Научная статья на тему 'Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли'

Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
357
54
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Солдатов С. А., Хрянин В. Н.

Изучено влияние селената натрия в лабораторных условиях на рост и развитие конопли посевной (Cannabis sativa L.). Отмечено, что величина и направленность действия селена зависит от доз микроэлемента, а также сорта конопли. Установлено, что селенат натрия в оптимальных концентрациях обладает по отношению к растениям конопли разных сортов на ранних этапах онтогенеза ростостимулирующим действием. При этом увеличивается накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Солдатов С. А., Хрянин В. Н.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли»

Bouchereau A., Aziz A., Larher F., Martin-Tanguy J. Polyamines and environmental challenges: recent development. // Plant Science. 1999. V. 140, P. 103-125.

Beauchamp Ch., Fridovich I., Superoxide Dismutase improved assays and an assay applicable to acrylamide gels; Analytical Biochemistry. 1971. №44, P. 276-287.

Galston A. W., Kaur-Sawhney R., Altabella T. and Tibur-cio A.F. Plant polyamines in reproductive activity and response to abiotic stress. // Bot. Acta. 1997. V. 110. P. 197-207.

Jian-Kang Zhu. Regulation of ion homeostasis under salt stress. // Current opinion in plant biology. 2003. Vol. 6, P. 441-445.

Deuschle K., Funck D., Forlani G., Stransky H., Biehl A., Leister D., Eric van der Graaf, Reinhard Kunze, Wolf

B. Frommer. The role of A1-pyrroline-5-carboxylate dehydrogenase in proline degradation. // The plant cell. 2004. Vol. 16. P. 3413-3425.

Gong Q., Li P., Ma S., Rupassara S.I., Bohnert H. J. Salinity stress adaptation competence in the extremophile Thellungiella halophila in comparison with its rela-

tive Arabidopsis thaliana. // The Plant Journal. 2005. Blackwell Publishing Ltd.

Vera-Estrella R., Barkla B. J., Garcia-Ramirez L., Pantoja O.. Salt stress in salt cress activates Na+ transport mechanisms required for salinity tolerance. // Plant Physiology. 2005. Vol. 139. Р. 1507-1517.

Schulz O.E. Cruciferae-Sisymbrieae//Engler A. Das Pflanzerreich. - Leipzig, 1924. - Hf.86. (IV-105). - S. 1-388.

Герман Д.А. О роде Thellungiella O.E. Schulz (Crucif-erae) // Turczaninowia. 2002. 5(2): 32-41.

Шевякова Н.И., Стеценко Л.А., Мещеряков А.Б., Кузнецов Вл. В. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования CAM // Физиология растений. 2002. т. 49. № 5. с. 670-677.

Шевякова Н.И., Стеценко Л.А., Мещеряков А.Б., Кузнецов Вл. В. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования CAM // Физиология растений. 2002. т. 49, № 5, с. 670-677.

УДК 591.4

ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНАТА НАТРИЯ НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ У РАЗНЫХ СОРТОВ конопли

С.А. СОЛДАТОВ, ХРЯНИН В.Н Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений

Изучено влияние селената натрия в лабораторных условиях на рост и развитие конопли посевной (Cannabis sativa L.). Отмечено, что величина и направленность действия селена зависит от доз микроэлемента, а также сорта конопли. Установлено, что селенат натрия в оптимальных концентрациях обладает по отношению к растениям конопли разных сортов на ранних этапах онтогенеза ростостимулирующим действием. При этом увеличивается накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В качестве объекта исследования были взяты разные сорта двудомной конопли. При выборе объекта исследования учитывались биологические особенности и хозяйственная ценность растения.

Для опытов были взяты следующие сорта конопли:

“Кубанская ранняя” - скороспелый сорт коноп-

ли южного типа, выведен методом многократного семейственно-группового отбора с индивидуальной оценкой каждого элитного растения по комплексу хозяйственно-ценных признаков из гибридной популяции (ЮС-22 х Кавказская) х Кавказская. Вегетационный период составляет 130-132 дня.

“Зеница” - среднеспелый сорт южной конопли, выведен методом гибридизации и многократного семейственного отбора. Вегетационный период - 145150 дней.

“Славянка” - позднеспелый сорт южной конопли, выведен методом многократного семейственногруппового отбора из сорта Краснодарская 56. Вегетационный период составляет 150-155 дней.

Выбранные сорта отличаются длиной вегетационного периода. Это дает возможность выяснить,

одинаковый ли характер действия имеет селен на раннеспелые и позднеспелые сорта.

Более подробную характеристику используемых в опытах сортов можно найти в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию (1997; 2000; 2001).

Семена для опытов получены из лаборатории селекции конопли Краснодарского НИИСХ.

В ходе лабораторных опытов изучали влияние селената натрия на ростовые процессы и накопление биомассы у 10-ти дневных проростков конопли.

Во всех лабораторных опытах были следующие варианты:

1 - для выращивания использовалась дистиллированная вода (контроль);

2-9 - для выращивания использовались растворы селената натрия в концентрациях: 529,10; 52,91; 5,29; 0,53; 0,05; 0,005; 0,0005; 0,00005 мМ соответственно.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Результаты опытов по влиянию селена на рост 10-ти дневных проростков конопли представлены в таблице 1 и на рисунках 1-2.

Воздействие микроэлемента на ростовые процессы растений зависело от концентрации селена-та натрия в среде. Селенат натрия в концентрации 529,10 мМ и 52,91 мМ ингибировал ростовые процессы у растений конопли. Это выражалось в уменьшении длины побега на 70,9-85,1% и корней на 27,482,5% по сравнению с контролем. Использование наиболее концентрированных растворов (529,10 и 52,91 мМ) вызывало также ингибирование процесса прорастания семян. например, у конопли сорта «Славянка» при использовании этих концентраций

после 120-ти часов выращивания проросло 51 и 60% семян соответственно (в контроле-80%). Ростостимулирующий эффект наблюдался при использовании более низких концентраций соли. При этом в действии селена проявилась сортоспецифичность. Максимальная стимуляция селенатом натрия роста корней и побега наблюдалась при различных для каждого сорта концентрациях. Для раннеспелого сорта она составила 0,005 мМ, для среднеспелого - 0,0005 мМ, для позднеспелого - 0,00005 мМ.

Таблица 1

Влияние селената натрия на рост 10-ти дневных проростков конопли (мм; М ± т; п=50; * - р < 0,05; ** - р <0,01; *** - р<0,001)

Вариант Кубанская ранняя Зеница Славянка

Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня

Контроль 17,6±0,9 14,6±0,8 16,6±0,7 12,1±0,9 21,1±1,5 13,5±0,6

Концен- трация Na„SeO,, мМ 529,10 10,3***±0,7 8,0*** ±0,7 14,5 ±0,7 9,5* ±0,7 11,4***±0,8 9,3*** ±0,5

52,91 19,5 ±0,9 9,0*** ±0,5 17,0 ±0,9 13,2 ±0,9 20,3 ±1,0 12,0 ±0,6

5,29 20,8* ±0,8 10,0** ±0,9 19,1 ±1,1 14,2 ±1,0 21,1 ±1,1 13,2 ±0,6

0,53 25,0***±1,0 10,3** ±0,8 21,3** ±1,0 14,6 ±1,0 21,2 ±1,3 13,6 ±1,1

0,05 26,3***±1,1 13,2 ±0,9 21,4** ±1,0 14,7 ±0,9 21,3 ±1,1 14,5 ±1,0

0,005 28,8***±1,4 18,0* ±1,2 21,5** ±1,0 15,1* ±0,9 23,2 ±1,5 15,4 ±1,4

0,0005 26,2***±1,2 16,6 ±1,0 22,2** ±1,3 17,2***±1,1 24,5 ±1,5 15,7 ±1,1

0,00005 24,3* * *±1,0 14,4 ±1,0 21,3** ±0,9 12,5 ±0,6 27,5** ±1,7 16,6* ±1,1

Рис. 1. Влияние селената натрия на рост и развитие 10-ти дневных проростков конопли сорта «Зеница». 1) контроль; опыт - для выращивания растений использовался раствор селената натрия в концентрации: 2) 529,10 мМ; 3) 52,91 мМ; 4) 5,29 мМ; 5) 0,53 мМ; 6) 0,05 мМ; 7) 0,005 мМ; 8) 0,0005 мМ; 9) 0,00005 мМ.

В целом позднеспелый сорт оказался менее восприимчивым к наличию в среде выращивания селе-ната натрия. Это, вероятно, можно объяснить тем, что у позднеспелых сортов более стабильная генетическая программа развития. Раннеспелые сорта менее устойчивы к изменяющимся условиям среды. Так длина побега у растений сорта «Кубанская ранняя» при использовании для выращивания раствора соли в концентрации 0,005 мМ составила 28,8 мм, что на 63,6% больше, чем в контроле. Длина корня при этом увеличилась на 23,2%. У сорта «Зеница» длина побега и корня опытных растений увеличилась по сравнению с контролем на 33,7 и 42,1% со-

ответственно. У сорта «Славянка» - на 30,3 и 23,0% соответственно.

Стимулирующее действие селената натрия в большей степени сказалось на росте побега, чем на росте корней. У «Кубанской ранней» при концентрации Na2SeO4 в среде 5,29 и 0,53 мМ происходило ингибирование роста корней при одновременном стимулировании роста побега. Вероятно, это можно объяснить тем, что при использовании селената селен в большей степени накапливается в корнях, чем в стеблях и листьях (Beeson, 1961; Торшин, Удель-нова, Ягодин, 1996). Наличие неких барьеров при поступлении элемента из корней в побег приводит к

Рис. 2. Влияние селената натрия на рост и развитие 10-ти дневных проростков конопли сорта «Зеница». 1) контроль; 2) опыт (для выращивания растений использовался раствор Ыа2Бе04 в концентрации -0,0005 мМ).

тому, что концентрация селена в стеблях и листьях оказывается меньше, чем в корнях. A значит, и физиологические эффекты, вызываемые им в разных органах растения, могут быть различными.

Использование наиболее концентрированных растворов (529,10 мЫ) для проращивания семян и последующего выращивания проростков в чашках Петри привело к снижению сырой и сухой массы корней на 7,1-86,4%, побега на 18,4-36,6% по сравнению с контролем (см. таблицы 2-3).

Более разбавленные растворы селената натрия проявили положительное действие на прирост сырой и сухой массы побега и корней относительно контроля. Так, например, сырая и сухая масса побега опытных растений сорта «Кубанская ранняя» при использовании для выращивания растворов селената натрия в концентрации 0,53 iM увеличилась по сравнению с контролем на 40,1 и 43,1% соответственно. Mаксимальное увеличение сырой и сухой массы корня в опыте по сравнению с контролем

Таблица 2

Влияние №^е04 на сырую массу 10-ти дневных проростков конопли (100 шт, г; М ± т; п=10; * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001)

вариант Кубанская ранняя Зеница славянка

Масса побега Масса корней Масса побега Масса корней Масса побега Масса корней

Контроль 3,64 ±0,11 0,41 ±0,03 3,26 ±0,17 0,82 ±0,05 4,61 ±0,25 0,78 ±0,05

Концен- трация Na,SeO., mM 529,10 2,84* ±0,10 0,22***±0,01 3,60 ±0,21 0,64* ±0,05 3,48** ±0,18 0,46***±0,04

52,91 3,85 ±0,17 0,58** ±0,04 3,93* ±0,15 0,71 ±0,04 4,90 ±0,15 0,87 ±0,05

5,29 4,37* ±0,15 0,78***±0,04 4,01* ±0,23 0,79 ±0,07 5,19 ±0,27 0,90 ±0,05

0,53 5,10***±0,27 0,84***±0,07 4,02* ±0,21 0,88 ±0,06 5,21 ±0,21 0,92 ±0,05

0,05 4,58* ±0,20 1,14***±0,08 5,10***±0,22 1,12* ±0,10 5,27 ±0,22 1,10* ±0,10

0,005 4,57* ±0,22 0,59**±,03 4,80***±0,18 1,35***±0,09 5,30 ±0,22 1,11**±0,09

0,0005 3,27 ±0,12 0,59**±0,04 4,52***±0,19 1,06* ±0,09 6,04** ±0,20 1,11**±0,09

0,00005 3,20 ±0,10 0,57**±0,04 4,45***±0,15 1,01 ±0,07 5,75** ±0,14 1,52***±0,11

Таблица 3

Влияние №^е04 на сухую массу 10-ти дневных проростков конопли (100 шт, г^10-2; М ± т; п=10; * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001)

вариант Кубанская ранняя Зеница славянка

Масса побега Масса корней Масса побега Масса корней Масса побега Масса корней

Контроль 58,0 ±1,7 5,5 ±0,1 60,0 ±2,1 8,4 ±0,2 56,0 ±1,5 5,6 ±0,1

Концен- трация Na,SeO,, mM 529,10 49,0** ±1,6 4,1*** ±0,1 68,0* ±2,0 7,4** ±0,1 41,0***±1,4 4,1*** ±0,1

52,91 72,0***±1,9 6,1** ±0,1 73,0** ±2,2 7,8* ±0,1 57,0 ±1,7 5,8 ±0,1

5,29 73,0***±1,9 7,5*** ±0,2 74,0*** ±2,2 8,0 ±0,2 75,0***±2,2 5,9 ±0,1

0,53 83,0***±1,9 9,1*** ±0,2 74,0*** ±2,2 8,5 ±0,2 75,0***±2,0 5,9 ±0,1

0,05 79,0***±1,8 9,3*** ±0,2 81,0*** ±2,3 8,9 ±0,2 76,0***±2,0 6,8*** ±0,2

0,005 73,0***±2,0 5,9* ±0,1 78,0*** ±2,4 9,4* ±0,3 76,0***±2,0 6,8*** ±0,2

0,0005 57,0 ±1,5 5,8 ±0,1 65,0 ±2,0 8,7 ±0,3 89,0***±2,3 6,8*** ±0,1

0,00005 56,0 ±1,6 5,6 ±0,1 62,0 ±2,1 8,6 ±0,2 79,0***±1,9 8,8*** ±0,3

наблюдалось при концентрации соли в среде выращивания 0,05 мМ (прибавка составила 178,0 и 69,1% соответственно). Для среднеспелого сорта оптимальные для накопления сырой и сухой биомассы растений концентрации Na2SeO4 составили для побега -0,05 мМ (увеличение массы по сравнению с контролем на 56,4 и 35,0% соответственно), для корня -0,005 мМ (прибавка - на 64,6 и 11,9% соответственно). У сорта “Славянка” оптимальные для накопления биомассы концентрации соли были на порядок ниже и составили: для побега - 0,0005 мМ (увеличение сырой и сухой массы по сравнению с контролем на 31,0 и 58,9% соответственно), для корня -0,00005 мМ (прибавка - на 94,9 и 57,1% соответственно).

Можно отметить, что концентрации селената натрия, приводящие к увеличению накопления сырой и сухой биомассы растений, у позднеспелого сорта оказались более низкими, чем у среднеспелого и раннеспелого сортов.

ОБСУЖДЕНИЕ

К настоящему времени накоплено большое количество сведений об участии селена во многих важных процессах жизнедеятельности растений. Часто данные по влиянию микроэлемента на рост и развитие растений носят весьма противоречивый характер. Порой это связано с тем, что применяются очень высокие концентрации селена для обработки растений с целью их максимального обогащения микроэлементом. При этом ингибируются ростовые процессы, задерживается развитие растений.

Ростовые процессы отличаются высокой чувствительностью к изменениям в окружающей среде. Предполагается, что максимальная потребность в микроэлементе характерна для критических фаз развития организма, таких как прорастание семян и развитие проростков, цветение и плодоношение. В исследованиях ряда ученых было показано, что концентрация селена повышается именно в эти фазы развития растений (Beeson, 1961, Ермаков, Ковальский, 1974; Блинохватов, Вихрева, Хрянин, 2002). отмечается концентрирование селена в точках роста (Albasel, Pratt, Westeot, 1989; He-ping, Xing-ji, Zhen, 1993) и в быстроразвивающихся тканях (Торшин, Удельнова, Ягодин, 1996). Предполагается наличие неких физиологических барьеров при поступлении микроэлемента из корней в побеги (Ильин, 1985). В растениях, вероятно, существует также эндогенное регулирование гомеостаза селена (Голубкина, 1999). Подтверждением этого служит неравномерность в накоплении селена различными органами. В настоящее время, обнаружены гены, которые регулируют метаболизм селена в растительных организмах (Pilon-Smits, Garifullina, Abdel-Ghany et al., 2002; Pilon, Owen, Garifullina et al., 2003; Lyi, Heller, Rutzke et al., 2005), что подтверждает необходимость микроэлемента для растений и важность дальнейшего изучения роли селена.

В ходе лабораторных опытов было показано, что эффект действия селена на ростовые процессы у растений конопли зависит от доз микроэлемента. Использование оптимальных концентраций соли для выращивания приводило к увеличению длины побега и корней, увеличивало накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.

Теоретически это может быть связано со следующими процессами:

• увеличение накопления осмотически активных веществ в клетках (например, пролина), обусловленное гидролитическими процессами, что в конечном итоге поддерживает рост корня растяжением;

• усиление под действием микроэлемента общей протеазной активности ферментов, что может способствовать размягчению клеточных стенок и активировать таким образом их рост растяжением;

• усиление митотической активности апикальных меристем побега и корня;

• селен может принимать участие в мобилизации запасных питательных веществ и усиливать их приток к растущим органам проростка;

• микроэлемент может влиять на баланс связанных и свободных форм фитогормонов;

• участие селена в синтезе хлорофилла и других пигментов фотосинтеза, а также его влияние на ферменты, участвующие в этом процессе, что ускоряет переход проростка к автотрофному способу питания.

ВЫВОДЫ

Таким образом, селенат натрия в оптимальных концентрациях обладает по отношению к растениям конопли разных сортов на ранних этапах онтогенеза ростостимулирующим действием. При этом увеличивается накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем. Микроэлемент влияет на процессы дифференциации и морфогенеза растений. Величина и направленность эффекта от воздействия селена зависит от способа обработки растений микроэлементом, от его доз. Микроэлемент проявляет также сортоспецифические особенности в отношении двудомных растений конопли.

Все это делает возможным применение соединений селена в практике растениеводства. Весьма актуальным и интересным является дальнейшее изучение влияния селена на рост, развитие и проявление пола, а также выяснение механизмов этого влияния на высшие растения, в том числе и двудомной конопли Cannabis sativa L.

список ЛИТЕРАТУРЫ

Beeson K.S. Occurence and significance of selenium in plants // Selenium in agriculture handbook.-US Department of agriculture. 1961. N 200. P. 34-41. Торшин С.П., Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Биогеохимия и агрохимия селена и методы устранения се-ленодефицита в пищевых продуктах и кормах // Агрохимия. 1996. № 8-9. С. 127-145.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Albasel N., Pratt P.F., Westeot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual, 1989. Vol. 18. № 3. P. 253-259.

He-ping S., Xing-ji Z., Zhen-sheng L. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants // Acta botanica Sinica. 1993. V.35. № 7. P. 541-546.

Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. 129 с.

Голубкина Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: Автореф.- дис. ... доктора биол. наук. М., 1999. 47 с.

Pilon-Smits E.A.H., Garifullina G.F., Abdel-Ghany S., Kato S., Mihara H., Hale K.L., Burkhead J.L., Esaki N., Kurihara T., Pilon M. Characterization of a NifS-Like Chloroplast Protein from Arabidopsis. Implications for

Its Role in Sulfur and Selenium Metabolism // Plant Physiol. 2002. V.130. P. 1309-1318.

Pilon M., Owen J.D., Garifullina G.F., Kurihara T., Mihara H., Esaki N., Pilon-Smits E.A.H. Enhanced Selenium Tolerance and Accumulation in Transgenic Arabidopsis Expressing a Mouse Selenocysteine Lyase // Plant Physiol. 2003. V.131. P. 1250-1257.

Lyi S.M., Heller L.I., Rutzke M., Welch R.M., Kochian L.V., Li L. Molecular and Biochemical Characterization of the Selenocysteine Se-Methyltransferase Gene and Se-Methylselenocysteine Synthesis in Broccoli // Plant Physiol. 2005. V.138. P. 409-420.

Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М., 1974. 300 с.

Блинохватов А.Ф., Вихрева В.А., Хрянин В.Н. и др. Селен в биосфере. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. 324 с.

УДК 581.145:519.6

МОДЕЛЬ ЛИНЕЙНОГО ПРОГРАММИРОВАНИЯ ЭКСПРЕССИИ ПОЛА РАСТЕНИЙ

Б.П. ЗАПЛАТИН, В.Н. ХРЯНИН Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений

Экспериментальные данные по воздействию на двудомные и однодомные растения экзогенных фитогормонов проанализированы методом линейного программирования. Математическая модель фитогормональной регуляции экспрессии пола показала, что проявление пола однодомных растений огурцов зависит только от активности гиббереллинов и цитокининов, причем взаимовлияние гормонов незначительно. У двудомных растений конопли и шпината существенную роль в регуляции сексуализации играют ингибиторы и неизвестные факторы.

Рассматривая идеи биологических трансформаций Томпсона (1945), Нидхэма (1934), Уод-дингтона (1947) и других, мы можем видеть, что эта широкая область теоретической биологии, богатая важными биологическими идеями, допускает применение математических методов исследования. А сами принципы оптимальности и гипотезы реляционной биологии могут быть применены не только для сравнения биологических форм, но и для изучения оптимальных механизмов регулирования их функций (Розен, 1969). Вполне естественно поэтому, что и математический аппарат, выражающий идеи оптимальности, играет важную роль в теории биологических систем управления на самых разных уровнях исследования, так как использование принципа оптимальности в теоретической биологии позволяет переходить от самого общего и абстрактного рассмотрения биологических функций к одному или нескольким механизмам частного характера, которые реализуют эти функции оптимальным образом в реальных биологических системах.

Процесс проявления пола растений является сложнейшим системным явлением, как это показывает эколого-гормонально-генетическая модель экспрессии пола растений (Чайлахян, Хрянин, 1982). Фитогормональный баланс, регулирующий развитие генеративных органов растения, зависит от множества внешних и внутренних факторов. Характерной особенностью этого баланса является его

динамическое равновесие и весьма высокая чувствительность к внешним воздействиям и, в первую очередь, к экзогенным фиторегуляторам.

Гормональную систему регуляции, как и большинство физиологических систем регулирования, следует отнести ко второму типу механизмов управления (замкнутым системам), так как они обязательно содержат цепь отрицательной обратной связи. То есть, это устройство, управляемое сигналом ошибки, рассогласованием. Работа такой регуляторной системы сводится к минимизации одной или нескольких величин, характеризующих отклонение действительного состояния системы от некоторого оптимального состояния.

Одним из плодотворных методов изучения систем управления является исследование реакции, или выходного сигнала этих систем, возникающего при всевозможных допустимых формах входных сигналов, поступающих извне. Заметим, что как выходной сигнал можно рассматривать и само состояние системы. Вместо отклонения от положения равновесия выходным сигналом можно было бы считать любой другой наблюдаемый параметр системы; для этого требуется лишь, чтобы этот параметр был функцией координат (т.е. переменных, описывающих «состояние системы»). В случае с регуляцией проявления пола растений входным сигналом может служить прямая обработка регуляторами роста и развития, а выходным - возникающее под влиянием

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.