CC BY
37
27. Jordan M.J., Lechavalier M.P. Effect of zinc smelter emissions on forest soil microflora// Can. J. Microbiol. 1975. V. 21. № 11. P. 1855-1865.
28. Strojan C.L. Forest leaf litter decomposition in the vicinity of a zinc smelter// Oecolo-gia (BerL). 1978. V. 32. № 2. P. 203-212.
29. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystem. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1979. - 372 p.
30. Tyier G. The impact of heavy metal pollution on forests: a case study of Gusum, Sweden// Ambio. 1984. V. 13. № 1. P. 18-24.
31. Voron V.P. Aeral-technogenic soil transformation in the forest ecosystems of the Ukraine. In: Collection of papers by Ukrainian members European Society for soil conservation. -1997/3. - P. 45-54.
УДК577.112 Доц. Р.Т. Гут, канд. бюл. наук;
мол. наук. ствроб. В.А. Ковальова - УкрДЛТУ
ДЕФЕНЗИНИ ЯК ФАКТОР РЕЗИСТЕНТНОСТ1 РОСЛИН ДО
Б1ОТИЧНОГО СТРЕСУ
Бютичний стрес викликае штенсивне нагромадження в шфшованих тканинах патогеншдукованих бшюв, одними з яких е дефензини. У цш робот! подано характеристику будови, бюлопчно! активносп, молекулярних механiзмiв дп та перспективи використання рослинних дефензишв.
Doc. R.T. Gout; researcher V.A. Kovalyova - USUFWT Defensins as the factor of a resistance of plants to a biotic stress
The biotic stress causes intensive accumulation of pathogenesis-related (PR) proteins in the infected tissues. Defensins is one of groups of PR proteins that have antifungal and antimicrobial activities. In this review the characteristic of a structure, biological activity, molecular mechanisms of action and the future trends of use of the plant defensins is described.
Вступ
Протягом усього свого еволюцшного розвитку жив1 оргашзми захи-щали себе вщ р1зномаштних патогешв. Внаслщок цього виникли сигнальш мехашзми для реаизаци реакцш вщповщ на бютичний стрес i пройшов вщ-б1р найбшьш ефективних засобiв захисту. 1нфжування патогенними оргашз-мами рослини включае рiзнi сигнальш системи, як сприймають, примножу-ють та передають сигнали з поверхш рослинно! кштини, де вщбуваеться роз-шзнавання патогена, до генетичного апарату клiтини, де активуеться експрешя захисних генiв. Це дае змогу рослинному оргашзму оргашзувати як структур-ний, так i хiмiчнiй захист вiд дiючого чинника. При вивченш особливостей впливу патогешв було виявлено штенсивне нагромадження в шфшованих тканинах так званих патогеншдукованих бшюв (PR) [1]. Щ захисш бiлки шд-роздiляються на деюлька груп залежно вiд бюлопчно! активносп та структурно! гомологи. Представники першо! групи е учасниками сигнальних мереж, задiяних в передачу сигналу в ядро кштини, друго! - обмежують жив-лення патогешв. Третя група патогеншдукованих бшюв каталiзуе утворення низькомолекулярних рослинних антибютиюв - феншпропанощних або тер-пено1дних фггоалексишв. Представники четверто! групи каталiзують реакцш
УкраТнський державний лкотехшчний унiверситет
змiцнення кштинних стшок рослин, п'ято! - викликають апоптоз iнфiкованих
1 сусiднiх з ними кштин. I, нарештi, шоста група бiлкiв може дiяти безпосе-редньо на патогеннi органiзми, зупиняючи або уповiльнюючи !х picT. До ще! групи належать багатi на цистеш полiпептиди з молекулярною масою вiд
2 до 9 кДа, яким властива протигрибкова актившсть - дефензини.
Будова дефензишв
Роcлиннi дефензини - це група невеликих основних бшюв з високим вмютом цистешу, якi зупиняють picт фiтопатогенниx гpибiв, оомiцетiв та грампозитивних бактеpiй in vitro [2]. Пеpшi рослинш дефензини були iзольо-ванi з зерен пшениц (Triticum aestivum) [3] та ячменю (Hordeum vulgare) [4] i спочатку були класифжоваш як шдгрупа родини тюнетв (низькомолекуляр-них циcтешвмiщуючиx бiлкiв) та названi у-тюне!ами. Наступна iдентифiкацiя iншиx Y-тiонеiнподiбниx бшюв з piзниx родин рослин та вивчення !хньо! структури показали ютотш вiдмiнноcтi мiж у-тюнешами та класичними ть онешами [2, 5]. Шзшше цi бiлки були названi "рослинними дефензинами" за !х структурною та функцюнальною подiбнicтю до дефензинiв ссавщв та комах [5]. Bci вони мають iдентичний план будови - одну довгу а-сшраль, ß-шар з трьох антипаралельних ланцюпв та чотири диcульфiднi мicтки. Для молекули дефензина характерний CSaß-мотив - це структура, яка фор-муеться, коли два залишки цистеша, яю знаходяться в одному завитку а-сш-pалi утворюють два диcульфiднi мютки з двома залишками цистеша, роздше-ними одною амiнокиcлотою, в останньому ланцюзi ß-шару (рис. 1). Така структура присутня i в нейротоксиш cкоpпiона.
Рис. 1. Схема загальног будови рослинних дефензишв: С - цистеш; а- а- стралъ; в в2, в - в-структури (ятями показам дисуяъф1дн1 м1стки)
Зараз описано вже понад 80 дефензинподiбних бшюв iз 38 видiв рослин, вони мають вщмшний амшокислотний склад, i тшьки положення восьми цисте1нових залишюв, якi стабiлiзують структуру молекули, е консерватив-ним. Ця варiабiльнiсть вiдображаеться i в рiзнiй бюлопчнш активностi, яка властива рослинним дефензинам.
Класифшащя дефензинiв рослин
На цей час рослинш дефензини розподшяють на чотири групи залеж-но вш бюлопчно! активностi та структурно! гомологи [2]. Представники пер-шо! групи iнгiбують рiст широкого кола фiтопатогенних грибiв, вони зупиняють елонгацда гiфiв та посилюють !х галуження - це так звана морфогенна група. До ще! групи належать рослинш дефензини з КарЪапт ъайут [6], Ага-
bidopsis thaliana, Brassica napus [7]. Дефензини з рослин родин Asteraceae, Fabaceae i Hippocastanaceae, призупиняючи picT гiфiв грибiв, не викликають морфолопчних змiн оcтаннiх i належать до друго! (неморфогенно1') групи [7]. Дефензини з перших двох груп або зовшм не мають антимiкpобноï активности або вона виражена дуже слабо. Роcлиннi дефензини з тpетьоï групи актив-нi проти бактерш, iнгiбують a-амiлази та протеази in vitro та синтез бшюв у безклгтинних системах [2, 3], але не виявляють фунгiцидних властивостей. До ще1* групи належать патогенiндукованi бшки з Triticum aestivum, Sorghum bicolor та Solanum tuberosum. Дефензини четвеpтоï групи були видшет з Spinacia oleracea i виявилися ушкальними як за своею структурою, так i за влас-тивостями. У дуже маленькш концентраци (менше 20 мкм) вони були активш проти грампозитивних (Clavibacter michiganensis) та грамнегативних (Ralsto-nia solanacearum) бактеpiальних патогешв, а також проти гpибiв Fusarium culmorum, F. solani, Bipolaris maydis та Colletotrichum lagenarium [8]. Морфолопчних змш гифiв гpибiв не викликали.
Експерименти по cайт-cпецифiчному мутагенезу показали, що бюло-гiчна активнicть кожноï групи пов'язана з невеличкою консервативною посль довшстю, яка властива тiльки цiй груш, або навгть з однieю амшокислотою в певному положеннi. Так, для дефензишв з першо!' групи - це тирозин у поло-женш 38, а для дефензинiв з четверто!" групи - це послщовшсть з п'яти амшо-кислотних залишюв на N - кiнцевiй дшянщ молекули.
Найбiльша кiлькicть дефензинiв була видшена з наciння [2], також щ бiлки синтезуються в листях [5, 8], стручках кваcолi [9], бульбах rapTO^i [10], фруктах [11], тканинах генеративних оргашв рослин [10]. Утворення дефензишв у рослин шдукуеться не тшьки патогенами, але й пpомiжними продуктами сигнальних систем клiтини i деякими стресовими фiтогоpмонами -метилжасмонатом та етиленом, хоча регулящя цими сполуками експреси ге-нiв piзних дефензинiв може сильно вiдpiзнятиcя [12].
Дефензини хвойних рослин
Нещодавно з коpенiв Ыянщв норвезько1' ялини Picea abies (L.) Karst., шфжованих Pythium dimorphum [13] був видiлений дефензинподiбний бiлок SPI1 (spruce patogen induced 1) з молекулярною масою 5 кДа. Амшокислотна поcлiдовнicть цього бiлка мала 40-60 % гомологи з рослинними дефензинами шших видiв (табл. 1). НадекспреЫя (збiльшення концентраци бiлка в клгтиш шляхом використання генно-iнженеpних конcтpукцiй) SPI1 шдвишувала ре-зиcтентнicть господаря як в гомолопчних, так i в гетеролопчних системах. Так, надекcпpеciя SPI1 в ембрюнальних клiтинах Picea abies сприяла виник-ненню pезиcтентноcтi цих клгтин до iнвазiï патогенним грибом Heterobasidi-on annosum [13], а збшьшення концентраци цього бшка у рослини Nicotiana tabaccum обмежувала рют патогенно1' бактеpiï Erwinia carotovora [14].
Рослинш дефензини були iзольованi з насшня рослин родин Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Brassicaceae (табл. 1) i було показано, що щ патоге-ншдуковаш полiпептиди становлять коло 0,5 % вщ загального вмюту бiлкiв у наciннi [7]. Однак бшок SPI1 не був виявлений у насшш норвезько1' ялини, яке знаходилося в сташ спокою, i тшьки при проростанш наciння починалася
Украш^кий дсржавиии лicотeхнiчний yнiвeрcитeт
експресiя цього пептида в корiнцях здорових проростюв. При iнфiкуваннi ci-янцiв Picea abies грибом Н. annosum, який уражае кореневу систему, вже через 12 годин спостер^алося ютотне шдвищення рiвня SPI1 в коренях, але протягом наступних двох дiб рiвень рiзко зменшувався, що дало змогу гово-рити про можливу cупреciю з боку патогена бюсинтезу дефензина [15]. Цей факт е ще одним шдтвердженням гшотези генно! взаемоди мiж патогеном i господарем.
Табл. 1. Деяк види рослин, з яких видтет дефензини, _гомологiчш до SPI1 з Picea abies (L.) Karst_
Родина Вид Органи рослини Гомолопя %
Pinophyta
3inaceae Picea abies (Ялта звтайна) Коршь, листя 1CC
Picea glauca (Ялта канадська) Коршь 97
Ginkgoaceae Ginkgo biloba (Гткго дволопатеве) Коршь 77
Magnoliophyta
Liliopsida
3oaceae Oryza sativa (Рис поавний) Hасiння SC
Triticum aestivum (Пшениця м'яка) Hасiння 49
Zea mays (Кукурудза) Hасiння 46
Sorgum bicolor (Сорго звичайне) Hасiння 42
Areaceae Elaeis guinensis (Олтна пальма) Кв^ка 41
Magnoliopsida
Musaceae Musa acuminata (Банан) Кв^ка S2
Rosaceae Persica vulgaris (Персик звичайний) Плвд 47
Pyrus pyrifolia (Груша китайська) Кв^ка 43
Solanaceae Capsicum annuum (Перець odmpi4HUü) Листя, плвд 47
Solanum tuberosum (Картопля) Бульби 43
Lipopersicon aesculentum (noMidop ic-тивний) Кв^ка 43
Nicotiana tabacum (Тютюн справжнш) Кв^ка 41
Petunia inflata (Петушя здута) Кв^ка 4C
Brassicaceae 4rabidopsis thaliana (Pi3ymrn Таля) Коршь, кытка S6
Raphanus sativus (Редька поавна) Hасiння, листя 42
Brassica oleracea (Капуста городня) Проросток 42
Sinapsis alba (Прчиця быа) Hасiння 42
"agaceae Castanea sativa (Каштан поавний) Hасiння 43
Rutaceae Citrus x paradise (Грейпфрут) Плвд 42
Asteraceae Heliantus annuus (Соняшник oднopiчний) Кв^ка 42
Chenopodiaceae Beta vulgaris (Буряк звичайний) Листя, кв^ка 41
"abaceae Glycine max (Соя культурна) Листя, насшня 43
Vigna radiata (Маш) Hасiння 4C
Phaseolus coccineus (Квасоля вогняно-червона) Hасiння 37
Pisum sativum (Горох поавний) Hасiння, листя коршь, стебло 37
За допомогою методiв iмуногicтохiмii було показано, що SPI1 експре-суеться в кортикальних та ендодермальних клiтинах у процес росту та елон-гацп коpенiв [15]. Цiкаво, що саме ендодерм та кора е найбшьш резистентни-ми дiлянками кореня сосни до швази патогену Н. annosum. Рослинш дефензини були описаш як екcтpацелюляpнi бiлки, якi конститутивно експресу-ються в поверхневих шарах клгтин наciння, вегетативних та генеративних ор-ганiв i виконують роль першо1' лiнiï захисту найбiльш уразливих тканин [2]. Припускають, що i дефензин SPI1 вщшрае подiбну роль у захист вiд проник-нення гiфiв гриба через кору кореня до транспортних шляхiв рослини, а лока-лiзацiя його на межi клiтинна оболонка - плазматична мембрана свщчить про cекpецiю бiлка з кштини [15].
Дефензини можуть експресуватись тканиноcпецифiчно i аналiз геному рослини Arabidopsis [16] показав юнування мультигенно1' родини рослинних дефензинiв у покритонасшних. Нещодавно була видiлена SPI1 подiбна коду-юча ДНК (SPI1B) з хво1' Picea abies (L.) Karst., первинна структура дефензина SPI1B вiдpiзнялаcь за трьома амiнокиcлотними залишками вщ SPI1. Можливо, що в результат доcлiдження геному норвезько1' ялини та шших хвойних рослин також будуть виявленi мультигеннi родини дефензишв у голонасшних.
Молекулярнi механiзми дп рослинних дефензинiв
При вивченнi причин шпбуючого впливу дефензинiв на патогенш гриби було виявлено, що щ сполуки мають здатнicть викликати змшу мембранного потенцiалу клiтинноï мембрани гриба, шдсилювати поглинання Са2+та вихщ К+ з клiтини, iнгiбувати №+-канали [17]. Показано, що pоcлиннi дефензини взаемодшть зi cпецифiчними лiпiдними компонентами плазма-тично1' мембрани гpибiв. Так, дефензин RsAFP2 з Raphanus sativus зв'язуеться з глiкозилцеpамiдами, а дефензин DmAMP1 з Dihlia merskii взаeмодie безпо-середньо з cфiгнолiпiдами в присутност еквiмоляpноï кiлькоcтi ергостерола. Сфшнолшщи та стероли е одними з компонент мембранних мiкpодоменiв -раф™. Саме шляхом взаемоди дефензинiв з рафтами створюються локальш виcокi концентраци цих мембранозв'язаних бiлкiв [18]. I хоча мшеш на мем-браш гpибiв для piзних рослинних дефензишв можуть вiдpiзнятиcя, але результатом взаемоди е змiна пpоникноcтi мембран зi згаданими вище наслщ-ками. Можливо, що саме вщмшностями в cтpуктуpi мембранних лiпiдiв кш-тин рослин i гpибiв пояснюеться селективна актившсть дефензинiв проти па-тогенних гpибiв та вiдcутнicть токсичного впливу на cамi рослини.
Якщо мехашзми взаемоди патогенiндукованих пептидiв з мембраною гpибiв стали бiльш зpозумiлими, то питання про внутр^пинш мiшенi для дефензишв залишаеться вiдкpитим. I в цьому ракурс дуже щкавим е факт визна-чення дефензина методом масс-спектрометри серед пептидав з екстракпв про-pоcткiв сосни звичайно1', як зв'язались з сорбентом з iмобiлiзованим фосфоти-розином (нашi неопублжоваш данi). Вiдомо, що pоcлиннi дефензини - катюнш бiлки, i можливо, вони взаемодшть з негативно зарядженою фосфорною гру-пою, але, й можливо, що ця взаeмодiя бшьш cпецифiчна, подабна до зв'язування SH2 домешв з фосфотирозином. Отримання дефензину з Pinus silvestris дало б змогу дослщити властивост цього бшка та можливi перспективи використання.
УкраТнський державний лкотехшчний унiверситет
Висновок
Важливим напрямком створення резистентних до патогешв рослин е перенос в !хш клiтини генiв природних бшюв (дефензишв, тюнешв), як порушу-ють функцюнування клiтинниx мембран патогенних гpибiв та бактеpiй. Цi гени можуть бути отpиманi як iз самих рослин, так i з тварин, комах та бактерш, ос-юльки дефензини мають достатньо конcеpвативнi дшянки молекул. Прикладом можуть бути трансгенш рослини томатiв, як мають тдвищену cтiйкicть до па-тогенiв, що було забезпечено переносом гена дефензину кроля [9].
Дослщження впливу рослинних дефензишв на культури кштин люди-ни показали !х нетоксичшсть для цих клiтин. Дефензинподiбний бшок з бобiв (Gymnocladus chinensis Baill) виявив антипpолiфеpативну активнicть на культури ракових кштин гепатоми HepG2 та лейкемiчниx L1210 та M1 [20]. Деяк pоcлиннi дефензини виявляли фунгiцидну активнicть проти патогенного для людини гриба Саndida albicans. Bci щ факти дають змогу говорити про пер-спективи використання дефензишв рослин як фармаколопчних пpепаpатiв.
Лггература
1. Neuman D, Nover L, Parthier B, Rieger R, Scharf RD, Wollgiehn R, Nieden U. Heat shock and other stress response systems of plants// Biol. Zentralbl. - 1989. Bd. 108. - S. 1-155.
2. Broekaert WF, Terras FRG, Cammune BPA, Osborn RW. Plant defensins: novel antimicrobial peptides as components of the host defense system// Plant Physiol. - 1995. - 108. - P. 1353-1358.
3. Colilla FJ, Rocher A, Mendez E. Gamma-purothionins: amino acid sequence of two polypeptides of a new family of thionins from wheat endosperm// FEBS Lett. - 1990. - 270. - P. 191-194.
4. Menedez E, Moreno A, Collila F, Pelaez F, Limas GG, Mendez R, Soriano F, Malinas M, DeHaro C. Primary structure and inhibition of protein synthesis in eukaryotic cell-free system of a novel thionin, у -hordothionin, from barley endosperm// Eur. J. Biochem. - 1990. - 194. - P. 533-539.
5. Terras FRG, Eggermont K, Kovaleva V, Raikhel NV, Osborn RW, Kester A, Rees SB, Torrekens S, Van Leuven F, Vanderleyden J, Cammue BPA, Broekaert WF. Small cysteine-rich antifun-ga1 proteins from radish (Raphanus sativus L.). Their role in host defense// Plant Cell. - 1995. - 7. - P. 573-588.
6. Terras FRG, Schoofs HME, De Bolle MFC, Van Leuven F, Rees SB, Vanderleyden J, Cammue BPA., Broekaert WF. Analysis of two novel classes of antifungal proteins from radish (Raphanus sativus L.) seeds// J Biol Chem. - 1992. - 267. - P. 5301-5309.
7. Osborn RW, Desamblanx GW, Thevissen K, Goderis I, Torrekenes S, vanLeuven F, Attenborough S, Rees SB, Broekaert WF. Isolation and characterization of plant defensins from seeds of Asteracea, Fabaceae, Hippocastanaceae and Saxifragaceae// FEBS Lett. - 1995. - 368. - P. 257-262.
8. Segura A, Moreno M, Molina A, Garcia-Olmedo F. Novel defensin subfamily from spinach (Spinacia oleracea)// FEBS Lett. - 1998. - 435. - P. 159-162.
9. Chiang CC, Hadwiger LA. The Fusarium solani-induced expression of a pea gene family encoding high cysteine content proteins// Mol Plant Microbe Interact. - 1991. - 4. - P. 324-3 31.
10. Moreno M, Segura A, Garcia-Olmedo F. Pseudothionin-ST1, a potato peptide active against potato pathogens// Eur. J. Biochem. - 1994. - 223. - P. 135-139.
11. Meyer B, Houlne G, Pozueta-Romero J, Schantz ML, Schantz R. Fruit-specific expression of a defensin-type gene family in bell pepper. Upregulation during ripening and upon wounding// Plant Physiol. - 1996. - 112. - P. 615-22.
12. Devoto A, Turner JG. Regulation of jasmonate-mediated plant responses in Arabidop-sis// Annals of Botany. - 2003. - 92. - P. 329-337.
13. Sharma P, Lönneborg A. Isolation and characterization of a cDNA encoding a plant defensin-like protein from roots of Norway spruce// Plant Mol. Biol. - 1996. - 3. - P. 707-712.
14. Elfstrand M, Fossdal CG, Swedjemark G, Clapham D, Olsson O, Sitbon F, Sharma P, Lönneborg A, von Arnold S. Identification of candidate genes for use in molecular breeding: a case study with the Norway spruce defensin-like gene, SPI1// Silvae Genet. - 2001. - 50. - P. 75-81.
15. Fossdal CG, Nagy NE, Sharma P, Lönneborg A. The putative gymnosperm plant defensin polypeptide (SPI1) accumulates after seed germination, is not readily released, and the SPI1 levels are reduced in Pythium dimorphum-infected spruce roots// Plant Mol. Biol. - 2003. - 52. - P. 291-302.
16. Epple P, Apel K, and Bohlmann H. ESTs reveal a multi-gene family for plant defen-sins in Arabidopsis thaliana// FEBS Lett. - 1997. - 400. - P. 168-172.
17. Thevissen K, Ghazi A, DeSamblanx GW, Brownlee C, Osborn RW, Broekaert WF. Fungal membrane responses induced by plant defensins and thionins// J. Biol. Chem. - 1996. -271. - P. 15018-15025.
18. Thevissen K, Ferket KKA, Franqois IEJA, Cammue BPA. Interaction of antifungal plant defensins with fungal membrane components// Peptides. - 2003. - 24. - P. 705-712.
19. Zhang XH, Guo DJ, Zhang LM, Li WB, Sun VR. The research on the expression of rabbit defensin (NP-1) gene in transgenic tomato// Yi. Chuan. Xue. Bao. - 2000. - 27. - P. 953-958.
20. Wong JH, Ng TB. Gymnin, a potent defensin-like antifungal peptide from the Yunnan bean (Gymnocladus chinensis Baill)// Peptides. - 2003. - 24. - P. 963-968.
УДК 630*89 Асист. А.Я. Андруав - УкрДЛТУ; Г.В. Стрямець,
канд. с.-г. наук -Природний заповiдник "Розточчя"
РЕСУРСНИЙ ПОТЕНЦ1АЛ Л1СОВИХ МЕДОНОС1В У БОРОВИХ ТА СУБОРОВИХ УМОВАХ РОЗТОЧЧЯ
Подано оцшку ресурсного потенщалу люових медоноав у борових та суборо-вих умовах Розточчя. З'ясовано, що найвищих показниюв - 150 кг/га сягае у перюд цвтння Vaccinium myrtillus L., Calluna vulgaris (L) Hull.
Assist. A.Y. Andrusiv- USUFWT; G.V. Stryamets-Rezervat "Roztochchya"
The resource potential of forestry honey ginners in gritty soils conditions of Roztochchya
An estimate of forestry honey ginners resource potential in Roztochchya gritty soils conditions has been done. The highest data (150 kg/ha) are reached during Vaccinium myrtillus L., Calluna vulgaris (L) Hull. flowering.
Одним з найважливших завдань люового господарства в сучасних умовах е комплексне використання багатств люу. Недеревш ресурси люу (техшчна та лжарська сировина, кормов1, харчов1 та шш1 продукти) вщграють важливу роль у життед1яльноеп людини. Особливо цшними е продукти люового бджшь-ництва: мед, пилок, прополю, маточне молоко та бджолина отрута. У заруб1ж-нш та вггчизнянш л1тератур1 е чимало вщомостей про нектаропродуктившсть окремих вид1в рослин, рослинних угруповань, (А.М. Ковальов, А.С. Нуждш, В.1. Полтев та ш. (1970), А. Малаю (1979), В.П. Рябчук (1956), В.П. Полщук (1989), В.П. Пол1щук, В.А. Гайдар, М.1. Черчик та ш. (1990), А.1. Черкасова, 1.К. Давиденко, П. А. Губа та ш. (1991)), проте ресурсний потенщал люових ме-додш'в у р1зних люорослинних умовах вивчений ще недостатньо. Медопродук-тившсть хвойних насаджень Чершвецько! област вивчав С. Павлик (1983), вь домостей про шш1 райони Захщно! Укра1ни в лггератур1 ми не знайшли. Польо-в1 доошдження проводилися на територн природного заповщника "Розточчя", Страдч1вського НВЛК протягом 2000-2003 рр. Цукропродуктившсть рослин визначали, користуючись методом змивання нектару водою. Х1м1чний анал1з на вм1ст цукру в нектар1 проводили за методикою П. 1ванова.
Бори займають незначну частину р1внинно! Льв1вщини: на Розточч1 -0,3 %, у Малому Полюс - трохи бшьше 3 % люового фонду, на Опшл1 - вщ-сутш [1]. У борах зростають чист соснов1 насадження або з невеликою до-
