило к снижению всхожести семян яровой пшеницы в среднем на 30,8 % и ячменя на 16,9 % по сравнению с контролем. Селен не оказывал влияния на всхожесть семян пшеницы, но увеличивал её на 5,0 абсолютных процентов у семян ячменя. Внесенный совместно с металлами селен снимал полностью негативное действие как свинца, так и кадмия.
Установлено, что устойчивость яровых зерновых культур на начальных этапах онтогенеза зависит от способности клеток корня противостоять действию тяжелых металлов. Независимо от вида растений свинец и кадмий ингибировали рост корней у 14-дневных растений (табл. 1). Однако
Нива Поволжья № 3 (36) август 2015 35
Таблица 1
Влияние тяжелых металлов на ростовые процессы в растениях пшеницы
Сорт Вариант
Контроль Бе РЬ Cd Бе+РЬ Бe+Cd НСР, %
Длина корней, см
Кинельская 3,40 3,62 2,80 2,72 3,62 3,33 0,15
Тризо 3,12 3,17 2,47 2,42 2,88 3,12 0,13
Фаворит 3,35 3,40 2,62 2,50 3,30 3,50 0,13
Масса корней, г
Кинельская 0,900 0,890 0,760 0,750 0,890 0,890 0,005
Тризо 0,880 0,880 0,710 0,750 0,870 0,890 0,011
Фаворит 0,880 0,890 0,720 0,720 0,890 0,890 0,014
Число корней, шт.
Кинельская 4,50 4,75 3,25 3,50 4,75 4,25 0,14
Тризо 3,75 4,25 2,75 3,25 3,75 4,50 0,11
Фаворит 4,50 5,75 3,50 3,25 4,50 4,75 0,24
культуры по-разному реагировали на действие металлов. Более устойчив к воздействию тяжелых металлов был ячмень. У пшеницы отмечено уменьшение количества зачаточных корней в среднем на 23,6 %, у ячменя - на 8,7 % по сравнению с контролем. Длина корней снижалась на 21,4 и 8,3 % соответственно.
Воздействие свинца и кадмия на развивающуюся корневую систему растений не было одинаковым. Кадмий сильней, чем свинец, подавлял формирование корней как пшеницы, так и ячменя.
Тяжелые металлы оказывали влияние на скорость формирования корневой системы растений. Скорость увеличения длины корней пшеницы снижалась по сравнению с контролем (обработка водой) на 8,2...9,8 %. Большее негативное действие
оказывал кадмий.
Полученные нами данные согласуются с данными других исследователей [13-16], изучавших действие тяжелых металлов на ростовые процессы огорчицы, рапса, водных и других растений.
Селен увеличивал число и длину корней пшеницы, но снижал или не изменял эти показатели у ячменя.
Таким образом, по негативному воздействию элементов на формирование первичной корневой системы яровых зерновых культур их можно расположить следующим образом: Cd > РЬ > Бе.
Вместе с тем следует отметить, что действие тяжелых металлов и селена на развитие корневой системы зависело не только от вида растений, но и от генетических особенностей сорта.
Таблица 2
Влияние тяжелых металлов и селена на ростовые процессы в растениях ячменя
Сорт Вариант
Н2О Бе РЬ Cd Бе+РЬ Бe+Cd НСР, %
Длина корней, см
Сурский фаворит 6,25 6,30 5,78 5,82 6,85 6,90 0,25
Одесский 100 5,27 5,18 4,78 4,85 5,50 5,68 0,18
Аннабель 5,75 5,72 5,17 5,15 6,02 5,98 0,25
Масса корней, г
Сурский фаворит 0,96 0,93 0,85 0,83 1,15 1,12 0,05
Одесский 100 1,05 0,95 0,80 0,78 1,29 1,23 0,05
Аннабель 1,03 0,91 0,82 0,81 1,19 1,23 0,07
Число корней, шт.
Сурский фаворит 4,85 4,33 4,15 4,05 5,34 5,22 0,15
Одесский 100 3,65 3,58 3,47 3,44 4,65 4,85 0,10
Аннабель 3,95 4,00 3,82 3,81 4,25 4,25 0,13
Вода Бе РЬ Сс1 Бе+РЬ Бе+Сс1 О Кинельская Ч Фаворит Ш Тризо Н Сурский фаворит ^Одесский 100 ■ Аннабель
Рис. 2. Соотношение общей и рабочей поверхности корней яровой пшеницы и ячменя при действии тяжелых металлов и селена
По действию уксуснокислого свинца на ростовые показатели корневой системы сорта можно расположить таким образом: Фаворит > Тризо > Кинельская 59. Наиболее сильно реагировал на свинец сорт Фаворит. Количество корней снижалось на 27,8 % к контролю, их длина - на 25,4 %. К действию кадмия менее устойчивым оказался сорт Кинельская 59, далее следовали сорта Тризо и Фаворит.
Селеновая соль увеличивала количество образовавшихся корней. Наибольшее её действие (+27,7 % к контролю) проявилось у сорта Фаворит, наименьшее - у сорта Кинельская 59 (5,6 %).
Внесение селена совместно с металлами во всех случаях способствовало снижению негативного действия как свинца, так и кадмия на ростовые процессы корня.
Сорта ячменя реагировали на тяжелые металлы также неодинаково. Наиболее сильно металлы подавляли образование корней у сорта Сурский фаворит. Количество их по сравнению с контролем снижалось на 13,6 %, в то время как у сорта Аннабель только на 3,4 %. Однако у сорта Аннабель происходило большее уменьшение длины корней, чем у других сортов ячменя (табл. 2).
Действие селената натрия на рост корней ячменя было неоднозначным. Происходило снижение числа зародышевых корней сорта Сурский фаворит на 10,7 % и повышение их у сорта Аннабель.
При высокой концентрации тяжелых металлов селен, внесенный в раствор, полностью ликвидировал негативное действие тяжелых металлов на ростовые показатели корневой системы изучаемых
культур. При этом следует отметить некоторый синергетический эффект при взаимодействии селена как со свинцом, так и с кадмием.
Изменения ростовых процессов отмечены и в развивающихся проростках. Присутствие тяжелых металлов в растворе привело к уменьшению длины и массы проростков как пшеницы, так и ячменя. Снижение этих показателей у растений пшеницы было в среднем на уровне 23,4.26,0 % и 21,9.30,9 % соответственно.
Тяжелые металлы в меньшей степени влияли на ростовые процессы в зачаточной надземной массе ячменя. Снижение длины и массы проростков составляло 13,6. 16,6 % и 13,3.16,2 % по сравнению с этими показателями контрольных растений.
Одностороннее применение селена несколько ингибировало длину проростков у всех сортов пшеницы, не влияло на образование числа зачаточных листьев у сорта Фаворит, но увеличивало их число у сортов Тризо и Кинельская 59 на 25.20 % соответственно по сравнению с контролем.
Изменения, отмеченные на этапе прорастания семян, проявлялись и на 11-111 этапах онтогенеза изучаемых культур.
В увеличении продуктивности яровых зерновых культур в зоне лесостепного Среднего Поволжья, где важнейшим фактором, определяющим уровень урожайности, являются осадки, имеет значение не только количество корней и скорость их нарастания, но и площадь общей и рабочей адсорбирующей поверхности корневой системы.
Результаты анализа растений, выращенных на гидропонике, показали, что тя-
Нива Поволжья № 3 (36) август 2015 37
желые металлы оказывали влияние на формирование общей и рабочей адсорбирующих поверхностей корневой системы и на 11-111 этапах онтогенеза зерновых культур (рис. 2).
Селен увеличивал рабочую поверхность корневой системы в зависимости от сорта: у пшеницы - от 5,7 % у сорта Тризо до 20,5 % у сорта Фаворит; у ячменя - от 2,8 % у сорта Сурский фаворит до10 % у сорта Одесский 100.
Под действием селената натрия независимо от тяжелых металлов увеличивалась доля рабочей поверхности в общей поверхности корней обеих культур.
Внесенный селен на фоне высокой концентрации кадмия увеличивал общую биомассу растений пшеницы в 1,34 раза в сравнении с односторонним применением металла. Эти изменения происходили за счет увеличения диаметра стебля и площади листовой поверхности. В комбинации селена со свинцом биомасса увеличилась
всего на 6,8 % к свинцу, площадь листовой поверхности практически не изменилась.
При одностороннем применении селеновой соли общая биомасса пшеничного растения выросла в 1,12 раза по сравнению с контролем, при этом 62,3 % её приходилось на корневую систему растения.
Выводы.
На основании проведенного эксперимента можно заключить, что селенат натрия, используемый в качестве антистрес-санта, повышает адаптацию ранних зерновых культур на начальных этапах онтогенеза к условиям техногенного загрязнения солями свинца и кадмия, а также улучшает показатели ростовых процессов, в первую очередь корня, обеспечивая увеличение числа корней, их длины и адсорбирующей поверхности.
Действие селена и высоких концентраций тяжелых металлов зависит от вида растений и их сортовых особенностей.
Литература
1. Тяжелые металлы в системе почва - растение - удобрение / М. М. Овчаренко, И. А. Шильников, Г. Г. Вендило и др. - М.: Агропромиздат, 1997. - 290 с.
2. Черных, Н. А. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами / Н. А. Черных, Н. А. Милащенко, В. Ф. Ладонин. - М.: Агропромиздат, 1999. - 176 с.
3. Зенков, Н. К. Окислительный стресс / Н. К. Зенков, Е. В. Ланкин, Е. Б. Менщикова. - М.: Наука, 2001. - 343 с.
4. Arora, А. Oxidative stress and antioxidative system in plants / А. Arora, R. K. Sairam, G. C. Srivastava // Current science. - 2002. - Vol. 82, № 10. - P. 1227-1238.
5. Halliwell, B. Reactive Species and Antioxidants. Redox Dioioqy is a Fundamental Theme of Aerobic Life / B. Halliwell // Plant Physiol. - 2006. - Vol. 141. - № 2. - P. 312-322.
6. Yao, X. Effects of selenium on wheat seedlings under drought stress / X. Yao, J. Chu, G. Wang // Biol Trace Elem Res. - 2009. - 130: 283-290.
7. Вихрева, В. А. Селен в жизни растений / В. А. Вихрева, А. А. Блинохватов, Т. В. Клейменова. -Пенза: РИО ПГСХА, 2012. - 222 с.
8. Germ, М. Combined effects of selenium and drought on photosynthesis and mitochondrial respiration in potato / М. Germ, Iv. КгеА, V. Stibilj, О. Urbanc-Bercic // Plant Physiology and Biochemistry. - 2007. -№ 45. - Р. 162-167.
9. Практикум по физиологии растений / Под. ред. Н. Н. Третьякова. - 4-е изд., перераб. и доп. -М.: КолосС, 2003. - 283 с.
10. Кумаков, В. А. Физиология яровой пшеницы / В. Ф. Кумаков. - М.: Колос, 1980. - 207 с.
11. Зайцев, В. В. Элементарная математика / В. В. Зайцев. - М.: Наука, 1973. - 591 с.
12. Fargasova, А. Toxicity comparison of some possible toxic metals (Cd, Cu, Pb, Se, Zn) on young seedlings of Sinapis alba L. / А. Fargasova // Plant soil environment. - 2004. - № 50 (1). - P. 33-38 с.
13. Fargasova, А. J. Effect of Se-metal pair combinations (Cd, Zn, Cu, Pb) on photosynthetic pigments production and metal accumulation in Sinapis alba L. seedlings / А. Fargasova,. J Pastierova, K. Svetkova // Plant Soil Environment. - 2006. - № 52. - P. 8-15.
14. Filek, M. The protective role of selenium in rape seedlings subjected to cadmium stress / М. Filek, R, Keskinen, H Hartikainen, I. Szarejko, A Janiak, Z. Miszalski, A. Golda // J Plant Physiol. - 165:833. - P. 844.
15. tabanowska, Maria. Influence of cadmium and selenium on photosynthesisactivity of rape and wheat plants studied by EPR / Maria tabanowska, Ewa Bidzinska, Maria Filek // Current Topics in Biophysics. - 2010, 33 (suppl A). - P. 141-146.
16. Особенности роста и развития яровой пшеницы на начальных этапах онтогенеза в зависимости от обработки семян микроэлементами / В. А. Вихрева, А. А. Блинохватов, Е. В. Надежкина, С. В. Зиновьев // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. Серия Экология. - 2014. -№ 1(17). - С. 47-49.
UDK 546.23
CROPS' HEAVY METAL STRESS REDUCTION BY USING SELENIUM ON EARLY STAGES OF ONTOGENESIS
V. A. Vikhreva, doctor of biological sciences, professor FSBEE HE Penza SAA, Russia, t. +7(8412)628535 e-mail: [email protected]
Ye.S. Nadezkina, post graduate student
Russian State Agrarian Correspondence University, Russia, Moscow, t. 4-100 +7-964-530-2878 e-mail: nadezhkina. cathrine@yandex. Ru
A.A. Blinohvatov
FSBEE HPT Penza State Technological University, Russia, e-mail: rector@penzgtu. ru, t. 89613547995
It was found out through the laboratory experiments that Na2SeO4 increases the adaptation of early crops like wheat and barley on early stages of ontogeny to technogenic pollution from salts of lead and cadmium. It improves the parameters of the growth processes, especially in roots, providing the increase in roots numbers, their length and absorbing surface. Under the highest concentration of heavy metals when added into solution, Selenium completely reduces negative effect of those metals on root system growth indicators, as well as above ground mass (but less) of the studied crops. During this process there was synergy between selenium and lead, selenium and cadmium. The most visible synergy was with barley growing on those solutions.
In reducing stress the effectiveness of Selenium action under high concentrations of heavy metals depends on plant species and their species peculiarities. The greatest resistance to the lead and cadmium impact was possessed by spring barley.
Key words: selenium, wheat, barley, heavy metals, root system, plant stress
References:
1. Ovcharenko, M. M. Heavy metals in the system: soil-plant-fertilizer / M. M. Ovcharenko, I. A. Shil-nikov, G. G. Vendilo et al. M: Agropromizdat, 1997. - 290 p.
2. Chernykh, N. A. Ecological and toxicological aspects of soil pollution by heavy metals / N. A. Che-rnykh, N. A. Milaschenko, V. F. Ladonin. - M: Agropromizdat, 1999.- 176 p.
3. Zenkov, N. K. Oxidative stress / N. K. Zenkov, Ye. V. Lankin, Ye. B. Menshikova. - M.; Nauka, 2001. - 343 p.
4 Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plants./A. Arora, R. K. Sairam, G. C. Sriva-stava // Current science, vol. 82, № 10, 2002, p 1227-1238
5. Halliwell, B Reactive Species and Antioxidants. Redox Dioioqy is a Fundamental Theme of Aerobic Life/ B. Halliwell //Plant Physiol.-2006.-Vol. 141.-.2.-P. 312-322.
6. Yao, X Effects of selenium on wheat seedlings under drought stress/ X. Yao, J. Chu, G. Wang //Biol TraceElem Res.-2009.- 130: p. 283-290
7. Vikhreva, V. A. Selenium in plants' life/ V. A. Vikhreva, A. A. Blinokhvatov, T. V. Kleimyonova. Penza: EPD PSAA, 2012. - 222 p.
8. Germ, M. Combined effects of selenium and drought on photosynthesis and mitochondrial respiration in potato / M. Germ, Iv. Kreft, V. Stibilj, O. Urbanc-Bercic // Plant Physiology and Biochemistry. -2007. - № 45. - P. 162-167.
9. Practicum on plant physiology / under edition of N.N. Tretyakov. - the 4th edition added and elaborated. - M. KolosC, 2003. - 283 p.
10. Kumakov, V.A. Physiology of spring wheat / V.A. Kumakov. - M.: Kolos, 1980. - 207 p.
11. Zaitsev, V.V. Elementary mathematics / V.V. Z aitsev. - M.: Nauka, 1973. - 591 p.
12. Fargasova, A. Toxicity comparison of some possible toxic metals (Cd, Cu, Pb, Se, Zn) on young seedlings of Sinapis alba L. / A. Fargasova // Plant soil environment. - 2004. - № 50 (1). - P. 33-38.
13. Fargasova, A. J. Effect of Se-metal pair combinations (Cd, Zn, Cu, Pb) on photosynthetic pigments production and metal accumulation in Sinapis alba L. seedlings / A. Fargasova,. J Pastierova, K. Svetkova // Plant Soil Environment. - 2006. - № 52. - P. 8-15.
14. Filek, M. The protective role of selenium in rape seedlings subjected to cadmium stress / M. Filek, R, Keskinen, H Hartikainen, I. Szarejko, A Janiak, Z. Miszalski, A. Golda // J Plant Physiol. - 165:833. - 844 p.
15. tabanowska, Maria. Influence of cadmium and selenium on photosynthesisactivity of rape and wheat plants studied by EPR / Maria tabanowska, Ewa Bidzinska, Maria Filek // Current Topics in Biophysics. - 2010, 33 (suppl A). - P. 141-146.
16. Peculiarities of growth and development of spring wheat at early stages of ontogenesis depending on seed treatment with trace elements / V.A. Vikhreva, A.A. Blinokhvatov, Ye.V. Nadezhkina, S.V. Zinovyev // XXI century: results of the past and problems of present days plus. Series Ecology. - 2014. -№ 1(17). - P. 47-49.
Нива Поволжья № 3 (36) август 2015 39
