CC BY
20
УДК 58.04+58.036.5
ДЕЙСТВИЕ СЕЛЕНАТА НАТРИЯ НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ КОНОПЛИ ПОСЕВНОЙ (CANNABIS SATIVA L.) НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА
С. А. Солдатов, канд. биол. наук, доцент; Г. А. Карпова, доктор с.-х. наук, доцент
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», Россия, т. 8(8412)54-85-16, е-mail: soldatov_SA@mail.ru, g.a.karpova@mail.ru
Изучено влияние селената натрия на рост и развитие растений конопли посевной (Cannabis sativa L.) разных сортов на ранних этапах онтогенеза. Показано, что действие оптимальных для роста растений концентраций селената натрия (0,005...0,00005 мМ) способствовало увеличению диаметра корня в зоне дифференциации, что обусловлено увеличением диаметра проводящих пучков и количеством клеток паренхимы центрального осевого цилиндра, а также увеличением слоев клеток первичной коры корня. Наибольшее влияние на формирование структуры первичной коры стебля селенат натрия проявил в отношении среднеспелого сорта. Полученные данные свидетельствуют о стимулирующем влиянии селена на заложение и формирование проводящей системы растений конопли посевной разных сортов. Выявлены сортовые особенности конопли на действие изучаемого препарата.
Ключевые слова: конопля посевная (Cannabis sativa L.), селенат натрия, рост, развитие, анатомическая структура стебля и корня.
Микроэлементы принимают участие во многих физиологических и биохимических процессах у растений. Многочисленными исследованиями установлено большое значение микроэлементов в ускорении роста и развития растений, в процессах оплодотворения и плодообразования, синтеза и передвижения углеводов, белковом и жировом обмене веществ и т. д. [2, 6]. Растениям они требуются в ничтожно малых количествах. Однако недостаток их, а также избыток нарушают деятельность ферментативного аппарата, что в целом изменяет обмен веществ, а следовательно, и процессы роста и развития растений. В настоящее время значительное внимание уделяется вопросам изучения действия селена на морфофизиологические процессы различных сельскохозяйственных культур, что является весьма актуальным [1].
В проведенных исследованиях в качестве объекта были использованы разные сорта двудомной конопли посевной (Cannabis sativa L.): раннеспелый - Кубанская ранняя; среднеспелый -Зеница; позднеспелый - Славянка. Семена получены из лаборатории селекции конопли Краснодарского НИИСХ. Конопля является ценной волокнистой культурой. Применение соединений селена может оказать определенное воздействие на дифференциацию клеток стебля, что в целом повысит технические характеристики соломы конопли.
Для изучения влияния селена на ростовые процессы и формирование морфо-
анатомической структуры стебля на ранних этапах онтогенеза в течение 10 дней проращивали семена конопли на дистиллированной воде. В дальнейшем растения выращивали в условиях водной культуры на питательной среде Кнопа при люминесцентном освещении (температура 20-22°С). В течение 10 дней растения находились в условиях 16-часового светового дня, а затем переводились на 8-часовой световой день, где и оставались до конца опыта. Селен вносили в питательную среду в форме селената натрия в концентрациях 52,91; 0,005; 0,0005; 0,00005 мМ. Результаты исследований были подвергнуты статистической обработке по общепризнанным стандартным методикам [4, 15].
Согласно современным представлениям, максимальная потребность в изучаемом микроэлементе характерна для критических фаз развития организма, таких как прорастание семян, развитие проростков, цветение и плодоношение [1, 7, 8, 13].
В результате проведенных исследований было обнаружено, что селенат натрия в концентрации 52,91 мМ ингибировал ростовые процессы растений конопли (длина побега уменьшалась на 17...44 %, корня -на 29.45 % по сравнению с контролем). При этом наблюдалось также ингибирова-ние прорастания семян. Ростостимули-рующий эффект наблюдался при использовании более низких концентраций соли. При этом в действии селена проявилась сортоспецифичность. Наибольшая стиму-
ляция селеном роста корней и побега наблюдалась при различных для каждого сорта концентрациях. Для раннеспелого сорта она составила 0,005 мМ, для среднеспелого - 0,0005 мМ, для позднеспелого -0,00005 мМ. В целом, позднеспелый сорт оказался менее чувствительным к наличию в среде выращивания селената натрия.
Возможно, позднеспелые сорта имеют более стабильную генетическую программу развития, а раннеспелые сорта не так устойчивы к изменениям условий среды [10]. Так, длина побега у растений сорта «Кубанская ранняя» при концентрации 0,005 мМ составила 29,0 мм, что на 72 % больше, чем в контроле, а длина корня увеличилась на 13 %. У сорта «Зеница» длина побега и корня увеличилась по сравнению с контролем на 29 и 26 % соответственно.
Стимулирующее действие селена в большей степени проявилось в активации ростовых процессов побега, чем корня. Возможно, при использовании селената, данный микроэлемент в большей степени накапливается в корнях, чем в надземных органах [12]. Существование определенных барьеров при поступлении селена из корней в побег приводит к снижению концентрация микроэлемента в стеблях и листьях. Таким образом, эффекты, вызываемые селеном в разных органах растения, могут быть различными.
Ткани корня в отличие от апикальных меристем побега характеризуются относительной простотой анатомического строения, более четким разделением зоны растяжения и дифференциации и высокой пролиферативной активностью [3, 5, 11]. Действие оптимальных для роста растений концентраций селената натрия (0,005... 0,00005 мМ) увеличивало диаметр корня в зоне дифференциации (табл. 1).
Таблица 1
Влияние селената натрия на диаметр корня конопли посевной в зоне дифференциации, мкм
Повышенные концентрации селената натрия (52,91 мМ) уменьшали размеры кле-
ток паренхимы первичной коры корня: у раннеспелого сорта - на 22 %, у среднеспелого - на 17 %, у позднеспелого - на 24 % по сравнению с контролем. При этом количество слоев клеток, составляющих первичную кору, увеличилось по сравнению с контролем на 16 %, 33 % и 19 % соответственно. Таким образом, уменьшение размеров клеток паренхимы первичной коры компенсировалось увеличением количества слоев этих клеток. Данная закономерность была обнаружена у всех 3 сортов конопли (табл. 2, 3).
Таблица 2
Влияние селената натрия на размеры клеток паренхимы первичной коры корня, мкм
Вариант опыта Кубанская ранняя Зеница Славянка
Контроль 23,2±1,7 32,1 ±1,8 44,6±2,2
Концентрация №28е04, мМ 52,91 18,0*±1,9 26,6*±1,1 34,1*±2,9
0,005 24,6±1,9 36,5±2,3 42,6±2,3
0,0005 21,6±2,2 42,2**±2,2 40,5±3,0
0,00005 24,8±1,9 36,2±2,0 41,5±2,3
Примечание. М ± т; п=10; *р<0,05; **р<0,01
Таблица 3
Влияние селената натрия на количество слоев клеток, составляющих первичную кору корня, шт.
Вариант опыта Кубанская ранняя Зеница Славянка
Контроль 8,2±0,2 6,1 ±0,2 7,5±0,2
Концентрация №28е04, мМ 52,91 9,5**±0,2 8,1***±0,3 8,9***±0,2
0,005 8,3±0,2 9,2***±0,2 8,6**±0,2
0,0005 8,0±0,2 8,5***±0,2 8,3**±0,2
0,00005 8,5±0,2 8,3***±0,2 8,4**±0,2
Примечание. М ± т; п=10; **р < 0,01; ***р < 0,001
Применение оптимальных для роста и развития растений конопли концентраций селената натрия только в одном из опытных вариантов (0,0005 мМ, сорт Зеница) вызывало увеличение размеров клеток паренхимы первичной коры. В остальных вариантах опыта различия носили недостоверный характер. Количество слоев клеток, составляющих первичную кору, резко возрастало в опыте по сравнению с контролем у среднеспелого (на 36.51 %) и позднеспелого (на 11. 15 %) сортов конопли.
Селенат натрия в концентрациях 0,0050,0005 мМ стимулировал развитие центрального осевого цилиндра у растений конопли посевной. Это достигалось за счет увеличения диаметра проводящих пучков и увеличения количества клеток паренхимы центрального осевого цилиндра. К тому же было отмечено, что в опытных вариантах происходило более раннее заложение
Вариант опыта Кубанская ранняя Зеница Славянка
Контроль 828,0 ±29,4 906,9 ±15,0 891,3 ±9,5
Концентрация Ыа28е04, мМ 52,91 823,0 ±19,1 846,0 ±11,0 815,1 ±62,1
0,005 1000,0*** ±30,3 960,3 ±34,8 971,2 ±26,7
0,0005 1071,0*** ±31,7 1099,3*** ±39,1 1016,0*** ±36,0
0,00005 970,0** ±26,3 1031,0*** ±40,0 1192,0*** ±35,4
Примечание. М ± т; п=10; **р<0,01; ***р<0,001
Нива Поволжья № 4 (29) 2013 37
элементов ксилемы по сравнению с контролем (на 1-3 дня). Полученные данные свидетельствуют о стимулирующем влиянии селената натрия на заложение и формирование проводящей системы растений конопли посевной разных сортов. Согласно литературным данным, селенат натрия оказывает воздействие на активность корневых меристем [9, 14]. Усиленное развитие проводящей системы, безусловно, способствовало транспорту веществ, что повлияло на ростовые процессы и развитие растений конопли посевной.
Добавление селената натрия в среду выращивания в оптимальных для роста и развития растений концентрациях (0,005. 0,00005 мМ) приводило к увеличению диаметра стебля конопли посевной сортов Кубанская ранняя и Зеница по сравнению с контролем (табл. 4).
Таблица 4
Влияние селената натрия на диаметр стебля конопли посевной, мкм
Примечание. М±т; п=10; *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001
Это происходило, в основном, за счет увеличения диаметра центрального осевого цилиндра. Наибольшее влияние на формирование структуры первичной коры стебля селенат натрия проявил в отношении среднеспелого сорта. Во всех вариантах опыта происходило увеличение коли-
чества слоев клеток, составляющих первичную кору стебля (табл. 5, 6).
Таблица 5
Влияние селената натрия на размеры клеток паренхимы первичной коры стебля, мкм
Вариант опыта Кубанская ранняя Зеница Славянка
Контроль 26,5±1,9 54,6±3,3 34,1±3,9
Концентрация №28е04, мМ 52,91 22,1 ±1,2 42,8*±3,9 39,5±5,5
0,005 29,6±1,9 49,9±3,2 36,5±4,3
0,0005 22,5±2,5 50,4±4,1 41,1 ±4,1
0,00005 29,9±2,2 51,5±2,3 29,4±3,0
Примечание. М ± т; п=10; *р<0,05; **р<0,01
Таблица 6
Влияние селената натрия на количество слоев клеток, составляющих первичную кору стебля, шт.
Вариант Кубанская ранняя Зеница Славянка
Контроль 10,1 ±0, 2 8,2±0,3 9,6±0,2
Концентрация №28е04, мМ 52,91 9,6±0,3 10,1***±0,2 9,4±0,2
0,005 10,1 ±0, 2 11,1***±0,3 9,8±0,2
0,0005 9,5±0,2 10,2***±0,2 9,4±0,2
0,00005 9,5±0,3 10,3***±0,2 10,4±0,2
Примечание. М ± т; п=10; ***р < 0,001
Таким образом, в результате проведенных исследований было установлено рос-тостимулирующее действие селената натрия (концентрация 0,005 - 0,00005 мМ) на растения конопли, что делает возможным применение соединений селена в практике растениеводства. При этом раннеспелый сорт Кубанская ранняя проявил себя как более лабильный в ответ на действие изучаемого препарата. Изменение анатомической структуры корней и стеблей под действием селената натрия, обусловленное развитием центрального осевого цилиндра и первичной коры, может иметь определенное практическое значение при возделывании данной культуры.
Вариант Кубанская ранняя Зеница Славянка
Контроль 872,5 ±21,5 1174,8 ±13,1 1015,2 ±10,9
Концентрация Ыа28е04, мМ 52,91 821,0 ±11,0 1111,8 ±10,2 988,4 ±15,7
0,005 1000,8*** ±17,9 1240,5* ±19,1 991,2 ±14,1
0,0005 949,0** ±10,7 1263,1** ±19,5 1037,9 ±16,6
0,00005 960,9** ±17,3 1268,8** ±18,3 996,6 ±6,1
Литература
1. Блинохватов, А. Ф. Селен в биосфере / А. Ф. Блинохватов, В. А. Вихрева, В. Н. Хрянин и др. - Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - 324 с.
2. Виноградов, А. П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах / А. П. Виноградов.
- М.: Наука, 1957. - 218 с.
3. Гудков, И. Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений / И. Н. Гудков // Клеточный цикл растений в онтогенезе: сб. науч. трудов. - Киев: Наукова думка, 1988. - С. 5-16.
4. Зайцев, В. В. Элементарная математика / В. В. Зайцев. - М.: Наука, 1973. - 591 с.
5. Иванов, В. Б. Клеточные основы роста растений / В. Б. Иванов. - М.: Наука, 1974. - 222 с.
6. Карпова, Г. А. Оптимизация продукционного процесса агроценозов яровой пшеницы и ячменя при использовании регуляторов роста / Г. А. Карпова, М. Е. Миронова // Нива Поволжья.
- 2009. - № 1. - С. 8-13.
7. Санькова, А. Г. Накопление селена салатом при внесении селената натрия: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. Г. Санькова. - Москва, 2001. - 16 с.
8. Серёгина, И. И. Действие микроэлементов (селена, цинка и молибдена) на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в разных условиях азотного питания и водообеспечения: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук / И. И. Серегина. - Москва, 2000. - 16 с.
9. Солдатов, С. А. Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли / С. А. Солдатов, В. Н. Хрянин // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2006. - № 1 (5). - С. 61-65.
10. Солдатов, С. А. Влияние селената натрия на фитогормональный статус и проявление пола у двудомных растений конопли / С. А. Солдатов, В. Н. Хрянин // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2006. - № 2. - С. 13-17.
11. Тимонин, М. А. Конопля / М. А. Тимонин, Г. И. Сенченко, М. М. Сажко и др. - М.: Колос, 1978. - 324 с.
12. Торшин, С. П. Биогеохимия и агрохимия селена и методы устранения селенодефицита в пищевых продуктах и кормах / С. П. Торшин, Т. М. Удельнова, Б. А. Ягодин // Агрохимия. - 1996. -№ 8-9. - С. 127-145.
13. Торшин, С. П. Микроэлементы в растениях Центрально-Чернозёмного района России / С. П. Торшин, Б. А. Ягодин, Т. М. Удельнова, Н. Л. Кокурин и др. // Агрохимия. - 1996. - № 1. - С. 20-30.
14. Шевелуха, В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / В. С. Шевелуха. - М.: Колос, 1992. - 234 с.
15. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. -288 с.
UDK 58.04+58.036.5
THE INFLUENCE OF SODIUM SELENATE ON THE GROWTH PROCESSES AND DEVELOPMENT IN PLANTS CANNABIS SATIVA (CANNABIS SATIVA L.)
IN THE EARLY STAGES OF ONTOGENESIS
S. A. Soldatov, candidate of biological sciences, assistant professor;
G. A. Karpova doctor of agricultural sciences, professor
FSBEE HPT «Penza State University», Russia
The article deals with the effect of selenate sodium on the growth and evolution of different sorts of Cannabis sativa L. on various stages of ontogenesis. It has been proved that the effect of optional concentration of the selenate sodium (0,005...0,00005 mM) promoted the increase of the roots' diameter in the zone of differentiation. This contributed to the increase of the diameter of the vascular bundles and the amount of the parenchyma cells in the central axial cylinder, as well as the increase of the cell layers or the primary bark of the root. Selenate sodium had the greatest influence on the formation of the primary structure of the stem bark of the middle-ripening variety. The results have shown that selenate sodium causes stimulating effect on the initiation and training of hemps' conducting system. The varietal characteristics of cannabis have been found.
Key words: Cannabis sativa, Selenate sodium, growth, evolution, anatomical structure of the stem and root.
References:
1. Blinohvatov, A. F. Selenium in the biosphere / A. F. Blinohvatov, V. A. Vikhreva, V. N. Khryanin et al. - Penza: EPD PSAA, 2001. - 324 p.
2. Vinogradov, A. P. Geochemistry of rare and trace elements in soils / A. P. Vinogradov. - Moscow: Nauka, 1957. - 218 p.
3. Gudkov, I. N. Kinetics of the cell cycle in the initial phases of plant development / I. N. Gudkov -Kiev: Naukova Dumka, 1988. - P. 5-16.
4. Zaitsev, V. V. Elementary Mathematics / V. V. Zaitsev. - Moscow: Nauka, 1973. - 591 p.
5. Ivanov, V. B. Cellular basis of plant growth / V. B. Ivanov. - Moscow: Nauka, 1974. - 222 p.
6. Karpova, G. A. Optimization of production processes of agrocenosis spring wheat and barley under the use of growth regulators / G. A. Karpova, M. E. Mironova // Niva Povolzhya. - 2009. - № 1. - P. 8-13.
7. Sankova, A. G. Accumulation of selenium by lettuce under application of sodium selenate: abstract of dissertation ... cand. of biol. sciences / A. G. Sankova. - Moscow, 2001. -16 p.
8. Seregina, I. I. The action of trace elements (selenium, zinc and molybdenum) on the growth, development and yield of spring wheat under different conditions of nitrogen nutrition and water supply: abstract of dissertation ... cand. of biol. sciences / I. I. Seregina. - Moscow, 2000. - 16 p.
9. Soldatov, S. A. The influence of sodium selenate on the growth processes in different varieties of hemp / S. A. Soldatov, V. N. Khryanin // Izv. PGPU im. V. G. Belinsky. - 2006. - № 1 (5). - P. 61-65.
Нива Поволжья № 4 (29) 2013 39
10. Soldatov, S. A. Effect of sodium selenate on phyto-hormone status and expression of sex in dioecious hemp plant / S. A. Soldatov, V. N. Khryanin // Russian Agricultural Sciences. - 2006. - № 2. -P. 13-17.
11. Timonin, M. A. Cannabis / M. A. Timonin, G. I. Senchenko, M. M. Sagko et al. - Moscow: Kolos, 1978. - 324 p.
12. Torshin, S. P. Biogeochemistry and Agricultural Chemistry of selenium and solutions selenode-fitsita in food and feed / S. P. Torshin, T. M. Udelnova, B. A. Jagodin // Agricultural Chemistry. - 1996. -№ 8-9. - P. 127-145.
13. Torshin, S. P. Trace elements in plants of the Central Black Earth region of Russia / S. P. Torshin, A. B. Jagodin, T. M. Udelnova, N. L. Kokurin et al. // Agricultural Chemistry. - 1996. -№ 1. - P. 20-30.
14. Shevelukha, V. S. Plant growth and its regulation in ontogeny / V. S. Shevelukha. - Moscow: Kolos, 1992. - 234 p.
15. Schmidt, V. M. Mathematical Methods in Botany / V. M. Schmidt. - Leningrad: Leningrad State University, 1984. - 288 p.
