CC BY
52
УДК 577.1
ВЛИЯНИЕ НИТРОПРУССИДА НАТРИЯ НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ ТЫПСиМ AESTIVUM Ь.
ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ЦИНКА
© С. Р. Рахматуллина*, А. Р. Еникеев
Башкирский государственный университет Россия, Республика Башкортостан, 450076 г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.
Тел.: +7 (347) 272 05 25.
*Еmail: r.sveta@inbox.ru
Изучено влияние нитропруссида натрия на рост побегов и корней проростков пшеницы Triticum aestivum L. под воздействием цинка. Обработка нитропруссидом натрия проростков пшеницы при совместном действии цинка оказывала положительный эффект на рост побегов и корней. Нитропруссид натрия на среде с цинком увеличивал накопление сухой массы, как у побегов, так и у корней (в 1.148 и 1.185 раза соответственно), по сравнению с растениями, выращенными на цинке (рис. 1.). На основе морфологических параметров рассчитана относительная скорость роста. Нитропруссид натрия на среде с цинком увеличивал относительную скорость роста, как у побегов, так и у корней (в 1.616 и 1.696 раза соответственно), по сравнению с растениями, выращенными на цинке (рис. 2.). Нитропруссид натрия снимает губительное для роста токсическое действие цинка и стимулирует ОСР. Показано, что нитропруссид натрия предотвращает токсическое действие ТМ вследствие блокирования развития окислительного стресса и снимает губительное для роста токсическое действие цинка.
Ключевые слова: тяжелые металлы, цинк, скорость роста.
Введение
Проблема устойчивости высших растений является одной из приоритетных в современной биологии, в связи с ростом антропогенного загрязнения. Среди многочисленных загрязнителей особое место занимают тяжелые металлы (ТМ), которые нарушают физиолого-биохимические процессы в клетках. Тяжелые металлы в соответствующих концентрациях являются сильными стресс-факторами и одними из главных природных токсикантов [1]. Особый интерес исследователей привлекают эссенциальные элементы, которые в следовых количествах необходимы для метаболизма, роста и развития растений, тогда как в высоких концентрациях они токсичны для живых организмов [2]. К такому типу металлов принадлежит цинк ^п). Цинк относится к необходимым микроэлементам, так как является кофактором многих ферментов, участвующих в метаболизме азота, фотосинтезе, биосинтезе ауксина, синтезе нуклеиновых кислот, белков и других процессах [3]; активно вовлекается в клеточный метаболизм, благодаря его присутствию в молекулах многих белков [4]; играет важную роль в стабилизации плазматических мембран и поддержании их целостности [5]. В индустриальных странах Zn является одним из наиболее важных металлов-загрязнителей [6]. При повышенных концентрациях Zn, как и другие тяжелые металлы, может оказывать токсическое действие на самые разнообразные физиологические процессы, что может приводить к нарушению роста и морфогенеза растений [3]. Влияние ТМ на растительный организм изучается в комплексе с регуляторами роста и протекторными веществами, в том числе и
нитропруссид натрия, рост, относительная
с нитропруссидом натрия (SNP), который активно воздействует на морфофизиологические процессы в растениях. Нитропруссид натрия активирует рост растений при засухе, облучении ультрафиолетом B; у Arabidopsis thaliana ускоряет рост первичного корня; индуцирует формирование корневых волосков, боковых и придаточных корней; ингибирует удлинение гипокотиля и междоузлий у проростков Arabidopsis и Lactuca sativa, выращенных в темноте [7, 8]. Обработка проростков Z. mays нитропруссидом натрия усиливает поглощение и транспорт К+, ослабляя одновременно поглощение и транспорт Na+, чем предотвращает отток электролитов [9]. SNP оказывает положительное влияние на рост растений томата (Lycopersicon esculentum Mill.) [10]; способен имитировать эффект ИУК, индуцируя органогенез дополнительных корней de novo у эксплантов Cucumis sativus с одинаковой анатомической структурой [11]. Известна протекторная роль нитропруссида натрия при действии на растения некоторых стрессовых факторов [12]. Так, обработка проростков пшеницы нитропруссидом натрия устраняла эффекты токсикоза, вызываемые никелем и алюминием [13]. Целью данной работы было изучение влияния экзогенного нитропруссида натрия на морфофизиологические показатели у проростков пшеницы Triticum aestivum L. сорта Казахстанская 10, выращенных в норме и условиях воздействия тяжелого металла цинка. Задачами работы являлись: 1) изучение действия нитропрус-сида натрия на накопление массы побегов и корней (измерение сухой массы) под воздействием цинка, 2) расчет на основе морфологических параметров относительной скорости роста (ОСР).
98
БИОЛОГИЯ
Материалы и методы исследований
Объектом исследования служили растения пшеницы Triticum aestivum L. (сорт Казахстанская 10). Для изучения влияния нитропруссида натрия на защитные свойства растений пшеницы применяли раствор этого вещества в концентрации 40 мкМ/л. Семена проращивали в термостате при температуре 28 °C. Через сутки после замачивания семена с одинаково развитыми корнями переносили на стеклянные плотики на дистиллированную воду. На 3 сутки (с момента термостатирования) в сосудах с растениями, воду заменяли раствором Хо-гланда — Арнона (0.5 н). Питательная смесь была составлена по прописи Хогланда-Арнона [14] с добавлением цитрата железа (0.1 мг/л). Растения выращивали при освещении люминесцентными лампами ЛД-20 и лампами накаливания («УЛЗ», Россия), освещенность 120 Вт/м2, светопериод 16 ч, средняя температура воздуха 24±2 °С. На 9 сутки растения подвергались воздействию соли цинка. В ходе работы измеряли сухую массу побега и корня (у 14-суточных растений). Сухую массу определяли после высушивания частей растений до воздушно сухого состояния при 90 °С в течение 24 часов. На основе морфологических параметров рассчитывали относительную скорость роста (ОСР) (RGR, англ. relative growth rate), которую определяли как показатель прироста биомассы на единицу существующей: RGR=W2 - Wi/Wi=AW/WiAt, где Wi - вес исходный; W2 — вес конечный [15].
Результаты исследований и их анализ
Сухой вес побегов и корней у обработанных цинком проростков пшеницы был ниже, чем у контрольных растений (в 1.113 и 1.071 раза соответственно) (рис. 1.). Ингибирование роста связано с окислительным стрессом, что было показано в работе [8]. Известно, что высокие концентрации цинка оказывают ростингибирующее действие, влияя на протекание метаболических процессов в клетках [6, 16]. Обработка нитропруссидом натрия проростков пшеницы при совместном действии цинка оказывала положительный эффект на рост побегов и корней. Нитропруссид натрия на среде с цинком увеличивал процесс роста, как у побегов, так и у корней (в 1.148 и 1.185 раза соответственно), по сравнению с растениями, выращенными на цинке (рис. 1.). Нитропруссид натрия предотвращает токсическое действие ТМ вследствие блокирования развития окислительного стресса и снимает губительное для роста токсическое действие цинка. Подобные эффекты отмечены для корней L. luteus и Cassia tora, а также для листьев O. sativa [17, 18].
30
29
28
Si
i 27
ÍT
л
25 24
к/shoot SNP/shoot Zu/shoot SHP/Znshoot
8,5
8
Í7.5 &
□
П
u 7
и ti
6,5
к/root SNP/root Zn/root SNP/Znroot
Рис. 1. Влияние нитропруссида натрия на накопление массы в побегах (shoot) и корнях (root) растений пшеницы в норме и при добавлении в среду цинка. К - контроль; SNP - нитропруссид натрия; Zn - цинк.
На основе морфологических параметров рассчитывали относительную скорость роста. Относительная скорость роста побегов и корней у обработанных цинком проростков пшеницы была ниже, чем у контрольных растений (в 1.660 и 1.498 раза соответственно) (рис. 2.). Нитропруссид натрия на среде с цинком увеличивал относительную скорость роста, как у побегов, так и у корней (в 1.616 и 1.696 раза соответственно), по сравнению с растениями, выращенными на цинке (рис. 2.). Нитропруссид натрия снимает губительное для роста токсическое действие цинка и стимулирует ОСР.
Рис. 2. Влияние нитропруссида натрия на относительную скорость роста (ОСР) в побегах (shoot) и корнях (root) растений пшеницы в норме и при добавлении в среду цинка. К - контроль; SNP - нитропруссид натрия; Zn -цинк.
Выводы
Таким образом, нитропруссид натрия предотвращает токсическое действие цинка и оказывает ростстимулирующее действие в ответ на окислительный стресс, что согласуется с литературными данными [Красиленко и др., 2010]. Нитропруссид натрия в растительных клетках является важным протекторным веществом, задействованным в реакциях растений на абиотические стрессоры, такие как тяжелые металлы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Щербаков А. В., Рахматуллина С. Р., Чистякова-Мавлетова М. В., Усманов И. Ю. Изменчивость антиоксидантной активности Можжевельника казацкого в градиенте содержания ионов меди на Южном Урале // Вестник Башкирского университета. 2013. Т. 18. №4. С. 1081-1084.
2. Pilon M., Cohu C. M., Ravet K., Adbel-Ghany S., Gaymard F. Essential Transition Metal Homeostasis in Plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2009. Vol. 12. P. 347-357.
3. Rout G. R., Das P. Effect of Metal Toxicity on Plant Growth and Metabolism: I. Zinc // Agronomie. 2003. Vol. 23. P. 3-11.
4. Wang C., Zhang S. H., Wang P. F., Hou J., Zhang W. J., Li W., Lin Z. P. The Effect of Excess Zn on Mineral Nutrition and Antioxidative Response in Rapeseed Seedling // Chemo-sphere. 2009. Vol. 75. P. 1468-1476.
5. Cakmak I., Marschner H. Increase in Membrane Permeability and Exudation in Roots of Zinc Deficient Plants // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 132. P. 356-361.
6. Ли Т. К., Лу Л. Л., Жу Е., Гупта Д. К., Ислам Е., Янг Х. Е. Антиоксидантная система в корнях двух контрастных экотипов Sedum alfredii при повышенных концентрациях цинка // Физиология растений. 2008. Т. 55. №6 С. 886-894.
7. Beligni M. V., Lamattina L. Nitric Oxide Interferes with Plant Photo-Oxidative Stress by Detoxifying Reactive-Oxygen Species // Plant Cell Environ. 2002. Vol. 25. P. 737-748.
8. Красиленко Ю. А., Емец А. И., Блюм Я. Б. Функциональная роль оксида азота у растений // Физиология растений.
2010. Т. 57. С. 483-494.
9. Zhang Y. Y., Liu J., Liu Y. L. Nitric Oxide Alleviates Growth Inhibition of Maize Seedlings under NaCl Stress // Nitric Oxide. 2004. Vol. 30. P. 455-459.
10. Хайят Ш., Ядав С., Али Б., Ахмад А. Взаимодействие оксида азота и брассиностероидов при их влиянии на фотосинтез и антиоксидантную систему томата // Физиология растений. 2010. Т. 57. №2. С. 224-233.
11. Correa-Aragunde N., Graziano M., Chevalier C., Lamattina L. Nitric Oxide Mediates the Expression of Cell-Cycle Regulatory Genes during Lateral Root Formation in Tomato // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. P. 581-588.
12. Чжан Х., Ли Я. Х., Ху Л. Ю., Ван С. Х., Чжан Ф. К., Ху К. Д. Влияние обработки листьев пшеницы донором окиси азота на антиокислительный метаболизм при стрессе, вызванном алюминием // Физиология растений. 2008. Т. 55. №4. С. 523-528.
13. Карпец Ю. В., Колупаев Ю. Е., Ястреб Т. О. Влияние нитропруссида натрия на теплоустойчивость колеоптилей пшеницы: связь эффектов с образованием и обезвреживанием активных форм кислорода // В^ник Харгавського нацюнального аграрного ушверситету Серiя Бюлопя.
2011. Т. 58. №6. С. 883-890.
14. Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 595 с.
15. Усманов И. Ю., Рахманкулова З. Ф., Кулагин А. Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. 224 с.
16. Кожевникова А. Д., Серегин И. В., Быстрова Е. И., Беляева А. И., Катаева М. Н., Иванов В. Б. Влияние нитратов свинца, никеля и стронция на деление и растяжение клеток корня кукурузы // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 268-277.
17. Kopyra M., Gwozdz E. Nitric Oxide Stimulates Seed Germination and Counteracts the Inhibitory Effect of Heavy Metals and Salinity of Root Growth of Lupinus luteus // Plant Physiol. Biochem. 2003. Vol. 41. P. 1011-1017.
18. Wang Y.-S., Yang Z.-M. Nitric Oxide Reduces Aluminum Toxicity by Preventing Oxidative Stress in the Roots of Cassia tora L. // Plant Cell Physiol. 2005. Vol. 46. P. 1915-1923.
Поступила в редакцию 05.12.2014 г.
100
БИОЛОГИЯ
INFLUENCE OF SODIUM NITROPRUSSIDE ON MORPHOPHYSIOLOGICAL INDICATORS OF WHEAT SPROUTS TRITICUM AESTIVUM L UNDER EFFECT OF ZINC
© S. R. Rakhmatullina*, A. R. Enikeev
Bashkir State University 32 Zaki Validi St., 450076 Ufa, Republic of Bashkortostan, Russia.
Phone: +7 (347) 272 05 25.
*Еmail: r.sveta@inbox.ru
Influence of sodium nitroprusside on growth of Triticum aestivum L wheat sprouts and roots under effect of zinc was studied. Processing wheat sprouts with sodium nitroprusside with combined action of zinc rendered a positive effect on growth of sprouts and roots. Sodium nitroprusside in zinc medium increased accumulation of dry weight both at sprouts and at roots (in 1.148 and 1.185 times, accordingly), in comparison with the plants, which were grown on zinc. The relative growth rate was calculated on the basis of morphological parameters. Sodium nitroprusside in zinc medium increased the relative growth rate both at sprouts and at roots (in 1.616 and 1.696 times, accordingly), in comparison with the plants, which were grown on zinc. Sodium nitroprusside removes pernicious toxic effect of zinc for growth and stimulates RGR. It is shown that sodium nitroprusside prevents toxic action of HM as a result of blocking of oxidizing stress development and it removes pernicious toxic effect of zinc for growth.
Keywords: heavy metals, zinc, sodium nitroprusside, growth, relative growth rate.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Shcherbakov A. V., Rakhmatullina S. R. Vestnik Bashkirskogo universiteta. 2013. Vol. 18. No. 4. Pp. 1081-1084.
2. Pilon M., Cohu C. M., Ravet K., Adbel-Ghany S., Gaymard F. Curr. Opin. Plant Biol. 2009. Vol. 12. Pp. 347-357.
3. Rout G. R., Das P. Agronomie. 2003. Vol. 23. Pp. 3-11.
4. Wang C., Zhang S. H., Wang P. F., Hou J., Zhang W. J., Li W., Lin Z. P. Chemosphere. 2009. Vol. 75. Pp. 1468-1476.
5. Cakmak I., Marschner H. J. Plant Physiol. 1988. Vol. 132. Pp. 356-361.
6. Li T. K., Lu L. L., Zhu E., Gupta D. K., Islam E., Yang Kh. E. Fiziologiya rastenii. 2008. Vol. 55. No. 6 Pp. 886-894.
7. Beligni M. V., Lamattina L. Plant Cell Environ. 2002. Vol. 25. Pp. 737-748.
8. Krasilenko Yu. A., Emets A. I., Blyum Ya. B. Fiziologiya rastenii. 2010. Vol. 57. Pp. 483-494.
9. Zhang Y Y, Liu J., Liu Y. L. Nitric Oxide. 2004. Vol. 30. Pp. 455-459.
10. Khaiyat Sh., Yadav S., Ali B., Akhmad A. Fiziologiya rastenii. 2010. Vol. 57. No. 2. Pp. 224-233.
11. Correa-Aragunde N., Graziano M., Chevalier C., Lamattina L. J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. Pp. 581-588.
12. Chzhan Kh., Li Ya. Kh., Khu L. Yu., Van S. Kh., Chzhan F. K., Khu K. D. Fiziologiya rastenii. 2008. Vol. 55. No. 4. Pp. 523-528.
13. Karpets Yu. V., Kolupaev Yu. E., Yastreb T. O. Bicnik Kharkivs'kogo natsional'nogo agrarnogo universitetu Seriya Biologiya. 2011. Vol. 58. No. 6. Pp. 883-890.
14. Grodzinskii A. M., Grodzinskii D. M. Kratkii spravochnik po fiziologii rastenii [Concise handbook on physiology of plants]. Kiev: Naukova dumka, 1973.
15. Usmanov I. Yu., Rakhmankulova Z. F., Kulagin A. Yu. Ekologicheskaya fiziologiya rastenii: Uchebnik [Ecological physiology of plants: textbook]. Moscow: Logos, 2001.
16. Kozhevnikova A. D., Seregin I. V, Bystrova E. I., Belyaeva A. I., Kataeva M. N., Ivanov V B. Fiziologiya rastenii. 2009. Vol. 56. Pp. 268-277.
17. Kopyra M., Gwozdz E. Plant Physiol. Biochem. 2003. Vol. 41. Pp. 1011-1017.
18. Wang Y.-S., Yang Z.-M. Plant Cell Physiol. 2005. Vol. 46. Pp. 1915-1923.
Received 05.12.2014.
