Дефензиноподібні послідовності у геномах представників порядку букоцвіті {Fagales) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Геноми деревних рослин, пор1вняно i3 трав'яними, е маловивченими. З ще! причини гени дефензишв деревних порiд достатньою мiрою не дослiдженi. Протягом минулих двадцяти рокiв значну увагу придiляли дослщженню дефен-зинв сiльськогосподарських культур, яю важливi для потреб споживач1в, таких як: пшениця, ячмшь, картопля, томати, виноград, редиска та ш. [8]. Наразi активно реалiзуються проекти i3 секвенування геномiв плодових дерев i лкотвор-них деревних порвд, якi поширенi у США, Канад^ Скандинави та iнших крашах Свропи, що сприяло швидкому поповненню Мiжнародноï електронно! бази GenBank. Зокрема, серед перших деревних рослин, дефензини SPI1 та SPI1B було клоновано у Picea abies (L.) Karst. (2001 р.) [5], у каштана юпвного Casta-nea sativa Mill. (2002 р.) [9], дефензин GbD1 у Ginkgo biloba L. (2005 р.) [7] i дефензини PsDef1 та PsDef2 - у Pinus sylvestris L. (2009 р.) [6]. З огляду на те, що бук лковий, дуб звичайний та iншi види порядку Букоцвт е еколопчно та еко-номiчно важливими породами в УкраЫ, i хвороби цих видiв завдають iстотних збитюв лiсовому господарству, актуальним завданням е виявлення генiв дефен-зинiв у геномах цих рослин з метою !х використання для пiдвищення бюлопч-но! стiйкостi лiсiв.

Мета роботи - виявити дефензиноподiбнi послiдовностi (DEFLs) у геномах представникiв порядку Букоцвт за допомогою електронних баз даних та здiйснити !х поршняльний аналiз.

Методи дослщження. Пошук нуклеотидних послiдовностей здiйснено в електроннiй службi BLAST 2.0 Нацiонального центру бютехнолопчно! шфор-мацiï США (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) iз використанням алгоритмiв blastn, blastр. Для пошуку вiдкритих рамок зчитування у нуклеотидних посль довностях застосовано ORF Finder (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html). Амшокислотш послiдовностi виведено за допомогою серверно! програми Translate tool (http://web.expasy.org/translate/). Для визначення сигнально! посль довностi дефензинiв використано програму SignalP (http://www.cbs.dtu.dk/servi-ces/SignalP/). Для визначення фшогенетичних зв'язкiв та ступеня дентичносп амiнокислотних послiдовностей зрiлих пептидiв дефензишв здшснено у програ-мi MegAlign (http://www.dnastar.com/t-megalign.aspx). Визначення молекуляр-них мас, заряду молекул та !х iзоелектричних точок здiйснено в Protein Calculator v3.4 (http://www.geneinfinity.org/sp/sp_proteinpinmw.html).

Результата дослщження та ïx обговорення. У лабораторп молекуляр-них маркерiв деревних рослин кафедри лшвництва НЛТУ Украши клоновано дефензини сосни звичайно! PsDef1 (№ GenBank EF 455616.1), PsDef2 (№ GenBank EF 455617.1) PsDef3 (№ GenBank JN 980401.1), PsDef4 (№ GenBank KJ 601732.1) i PsDef5.1 (№ GenBank DN 633232.1). Це дало змогу вивчити особли-востi !хньо! експресп та з'ясувати роль у стшкосп сосни звичайно! проти фь топатогенних грибiв [2, 3]. Для пошуку гомолопв дефензинiв у рослин порядку Букоцвт в електроннш службi BLAST за допомогою алгоритму пошуку blastр використано амiнокислотну послiдовнiсть дефензину 1 сосни - PsDef1. Пара-метри пошуку обмежено родиною Fagales, внаслщок чого виявлено лише одну гомолопчну послiдовнiсть до PsDef1 - дефензин каштана юпвного (Castanea sativa Mill.) № GenBank AF417297.1. Це перший вщомий представник дефензи-

шв у листяно' породи, що належить до цього порядку. Безпосередньо амшокис-лотних послiдовностей дефензинiв у iнших представниюв Fagales не виявлено. Тому, за допомогою алгоритму пошуку blastn на основi нуклеотидно' послщов-ностi гена дефензину каштана íстiвного, здiйснювався подальший пошук де-фензиноподiбних послiдовностей у представниюв порядку Букоцвiтi, у спець альному пiдроздiлi GenBank - dbEST, де поданi послiдовностi генiв, як експре-суються (EST - Expressed Sequence Target).

Серед виявлених 295 клотв DEFLs у представникiв Fagales визначено 10 рiзних за амшокислотним складом дефензинiв, якi умовно позначено р1зни-ми лiтерами латинського алфавиу (рис. 1). Шляхом вирiвнювання амшокислот-них послiдовностей знайдено консервативн амiнокислотнi залишки (а.з.): для цисте'ну (C) - це позицп: 3, 14, 20, 24, 34, 41, 43, 47; аргшшу (R) - 1, 38, 40; глутамшово'* кислоти (E) - 4, 27; серину (S) - 5, 7; пстидину (H) - 8; фешлала-ншу (F) - 10, 29, 42; глщину (G) - 12, 28, 32, 36; аспарапну (N) - 19; валшу (V) - 23 та треоншу (T) - 44 позищя. У первинних структурах дефензишв букоцвь тих збереженi позицп амшокислотних залишкiв, як1 характернi для вс1х рослин-них дефензинiв: гл1цин (G) - у позищях 12, 32, серин (S) - у 7 позицп, арома-тичний залишок у 10 позицп, у цьому випадку це феншаланш (F) та в 27 - глю-тамiнова кислота (Е) [1]. Повна амшокислотна посл1довн1сть уах дослщжува-них дефензинiв м1стить сигнальний пептид, мiсце вiдщеплення якого в1д зршо-го пептиду визначено за допомогою програми SignalP. Внаслiдок пор1вняльного аналiзу пiдраховано, що сигнальнi пептиди дефензишв (SP) мають р1зну довжи-ну - в1д 27 амшокислотних залишшв до 32 а.з. (див. рис. 1).

А -(32) -RTCESQSHRF qgtcvrkswc aavcqtegfh gghcrgffirr cfc7khcn

В -(30) -rtcesqshrf kgpcvrkswc as vcqtegfh ggqcrgfrrr cfctkhc-

c -(27) -rvcesqshkf kgacmsnhnc alvcrnegfs ggrcrgfrhr cfctric-

D -(27) -rvcesqshgf kgacamdh wc alvcrnegfs ggrcrgfrhr cfctklc-

e -(27) -rvceskshgf rgmcardhwc alvcrnegfs ggncrgfrhr cfctklc-

F -(27) -rvcesqshkf qgpcvrdnwc glvcknegfs ggkcrgfrrr с fc 7" к i с -

g-(27) -rvceskshhf kgpcagdhwc am vcrnegfs ggncrglrrr cfc7rqc-

h -(28) -rvcesqshkf kgpcvgdhwc a lvcrnegfs ggdckglrrr cfc7rlc-

i 427) -rvceskshnf kgpcsgdhnc a l VC RH EG FS ggdckglrrr с fc tr r с -

J 427) -rvceskshnf kgpcvsdqwc gm vcrnegfs agdckglrrr cfctrsc-

Рис. 1. Вuрiвнювання амшокислотних посл1довностей дефензишв букових: SP -

сигнальний пептид, у дужках кглькгсть амшокислотних залишкгв (а.з.); -R - початок зрглого пептиду; цифри зверху - вгдлгк амшокислотних залишкгв; * - позицп цистегнгв; курсивом видглено спгльнг амгнокислотнг залишки

пор1внюючи амшокислотш посл1довност1 зртих пептидiв, став очевид-ним загальний лейтмотив, який характерний для DEFLs: Xn-C-Xn-C-Xn-C-X3-C-Xn-C-Xn-C-X1-C-Xn-C-Xn, де C - цисте'н та Xn - кшьюсть амшокислотних за-лишк1в. Отриманi амiнокислотнi посл1довност1 за цим лейтмотивом подiлено на дв1 групи. Перша група 1з структурою лейтмотиву: X2-C-X10-C-X5-C-X3-C-X9-C-X6-C-X1-C-X3-C-X1 мае довжину ланцюга 48 а.з., до не' входять клони дефензину A, виявлет у бука люового (Fagus sylvatica L.) та бука японського (Fagus crenata Blume). У пептидiв ще!' групи на С-кшш мютиться аспарагiновий амшо-

кислотний залишок. Друга група описуеться лейтмотивом: Х2-С-Х10-С-Х5-С-Х3-С -Х9-С -Хб-С -Х1 -С -Х3-С-Х0, до не!' належать дефензини Б-1, знайденi у пред-ставниюв родш: Береза (Betula), Вiльха (А1пш), Дуб ^иегсш), Горiх (/щ^т) та Каштан (Castanea). На вiдмiну ввд попередньо!' групи, пептиди цiеi групи на С-кiнцi молекули завершуються восьмим цистешовим амiнокислотним залиш-ком i мають довжину 47 а.з.

Поршнюючи фiзичнi показники пептидiв, визначено, що iх молекулярнi маси е типовими для рослинних дефензинiв i в середньому змiнюються вiд 5,23-5,49 юлоДальтон (кДа) з iзоелектричними точками в межах 8,52-9,20. Сай-тспецифiчний точковий мутагенез iз замiною амiнокислотних залишюв у посль довностi дефензину редиски Кз-АЕР2, який здiйснили Бе 8ашЬ1апх О.Ш. з коле-гами, показав, що в молекулi дефензину кнують два сумiжнi сайти, важливi для антифунгальноi активностi [4]. Перший сайт утворений амшокислотними за-лишками: тирозин-38 (позищя 38), фенiлаланiн-40, пролiн-41, аланш-42, лiзин-44 та iзолейцин-4б. Уа цi залишки, крiм пролiну та лiзину, високогiдрофобнi. У разi замши позитивно зарядженого лiзину у 44 позицп на нейтральний глюта-мш, спостережено iстотне зменшення антифунгальноi активност пептиду. Це свiдчить про те, що позитивний заряд в цш дiлянцi мае важливе значения. Ана-логiчно, коли у середину кластера другого сайту, утвореного треоншом-10, се-рином-12, лейцином-28 i фенiлалаиiном-49, було введено позитивний заряд, це призводило до посилення антифунгально! активностi [4]. Ввдтак i загальний позитивний заряд молекул дефензишв мае важливе значення [1]. Високi значення позитивного заряду при рН 7,0 можуть сввдчити про високу антимiкробиу ак-тивнiсть пептидiв. У дефеизинiв А i В це +7,6 та +8,4 вщповвдно. Найнижчi цi значення +4,9 у дефензину I i +5,2 у дефензину Н.

Аналiз бiблiотек кДНК бази ёЬЕ8Т показав, що виявленi ББГЬз експре-суються як iндуковано, так i конститутивно, переважно у коренях та корi - рослинних органах, яю найчастше контактують з патогенною мшробютою (табл. 1).

У деяких деревних видiв iдентифiковано по кiлька рiзних дефензинiв, що е типовим для рослинних геномiв, адже дефензини у них подаш родинами генiв [8, 10]. Вважаеться, що серед дослщжуваних видiв порядку Букоцвiтi, у дуба звичайного на цей час, виявлено найрiзноманiтнiший набiр DEFLs. Як видно з табл. 1, це дефензини Б, С i Б. Найбшьшу кшьккть клошв дефензину В, а це 100 послвдовностей, якi е дентичними мiж собою на 100 %, знайдено у дуба звичайного, що також трапляються у геномах: дуба скельного (45 щентичних послщовностей), каштана ктшного (одна послiдовнiсть) та каштана китайсько-го (13 дентичних послiдовностей).

Для визначення ступеня дентичносп та фiлогенетичних зв'язкiв, було здшснено попарне порiвняння 10 амшокислотних послiдовностей зрiлих пепти-дiв знайдених дефензииiв. Внаслiдок такого порiвняння визначено найменша частка дивергенцii мiж пептидами А i В, що становить 9,1 %, i навпаки, найбь льше розходження до 57,4 % виявилося мiж дефензинами I та А. Висока частка дентичносп - 91,5 %, визначено мiж послiдовнiстю А, яка виявлена у двох ви-дiв бука та послiдовнiстю В у дуба i каштана, що дало змогу видшити !х в окре-му групу Fagus (табл. 2).

Табл. 1. DEFLs у пpeдcтавнuкiв порядку Букоцвт

Нaзвa виду

укрalнськa

лaтинськa

№ деяких клошв у GenBank

Умовне позт-

чення з.ф. *DEFLs таюль-юсть клошв

Експресiя в оргaнi

Березa повислa

Betula pendula Roth.

CD27S4S1.1

J (2)

Кореш пщ 4ac форму-вйння ектомкоризи

Березa плоско-лисга

Betula platyphylla Sukaczev

FG066S2S.1

I (S)

Кшбш

Бук лiсовий

Fagus sylvatica L.

FR60233S.1

А (32)

Бруньки у споко'1

Бук японський

Fagus crenata Blume

DC6S24S1.1

А (21)

Внутршня корa

Вiльхa клейм

Alnus glutinosa (L.) Gaerth.

FQ34S240.1

H (34)

Бульбочки корешв

Горiх грецький

Juglans regia L.

CV196236.1 CV1947S4.1

E (4)

Покривнa шкiркa _плоду_

Дуб звичaйний

Quercus robur L.

FR634S0S.1 FN703154.1 FN7230S1.1

B(100) С (2) D (30)

Апiкaльнa меристемa коренiв

Дуб арий

Casuarina glauca Sieber

FQ364SS0.1

G (2)

Бульбочки корешв

Дуб скельний

Quercus petraea (Matt.) Liebl.

FN743590.1 FN759723.1

B (4S) C (1)

Кореш, вторинта ксилемa

Кaштaн ïстiв-ний

Castanea sativa Mill.

AF417297.1

B (1)

Стеблa при порaнен-нi тa грибковому урaженнi

^штйн ки-тaйський

Castanea mollissima Blume

GO922774.1

B (13)

Корa, вториннa фло-емa

1

7

з.ф.* DEFLs - зрша форма дефензиноподiбних послiдовностей. Табл. 2. ^eHm^Hicmb та дuвepгeнцiя мiж шптидами дeфeнзuнiв

Percent Identity

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ! Deft

1 ■Ц 91.5 66.0 68.1 68.1 74.5 63.8 66.0 61.7 59.6 1 I A

2 9.1 mm 68.1 70.2 68.1 74.5 68.1 70.2 66.0 63.8 2 В

3 45.2 41.5 87.2 78.7 76.6 76.6 80.9 76.6 70.2 3 С

4 41.5 37.9 14.0 89.4 76.6 78.7 80.9 76.6 68,1 4 : D

5 41.5 41.5 25.1 11.5 76.6 80.9 76.6 76.6 68.1 5 I E

6 31.2 31.2 28.1 28.1 28.1 72.3 78.7 72.3 72.3 6 F

7 49.1 41.5 28.1 25.1 22.2 34.5 85.1 87.2 80.9 7 G

8 45.2 37.9 22.2 22.2 28.1 25.1 16.6 ш 91.5 83.0 8 H

9 53.2 45.2 28.1 28.1 28.1 34.5 14.0 9.1 ■■ 85.1 9 I

10 57,4 49.1 37.9 41.5 41.5 34.5 22.2 19.4 16.6 шш 10 ! J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

I - Fagus

II - Quercus

III - Betula

Haйнижчa чaсткa щентичносп послщовносп дефензину А визтачено з де-фензинaми берези, дефензином J - S9,6 % тa дефензином I - 61,7 % вщповщно. 3a первинною структурою близькими мiж собою e дефензини С, D, E тa F, щентич-нiсть мiж якими стaновить не менше 76,6 % i як було об,eднaно у другу групу -Quercus. Рештa пептидiв G, H, I тa J yвiйшли до групи Betula. Iдентичнiсть ïx пер-винних структур дорiвнюe не менше 80,9 %. До групи Betula зa своeю структу-

рою близький також дефензин тополi (Populus trichocarpa). Його амшокислотну послiдовнiсть у GenBank подано за номером XP_002325734.2. Формування цих груп можна простежити за фшогенетичним деревом, яке побудоване на основi фь логенетичних вiдстаней мш дефензинами, як1 пор1внювались (рис. 2).

Рис. 2. Фтогенетичм eidcmaHi м1ж дефензинами р1зних груп рослин

Наприклад, iншi послщовносл дефензинiв деревних рослин, яю виявле-нi у базi даних i якi за фшогенетичними вiдстанями близькi до групи Fagus, е дефензини Malus domestica Borkh. (XP_008389119.1) та Eucalyptus granáis W. Hill ex Maiden (XP_010043884.1). Подiбну структуру з дефензинами ще! групи мае дефензин трав'яно! рослини - Рiзушки Таля (Arabidopsis thaliana L.) (NP 178319.1). Значну вщмштсть у амiнокислотних послiдовностях мiстить дефензин Ginkgo biloba i дефензини родини соснових (Pinaceae), яю, вiдповiдно, зна-ходяться поряд на шшш гiлцi фiлогенетичного дерева.

Висновки. Мiжнародна база даних BLAST безперервно поповняеться, тому не виключено, що надалi будуть iдентифiкованi новi дефензиноподiбнi послiдовностi у деревних рослин, яю поданi у геномах великими трупами i це дасть змогу розширювати !х класифкащю. На сьогодт знайдено 10 гомолопч-них амшокислотних послiдовностей дефензинiв в 11 представниюв порядку Бу-коцвiтi, таких як: береза повисла, береза плосколиста, бук лшовий та бук япон-ський, вшьха клейка, горiх грецький, дуб звичайний, дуб арий, дуб скельний, каштан 1спвний i каштан китайський. Щ клони дефензитв подiлено за структурною щентичшстю на три групи. Перша група Fagus з щентичтстю мiж дефензинами не менше 91,5 %, друга група - Quercus (<76,6 %), та третя група -Betula (<80,9 %). На цей час у представниюв Букоцвт виявленi клони гетв де-фензинiв, якi переважно секвеновано iз тканин коренево! системи, тканин кори, бруньок, покривних тканин плодiв. Клонування окремих генiв дефензинiв, вив-чення !х експресп за рiзних умов та дослiдження властивостей рекомбшантних проте'Мв дали б вичерпнi вщповщ на запитання щодо !х бюлопчно! активностi та !х значення у мехашзмах захисту в окремих представниюв порядку Fagales.

Лггература

1. Ковальова В.А. Дефензини в геномах рослин родини Pinaceae / В.А. Ковальова // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львш : РВВ НЛТУ Украши. - 2010. - Вип. 20.2. - С. 32-36.

2. Шаловило Ю.1. Характеристика дефензину з насшня сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.) / Ю.1. Шаловило, В.А. Ковальова, Р.Т. Гут // Молодь i поступ бюлоп'! : матер. Х-о! Мiжнар. наук. конф. студентш i аспiрантiв, 8-11 квпня 2014 р. - Львш, 2014. - С. 297-298.

3. Юсипович Ю.М. Роль дефензинш у стшкоста сосни звичайно! до фггопатогенних грибш : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. бюл. наук: спец. 11.09.14 / Юсипович Юрш Михайлович; НЛТУ Украши. - Львш, 2014. - 20 с.

4. De Samblanx G.W. Mutational analysis of a plant defensin from radish (Raphanus sativus L.) reveals two adjacent sites important for antifungal activity / G.W. De Samblanx, I.J. Goderis, K. Thevis-sen [and others] // The Journal of Biological Chemistry. - 1997. - Vol. 272, № 2. - Pp. 1171-1179.

5. Elfstrand M. Identification of candidate genes for use in molecular breeding: a case study with the Norway spruce defensin-like gene, SPI1 / M. Elfstrand, C.G. Fossdal, G. Swedjemark [and others] // Silvae Genet. - 2001. - Vol. 50, № 2. - Pp. 75-81.

6. Kovaleva V.A. Purification and molecular cloning of antimicrobial peptides from Scots pine seedlings / V. Kovaleva, R. Kiyamova, R. Cramer // Peptides. - 2009. - Vol. 30, № 12. - Pp. 2136-2143.

7. Shen G. Molecular cloning, characterization and expression of a novel jasmonate-dependent defensin gene from Ginkgo biloba / G. Shen, Y. Pang, W. Wu [and others] // Plant Physiol. - 2005. -Vol. 162, № 10. - Pр. 1160-1168.

8. Broekaert W.F. Plant defensins: novel antimicrobial peptides as components of the host defense system / W.F. Broekaert, F. R.G. Terras, B. P.A. Cammune [and others] // Plant Physiol. - 1995. - Vol. 108, № 4. - Pp. 1353-1358.

9. Schafleitner R. Isolation of wound-responsive genes from chestnut (Castanea sativa) microstems by mRNA display and their differential expression upon wounding and infection with the chestnut blight fungus (Chryphonectria parasitica) / R. Schafleitner, E. Wilhelm // Physiol. Mol. Plant Pathol. -2002. - Vol. 61, № 6. - Pp. 339-348.

10. Veluthakkal R. Pathogenesis-related genes and proteins in forest tree species / R. Veluthakkal, M.G. Dasgupta // Trees. - 2010. - Vol. 24, Issue 6. - Pp. 993-1006.

Надтшла до редакцп 20.05.2016р. Юсипович Ю.М. Дефензиноподобные последовательности в геномах растений порядка Букоцветные (Fagales)

В международной базе данных EST (Expressed Sequence Target) NCBI (США) обнаружено 295 кДНК клонов, которые кодируют дефензины у растений порядка Букоцветные (Fagales). Выведенные аминокислотные последовательности этих клонов разделены на три группы согласно структурной идентичности. Проведена оценка гомологии аминокислотных последовательностей дефензинов между представителями родов: Бук (Fagus), Береза (Betula), Ольха (Alnus), Дуб (Quercus), Орех (Juglans) и Каштан (Castanea). Определены филогенетические связи между дефензинами разных групп растений. Установлена консервативность 26 аминокислотных остатков в дефензинах порядка Fagales.

Ключевые слова: Fagales, геном, дефензиноподобные последовательности, экспрессия, филогенетические связи.

Yusypovych Yu.M. Defensin-like Sequences in the Genomes of Tree Plants of the Order Fagales

In international database EST (Expressed Sequence Target) NCBI (USA) we have identified 295 cDNA clones encoding plant defensins in woody plants of the Order Fagales. The amino acid sequences of these clones were divided into three groups according to their structural identity. Homology of amino acid sequences of defensins was determined between representatives of such Genera as Beech (Fagus), Birch (Betula), Alder (Alnus), Oak (Quercus), Walnut (Juglans) and Chestnut (Castanea). Phylogenetic relationships between different groups of plant defensins were established. Conservative amino acid residues in 26 defensins of the Order Fagales were found.

Keywords: Fagales, genome, defensin-like sequences, expression, phylogenetic relationships.

2. ЕКОЛОГ1Я ТА ДОВК1ЛЛЯ

УДК 534.29:66.084

В1БРОКАВ1ТАТОР ДЛЯ ЗНЕЗАРАЖЕННЯ ВОДИ В1ДКРИТИХ ВОДОЙМ

Л.1. Шевчук1, О.1. Строган2,1.З. Коваль3, Т. С. Фалик4

Наведено опис конструктивно! будови автономного вiбрацiйного кавггатора для аерацн води вiдкритих водойм та шактивацп й' бiологiчних забруднень, зокрема i щано-бактерiями, як провокують "цвiтiння" води. Його основними елементами е встановлена на пневмобалош платформа iз вiброкавiтатором та пневмокамерою i зануренi у воду збурювачi каштацп. Продуктивнiсть очищения забруднено!' води - 10^150 м2 водного плеса мшководдя за 8^10 годин роботи вщ автономного джерела живлення. Пристрш високопродуктивний, маневрений, придатний для ефективно!' боротьби iз заморами ри-би у вщкритих бiологiчно забруднених, зокрема i цитобактерiями, водоймах, не залеж-ний вiд стацiонарних джерел живлення.

Ключов1 слова: вода, бюлопчне забруднення, кавiтацiя, електромагнiт, пневмоба-лон, платформа.

Однieю iз найнеприeмнiших проблем риборозплiдних господарств е зи-мовi та лiтнi замори риби, яю, зазвичай, супроводжуються ц захворюваннями та смертю. Зимовi замори зумовленi нестачею у водi розчиненого пов^я та кис-ню, доступу яких iз атмосфери стае на завадi обледенiла поверхня водойми, лгг-нi замори спричиненi, переважно, бюлопчним забрудненням та спровокованою життедiяльнiстю бактерш нестачею у водi розчиненого того ж таки пов^я i ки-сню. Особливою мiрою замори згубно впливають на молодь риби, ослаблi орга-нiзми особин яких ще не можуть належним чином протистояти захворюванням та кисневому голодуванню, а життевих сил та досвiду недостатньо для швидких мiграцiй вiд надмiрно забруднених дiлянок водойм до порiвняно чистих.

I якщо запобiгти зимовим заморам поршняно легко - достатньо забезпе-чити доступ вiдкритого повиря та здiйснити аерацда води, принаймш через ви-конанi у льодi лунки, заповненi порожнистими стеблами очерету, то проблема протистояння лiтнiм заморам риби набагато складшша. Зазвичай, вони спровоко-ванi бiологiчним забрудненням води, зумовленим стр1мким i швидкоплинним у чаи розмноженням аеробних бактерiй. Найяскравшими представниками бюло-гiчноi мiкрофлори, що спонукають лiтнi замори риби, е рiзновид групи Цанобак-терiй, стр1мке розмноження яких бiльше вiдоме за проявом його наслiдкiв шд по-ширеною назвою "цвтння" води. Адже iх активна життедiяльнiсть, як i для переважно! бiльшостi бактерш, нерозривно пов'язана iз поглинанням з води кисню, що призводить до стргмкого зменшення у водi розчиненого повггря i, як насль

1 доц. Л.1. Шевчук, д-р техн. наук - НУ " Льв1вська полггехнка";

2 асист. О.1. Строган, канд. техн. наук - НУ " Льв1вська полггехшка";

3 асист. 1.З. Коваль, канд. техн. наук - НУ "Льв1вськаполггехнка";

4 асшр. Т.С. Фалик - НУ "Льв1вська полггехнка"