CC BY
25Работа выполнена при финансовой поддержке Санкт-Петербургского научного центра РАН (грант 2001 г.), РФФИ (грант №02-04-49317).
Литература
Балашова Н. Б., Белякова Р. Н., Лукницкая А. Ф., Ковальчук Н. А., Басова С. Д., Жако в a JI. В. Альгофлора Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Тр. С.-Петербург, общ-ва естествоиспытателей. Сер. 6. СПб., 1999. Т. 2. С. 13—78. — Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Сине-зеленые водоросли. М., 1953. 651 с. —-Горюнова С. В., Демина Н. С. Водоросли — продуценты токсических веществ. М., 1974. 255 с. — Громов Б. В., Мамкаева К. А., Вол ошко Л. Н. К изучению токсичных «цветений» в озерах Северо-Запада России // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. С. 22. —Громов Б. В., Мамкаева К. А., Филатова Е. В. Действие токси-генных штаммов цианобактерии Microcystis aeruginosa на личинок травяной лягушки // ДАН. 1997. Т. 356, № 3. С. 422—423. — ЕленкинА. А. Синезеле-ные водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.; Л., 1938.984 с. — Кармайкл В. В., Чернаенко В. М. Токсины синезеленых водорослей (цианобактерий) // Успехи соврем, биол. 1992. Т. 112, вып. 2. С. 216—224. — Кондратьева Н. В., Коваленко О. В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. Киев, 1975. 63 с. — Кондратьева Н. В., Коваленко О. В., Приходькова Л. П. Визначник пр^иоводних водоростей УкрашськоУ РСР. I: Синьозелеш водоросп — Суа-nophyta. Ч. 1. Загальна характеристика синьозелених водоростей — Cyanophy-ta. Клас xp00K0K0Bi — Chroococcophyceae. Клас хамесифонов1 — Chamaesipho-nophyceae. Кшв, 1984. 385 с. — Музафаров А. М., Эргашев А. Э., Хали-лов С. Определитель синезеленых водорослей Средней Азии. I. Ташкент, 1987. 406 с. —Петрова Н. А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л., 1990. 197 с. — Смирнов Н. П., Ф е о к т и -сто в а О. И. О токсичности синезеленых водорослей // Тр. Ин-та биол. водохранилищ. 1963. Вып. 5, № 8. С. 10—20. — Смирнов Н. Н., Феоктистова О. И. Влияние синезеленых водорослей на водных животных и растения // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.; Л., 1965. С. 212—223. — Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л., 1979. 168 с. — Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 179 с. — Bourrelly P. Les al-gues d'ean douce. Т. 3: Les algues bleues et rouges. Les Eugleniens, Peridiniens et Cryptomonadines. Paris, 1970. 512 p. — Gromov В. V., Mamkaeva K. A., Voloshko L. N. A survey of toxicity of cyanobacterial blooms in Lake Ladoga and adjacent water bodies // Hydrobiologia. 1996. Vol. 322. P. 149—151. — Gromov В. V., Titоva N.N., Voloshko L. N. Toxic cyanobacterial water blooms in Lake Ladoga (North-West Russia) // Second Balkan Botanical Congress. Abstracts. Istanbul, 2000. P. 79. — Harada K.-I., Matsuura K., Suzuki M., Wa-tanabe M. F., Oishi S., Dahlem A. M., Beasley V.R., Carmicha-el W. W. Isolation and characterization of the minor components associated with microcystins LR and RR in the cyanobacteria (blue-green algae) // Toxicon. 1990a. Vol. 28, N I. P. 55—68. — Harada K.-I., Ogawa K., Matsuura K., Murata H., Suzuki M., Watanabe M. F., Itezono Y.,Nakayama N. Structural determination of geometrical isomers of microcystins LR and RR from cyanobacteria by two-dimensional NMR spectroscopic techniques // Chem. Res. Toxicol. 1990b. Vol. 3, N 4. P. 473—481. —Kato Т., Watanabe M. F., Watanabe M. Allozy-
nie divergence in Microcystis (Cyanophyceae) and its taxonomic inference // Arch. Hydrobiol. 1991. Suppl. 92 (Algological Studies 64). P. 129—140. — Komärek J. pie Taxonomische Revision der planktischen Blaualgen der Tschechoslowakei / Eds Koinärek J., Ettl H. Algologische Studien. Prag, 1958. S. 10—206. — K o m are k J. A review of water-bloom forming Miorocystis species, with regard to populations from Japan // Arch. Hydrobiol. 1991." Suppl. 92 (Algological Studies 64). P. 115—127. — Komärek J.,Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chroococcales II Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73, H. 2 (Algological Studies 43). P. 157—226. — Komarek J., Anagnostiel is K. Cyanoprokciryota. 1. Teil: Chroococcales II Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm, 1998. 548 p. — Ko vac ik L. Type of reproduction of Aphanocapsa, in comparison with the genera Chroococcus, Microcystis and Merismopedia II Schweiz. Z. Hydrol. 1983. Vol. 45, fasc. 1. P. 279—282. — Koväcik L. Cell division in simple coccoid cyanophyte // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80 (Algological Studies 50—53). P. 149—190. — Padmaja T. D. Studies on coccoid blue-green algae. II // Taxonomy and biology of blue-green algae. Univ. Madras, 1972. P. 75—127. — Starmach K. Flora slodkowodnaPolski. T. 2. Cya-nophyta — Sinice. Glaucophyta — Glaukofity. Warszawa, 1966. 806 p.
P. H. Белякова1 R. N. Beljakova
Т. В. Фуштей2 Т. V. Fushtey
CYANOPROKARYOTA ПЛАНКТОНА АЗОВСКОГО МОРЯ CYANOPROKARYOTA OF THE AZOV SEA PLANKTON
1. Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 rbelyak@ob 10819.spb.cdu 2. Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства.
Отдел океанографии и биологии южных морей 344090, Ростов-на-Дону, пр. Стачки, д. 194/1, оф. 512 mmbi@krinc.ru
Азовское море привлекает внимание исследователей как водоем с нестабильной соленостью, колебания которой влияют на таксономическое разнообразие его биоты. В последние десятилетия интерес к нему возрос и в связи с проблемой инвазийных видов, расселяющихся с балластными водами из южных российских акваторий в Балтийское море и на восточное побережье США. Специального изучения синезеленых водорослей (Cyanoprokaryota) в Азовском море не проводилось. Сведения о них ограничены гидробиологическими исследованиями, выполненными наряду с другими отделами водорослей (Арнольди, 1923; Усачев, 1927; Пицык, 1951, 1955, 1956, 1963; Прошкина-Лавренко, 1963; Аксенова, 1965, 1974; Алдакимова, 1965; Лялюк, 1998; Ластивка, 1999; Фуштей, 2000, 2002). Со второй половины прошлого века на акватории работали сотрудники Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (АзНИИРХ), изыскания которых обобщены
Т. В. Фуштей (2000). В статье приведены результаты инвентариза* ции Суапоргокагуога, основанные на собственных и литературных данных. В ней также критически изучена и откорректирована сис-тематика и номенклатура таксонов, обобщена информация о распространении и экологии видов.
Азовское море — мелководный эпиконтинентальный бассейн. Его максимальная глубина — 14 м. Средняя соленость изменяется в пределах 10.5—13 %о и подвержена долгопериодным квазициклическим колебаниям, обусловленным типом атмосферной циркуляции (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1991; Гарпона, 2001). В первой трети XX в. при преобладании циркуляции типа XV (движение воздушных масс с запада на восток) происходило опреснение моря. В середине прошлого столетия на фоне господствовавших атмосферных процессов типа Е (движение воздушных масс с востока на запад) отмечено его осолонение. С 1976 по 1998 г. восстанавливалась циркуляция типа XV, поэтому появилась устойчивая тенденция к опреснению водоема и к формированию гидрологического режима, типичного для 20-х годов. В море существует обширная опресненная зона в западной и центральной частях Таганрогского залива (соленость 0.2—5 %о), образованная стоком р. Дон, и широкая, но распространяющаяся от берега всего на 1—3 мили область, опресненная р. Кубанью, имеющей лиманную дельту. Многочисленные лиманы малых рек, сообщающиеся с морем через каналы (протоки), также оказывают воздействие на его гидрологический режим. Для климата Приазовья характерны продолжительное жаркое лето, длительный безморозный период, короткая, относительно мягкая зима. Фенологическое лето наступает в мае, заканчивается в конце сентября. Предельная температура воды в июле и августе достигает +30 °С. Зимой центральная часть моря не замерзает, только у берегов образуются так называемые закраины. Неустойчивый ледовый покров формируется лишь в Таганрогском заливе (в последнее десятилетие — не ежегодно). Таким образом, водоем полгода функционирует как тропический и полгода — как бореальный. Море относится к гипертрофному типу водоемов. В его водах постоянно присутствуют высокие концентрации биогенных веществ, обусловливая массовое развитие водорослей. Единственным фактором, сдерживающим постоянное «цветение», является соленость, достаточно низкая для полигалобных и высокая — для олигогалобных видов.
Материалом послужили 757 проб, собранных в течение всех сезонов 1997—1999 гг. во время комплексных рейсов АзНИИРХ на контрольно-наблюдательных пунктах Порт-Катон, Черный Ерик на мысе Ачуевский разворот и в пос. Ильич, а также с июня 2000-го по август 2002 г. во время экспедиций Мурманского морского биологического института (ММБИ) РАН на восточное побережье Азовского моря и морских рейсов. Расположение станций представлено на рисунке. Отбор проб в 1997, 2000—2002 гг. проведен
Карта-схема Азовского моря.
Показаны станции отбора проб. Треугольниками обозначены стандартные станции АзНИИРХ и ММБИ, кружками — контрольно-наблюдательные пункты, звездочками — районы экспедиций ММБИ на восточное побережье Азовского моря. / — Таганрогский залив, 2 — Ясенский залив, 3 — Темрюкский залив, 4 — Керченский пролив, 5 — Арабатский залив, 6 ■— Бердянский залив, 7 — Белосарайский залив; А — Порт-Катон, Б — Ейский лиман, В — Бейсугский лиман, Г— мыс Ачуевский разворот, Д — пос. Ильич.
Т. В. Фуштей, в рейсах 1998—1999 гг. в пунктах Порт-Катон и пос. Ильич — инженером Лаборатории морских рыб АзНИИРХ Г. В. Ковалевой, в пункте Черный Ерик — наблюдателем АзНИИРХ Н. К. Осипенко. Пробы отбирали батометром Ван-Дорна, микробиологическим батометром и сетью Апштейна (газ № 78) со стандартных горизонтов. Водоросли изучали с каждого горизонта или в интегральных пробах. В пункте Черный Ерик ведром отбирали по 1 л воды с поверхности. В качестве фиксатора использовали раствор Люголя как наиболее щадящий и слабо токсичный из стандартных консервирующих жидкостей. Кроме того, обобщены и проанализированы литературные данные, обзор которых представлен выше. Таксономическая и номенклатурная ревизия ряда таксонов базировалась на изучении образцов из Гербария Ботанического института (БИН) РАН (ЬЕ), классических эксикат и рабочих материалов (рисунки водорослей, замеры морфологических структур) И. В. Макаровой по Азовскому и Каспийскому морям, хранящихся в Лаборатории альгологии БИН.
Таксономический список составлен по системе 3. Кошагек и К. Anagnostidis (Кошагек, Ала^овйс^, 1986, 1989, 1998; Апа§по8-йсЦз, Кошагек, 1988). Роды в семействах и подсемействах и виды в родах расположены по алфавиту. Звездочкой отмечены виды, впервые зарегистрированные в Азовском море. В квадратных скобках даны устаревшие видовые названия, использованные предыдущими исследователями или указанные в отечественных определителях (Еленкин, 1938, 1949; Голлербах и др., 1953). Список включает
планктонные (в том числе обнаруженные в перифитоне) и бентос ные виды, вторично попадающие в толщу воды. Для видов, иденти фицированных в собственных сборах, приведены сведения по рас пространению, сезону/сезонам развития и обилию Р
Отдел CYANOPROKARYOTA
Пор. CHROOCOCCALES Сем. SYNECHOCOCCACEAE Кот. et Anagn. Подсем. APHANOTHECOIDEAE Кош. et Anagn.
Aphanothece clathrata W. et G. S. West — Таганрогский залив, июль 2002 г., редко.
A. minutissima (W. West) Kom.-Legn. et Cronb. [= Microcystis minutissima W. West] — Опресненная зона Таганрогского залива, с июля по октябрь, обычен. В публикациях по рассматриваемому водоему большинство упоминаний о Microcystispulverea (Wood) Forti emend. Elenk. относится именно к этому виду.
A, stagnina (Spreng.) A. Br. in Rabenh. — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963; Фуштей, 2000). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
Cyanodictyon reticulatum (Lemm.) Geitl. — Западная часть Таганрогского залива, октябрь 1998 г., единично, в сетяных сборах.
Cyanothece aeruginosa (Nag.) Кош. [= Synechococcus aeruginosas Nag.] — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
Подсем. SYNECHOCOCCOIDEAE Кот. et Anagn.
Rhabdoderma Hneare Schmidle et Laut. —Таганрогский залив, в перифитоне. Указывается по литературным данным (Борисюк, 2002).
Synechococcus elongatus (Nag.) Nag. — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
Сем. MERISMOPEDIACEAE Elenk. Подсем. MERISMOPEDIOIDEAE (Elenk.) Кош. et Anagn.
Aphanocapsa delicatissinia W. et G. S. West [= Microcystis pulverea f. delica-tissima (W. et G. S. West) Elenk.] — Таганрогский залив, в перифитоне. Указывается по литературным данным (Борисюк, 2002).
A. grevillei (Berk.) Rabenh. [= Microcystis grevillei (Berk.) Elenk.] — Таганрогский залив, собственно море. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963) и материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
A. incerta (Lemm.) Cronb. et Кот. [= Microcystis pulverea f. incerta (Lemm.) Elenk.] — Таганрогский залив, в перифитоне. Указывается по литературным данным (Борисюк, 2002).
A. salina Woronich. [= Microcystis salina (Woronich.) Elenk.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963).
Merismopedia convoluta Breb. in Kiitz. [= Pseudoholopedia convoluta (Breb.)
Elenk.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963).
М. glauca (Ehr.) Kütz. — Таганрогский залив, приазовские лиманы, повсеместно, с мая по октябрь. В собственно море редко. Круглогодично, но макси-мум развития приходится на фенологическое лето.
М- minima Beck — Опресненная зона Таганрогского залива, с мая по октябрь, обычен.
Голубоватое свечение клеток в препаратах, окрашенных акридиноранже-вым флюорохромом, указывает на отсутствие в них хлорофилла. Не исключено, что изученные образцы могут относиться к эубактериям.
М. punctata Meyen — Опресненная зона Таганрогского залива, с июля по октябрь, вместе с М. glauca, обычен.
М. tenuissima Lemm. — Опресненная зона Таганрогского залива, с мая по октябрь, обычен, иногда в массе.
Голубоватое свечение клеток в препаратах, окрашенных акридиноранже-вым флюорохромом, указывает на отсутствие в них хлорофилла. Возможно, этот вид является также представителем эубактерий.
Synechocystis aquatilis Sauv. — Вся акватория Азовского моря и лиманы, круглогодично, в массе. Основной представитель пикопланктона Таганрогского залива. Клетки, как правило, ассоциированы с хлопьями взвешенного органического вещества. В собственно море встречается на детрите и в толще воды. Источником поступления вида в планктон служат мелководья, где в июле на поверхности рыхлых грунтов он формирует зеленоватую пленку от уреза воды до глубины 1—1.5 м.
S. crassa Woronich. — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
S. minuscula Woronich. — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ (Пицык, 1963).
S. pevalekii Erceg. — Таганрогский залив (Пицык, 1963); центральная часть Азовского моря, август 1972 г., редко.
S. planctónica Pr.-Lavr. — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963).
S. salina Wisl. — Центральная часть Таганрогского залива, на протяжении всего лета, единично.
Подсем. GOMPHOSPHAERIOIDEAE (Elenk.) Кош. et Hind.
Coelomoron pusillum (van Goor) Kom. [= Coelosphaerium pusillum van Go-or] — Опресненная зона Таганрогского залива, в сетяных сборах. Обычен в центральной части залива с августа по октябрь, в восточной части редок. В осо-лоненной акватории встречается только в зоне гидродинамического покоя за Кривой косой.
Coelosphaerium diibium Grün, in Rabenh. — Авандельта р. Дон, июль 2002 г., редко; в материалах АзНИИРХ указывается также для Таганрогского залива (Фуштей, 2000).
С. kuetzingianum Näg. — Центральная часть Таганрогского залива, Ейский лиман, с июля по октябрь, обычен, в сетяных сборах.
С. minutissimuni Lemm. — Совместно с С. kuetzingianum, редко.
Gomphosphaeria aponina Kütz. — Опресненная зона Таганрогского залива, с мая по октябрь, единично.
Snowella lacustris (Chod.) Kom.et Hind. [- Gomphosphaeria lacustris Chod.] — Обычный для Азовского моря вид. С 1999 г. при опреснении освоил северную и восточную его части. В Таганрогском заливе появляется в Ейском лимане в марте, в начале лета встречается на всей акватории от авандельты р. Дон до пролива Горло. Собственно в море регулярно регистрируется в мае—июне в массе, нередко вызывая «цветение» воды при численности 150—200 тыс. колоний/л. В Бейсугском лимане вегетация продолжается до конца июля.
кин 19 ei]Q7Aim' et ^ auct" non (Snow) Elenk.: Елен.вовать об угнетенном их состоянии, т. е. о завершении вегетации. Ранней весной,
1974V и ' ксенова> '974] Авандельта р.Дон, летом, редко (Аксенова вскоре после схода льда, в планктоне появлялись колонии, перезимовавшие в колония вРаЛЬНаЯ 4ffTb ГаганР°гского залива, октябрь 1997 г., найдена одна донных илах. Течение постепенно выносило их в осолоненную зону. Таким об-единично СС1ЯНЫХ сбоРах; кутовая часть Бейсугского лимана, июль 2002 г. разом, данный вид поступает в Таганрогский залив с речным стоком и частично
w с . . 'зимует, но при этом его популяция не возобновляется,
f "ITT™ C^pa,Cta <Lemm-) Kom- et Hind. [= Gomphosphaeria lacustril M. ichthyoblabe Kiitz. — Таганрогский залив. Указывается по литератур-
единично 1 ] ~~ 0пРесненная зона Таганрогского залива, август ным данным (Усачев, 1927; Пицык, 1963).
* М. wesenbergii (Кот.) Кот. — Авандельта р. Дон, август 2002 г., редко,
1927;
* М. wesenbergii (Кот.) Кот. в сетяных сборах.
Сем. MICROCYSTACEAE Elenk.
Сем. CHROOCOCCACEAE Näg.
СЬгоососсиэ НтпеНсиз Ьетт. [= Ыоеосарза ИтпеИса (Ъетт.) НоПегЬ.] — Опресненная зона Таганрогского залива, июль—август; Бейсугский лиман, Ку-
С. minimus (Keissl.) Lemm. [= Gloeocapsa minima (Keissl.) Hollerb. ampl.] ' Восточная часть Таганрогского залива, с мая по август, редко. С. minor (Kiitz.) Näg. [= Gloeocapsa minor (Kütz.) Hollerb.]
Восточная
Eucapsis minor (Skuja) Elenk. — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963).
Gloeocapsa punctata Nàg. — Таганрогский залив; северо-восточная часть —г ^ июль 2002 г. редко,
моря, июль и октябрь 1977—1979 гг., единично. Указывается по материалам банское^взм^р ^ .çd ^ т pmm' \= aim АзНИИРХ (Фуштей, 2000). По-видимому, ошибочное определение, так как для вида характерно субаэрофитное обитание.
Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. — Характерен для опресненной зоны ~ Та7аноогского заЛива с апреля по октябрь, редко. Таганрогского залива. Ежегодно вызывает «цветение» воды, начинающееся в часть и . \ Nàg.'[= Gloeocapsa minuta (Kütz.) Hollerb. ampl.J — Boc-
конце июля, когда вид содоминирует с представителями Aphanizomenon, и за- уаганр0гского залива, с апреля по октябрь, редко,
вершающееся при установлении ледяного покрова. По мере продвижения от точная ч us^ütz)Nág [= Gloeocapsa túrgida (Kiitz.) Hollerb.] — Восточная авандельты р.Дон к фронтальной зоне наблюдаются уменьшение размеров , |аганоогского залива, с июля по октябрь, единично; Бейсугский лиман, клеток и колоний, а также более рыхлое расположение клеток. Некоторое коли- часть а Р Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
чество колоний зимует в мягких грунтах, с чем связано появление вида в вод- ___ cnUnûl<ipo /рг _т cVr ^ Кnv Г= Mvxnsarcina
ной толще в конце марта, однако в апреле он исчезает полностью, появляясь
вновь только в начале июня, вслед за развитием его в дельте Дона.
Pseudocapsa sphaerica (Pr.-Lavr.) Kov. [= Myxosarcina sphaerica Pr.-Lavr.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пи-
М. firma (Kütz.) Schmidle - Таганрогский залив. Указывается по литера- ^гк, 1963). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон, турным данным (Пицык, 1963).
М. flos-aquae (Wittr.j Kirchn. [= М aeruginosa f.ßos-aquae (Wittr.) Elenk.] — Таганрогский залив, приазовские лиманы, на протяжении фенологического лета, в массе. Наиболее крупные колонии этого вида характерны для авандельты и кутовой части Таганрогского залива. По мере продвижения в осолоненную зону залива отмечены те же изменения в размерах клеток и колоний и в плотности расположения клеток, как и для М. aeruginosa. В целом для вида благоприятны условия в восточной и центральной частях Таганрогского залива, где соленость не превышает 5—6 %о. Но его скопления встречаются и в западной части залива, которая по гидрологическому режиму сходна с северным районом собственно Азовского моря. Их формирование чисто механическое: ветровые течения образуют застойные зоны, в которых концентрируется фитопланктон. Особенно регулярно скопления формируются в районе Кривой косы. Вид продолжает размножаться и при солености выше 5—6 %о, но здесь его развитию не способствуют увеличение глубины залива и как следствие — большая интенсивность волнения. В опресненной зоне наибольшая плотность популяции обычна на глубинах от 1 до 3 м. На мелководьях колонии разрушаются прибоем и частицами взмученного грунта. Особенно интенсивно М. flos-aquae развивается на защищенных от ветра акваториях: возле ставных неводов, в ковшах портов, в зонах гидродинамического покоя за косами. «Цветению» воды в Таганрогском заливе, вызванному М. flos-aquae, предшествует вспышка его развития в низовьях р. Дон. Вегетация продолжается в авандельте и восточной части залива до сентября—октября, при теплой продолжительной осени — до ноября. В ноябре 1997 г. в восточной части Таганрогского залива толщина слоя колоний на поверхности воды достигала 2—3 см (численность колоний учету не поддавалась), концентрация хлорофилла а составляла 2 мг/л. Причиной формирования скопления были ветровые течения (сгон). Осенью все колонии содержали в слизи трихомы Pseudanabaena mucicola, что может косвенно свидетельст-
Пор. OS CILLA ТО RIALES Сем. BORZ1ACEAE Borzi
Komvophoron constrictum (Szafer) Anagn. et Kom. [= Anabaena constricta (Szafer) Geitl.] — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000). Авандельта р. Дон, август 1998 г., единично.
Сем. PSEUDANABAENACEAE Anagn et Kom.
Подсем. PSEUDANABAENOIDEAE Anagn. et Kom.
Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom. [= Oscillatoria limnetica Lemm.] — Таганрогский залив. Восточная и центральная части моря, июль—август 1975—1978 гг., единично. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
P. mucicola (Naum. et Hub.-Pest.) Bonn". [= Phormidium mucicola Naum. et Hub.-Pest.] — Таганрогский залив, приазовские лиманы, в колониальной слизи Microcystis flos-aquae, октябрь—ноябрь, обычен.
Romería elegans (Wolosz.) Koczw. — Западная частьТаганрогского залива, июль 1973 г., единично. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
Подсем. LIMNOTRICHOIDEAE Anagn. et Kom.
Jaaginema geminatum (Menegh.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria geminata (Menegh.) Gom.] — Опресненная зона Таганрогского залива, июль, единично.
Limnothrix planctónica (Wolosz.) Meffert [= Oscillatoria woronichinii auq non Aniss.: Фуштей, 2000] — Вся исследованная акватория. Один из характер, ных, развивающихся круглогодично видов, летом в массе. Собственно в мор< вызывает «цветение» в летние месяцы после опреснения акватории в 1998 г.
Подсем. LEPTOLYNGBYOIDEAE Anagn. et Кот.
Leptolyngbya scottii (Fritsch) Anagn. et Кот. [= Lyngbya scottii Fritsch] Восточная часть Таганрогского залива, октябрь 1972 г., единично. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
Planktolyngbya bipunctata (Lemm.) Anagn. et Kom. [= Lyngbya bipunctata Lemm.] — Опресненная зона Таганрогского залива, редко. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
Р. contorta (Lemm.) Anagn. et Kom. [= Lyngbya contorta Lemm.] — Onpec-ненная зона Таганрогского залива, все приазовские лиманы. Вызывает «цветение» воды в июле, после чего постепенно выпадает из сообщества к концу октября.
Р. limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et Cronb. [= Lyngbya limnetica Lemm.] — Опресненная зона Таганрогского залива, восточная и северная части Азовского моря, Кубанское взморье, приазовские лиманы. Отмечен с июня по октябрь, в июле и августе в массе. Вид тяготеет к глубоководным участкам акватории.
Planktolyngbya sp. [= Phormidium sp. sensu Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Lyngbya jacutica auct. non Kissel.: Фуштей, 2000] — Распространение и фенология как у Р. contorta.
Этот вид приводят для Северного Каспия А. И. Прошкина-Лавренко и И. В. Макарова (1968) под названием Phormidium sp., отмечая его повсеместное распространение с мая по октябрь, временами в значительном количестве. Авторы дают его описание и рисунки (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968 : 122, рис. 29, 5—8). Т. В. Фуштей (2000) первоначально идентифицировала его как Lyngbya jacutica Kissel. Исходя из современных представлений о классификации осциллаториевых водорослей обсуждаемый вид следует отнести к роду Planktolyngbya Anagn. et Kom.: нити одиночные, свободноплавающие, неправильно спиралевидно изогнутые; диаметр оборотов спирали — 5—25 мкм, расстояние между оборотами — 5—30 мкм; влагалища тонкие, узкие; трихомы 0.5—0.8 мкм шир., у поперечных перегородок не перешнурованные, иногда с одной гранулой; отношение длины клеток к ширине — 1—1.5 : 1; поперечные клеточные перегородки обычно неотчетливые. Вид наиболее близок Planktolyngbya capillaris (Hind.) Anagn. et Kom. (basionym: Lyngbya capillaris Hindák, 1985), от которого отличается существенно более короткими клетками. Требуется дополнительное изучение его морфологии.
Сем. PHORMIDIACEAE Anagn. et Kom. Подсем. PHORMIDIOIDEAE Anagn. et Kom.
Geitlerinema amphibium (Ag.) Anagn. [= Oscillatoria amphibia Ag.] — Вся исследованная акватория, круглогодично. Один из наиболее массовых и характерных для бассейна видов. Первая вспышка численности наблюдается после вскрытия льда на р. Дон и в авандельте (возможно, еще подо льдом). В массе появляется в конце апреля и сохраняет активность до ноября—декабря. В Таганрогском заливе сопутствует «цветению», вызванному другими водорослями, собственно в море и лиманах успешно конкурирует с Limnothrix planctónica.
Phormidium ambiguum Gom. — Восточная часть Таганрогского залива, июнь, очень редко. Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
p. animale (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria an i ma lis Ag. ex Gom.] — Центральная и северная части моря, август, единично, в сетяных сборах.
Р. breve (Kütz.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria brevis (Kütz.) Gom.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
P. konstantïnosum (Ag. ex Gom.) Umezaki et Watanabe [= Oscillatoria tenuis As. ex Gom., Phormidium tenue (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom.] — Вся акватория Азовского моря, как правило, единично или редко. В опресненной зоне Таганрогского залива может вызывать «цветение» воды. Бентосный вид, вторично
попадающий в планктон.
P. laetevirens (P. et H. Crouan ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria laetevi-rens P. et H. Crouan ex Gom.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
P. nigro-viride (Thwait. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria nigro-viridis Thwait. ex Gom.] — Темрюкский залив, опресненная зона Таганрогского залива, июнь—август, единично, в сетяных сборах. Бентосный морской вид, вторично попадающий в планктон.
P. tambii (Woronich.) Anagn et Kom. [= Oscillatoria tcimbii Woronich.] — Таганрогский залив, август, единично, в сетяных сборах.
P. thwaitesii Umezaki et Watanabe [= Oscillatoria subuliformis Thw. ex Gom.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963).
Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria agardhii Gom., O. agardhii f. aequicrassa Elenk.] — Таганрогский залив, чаще центральная его часть, не ежегодно, в течение всего летнего сезона, как правило, редкий вид, но может вызывать «цветение» воды. Собственно море, центральная часть, единично.
Р. mougeotii (Kütz.) Anagn. et Kom. — Авандельта p. Дон, август, часто, в сетяных сборах.
Подсем. SPIRULINOIDEAE Forti
Arthrospira jenneri Stizenb. ex Gom. [= Spirulina jenneri (Hass.) Kütz.] — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963).
Spirulina subsalsa Oersted [= S. tenuissima Kütz.] — Опресненная зона Таганрогского залива, мелководья лиманов, с мая по октябрь, единично, редко. Бентосный морской вид, вторично попадающий в планктон.
S. laxissima G. S. West — Мелководья солоноватых лиманов Восточного Приазовья, круглогодично, обычен.
Сем. OSCILLATORIACEAE (S. F. Gray) Harv. ex Kirchn. Подсем. STARRIOIDEAE L. Hoffm.
Cyanarcus hamiformis Pasch. — Фитонейстон Азовского моря. Указывается по литературным данным (Лялюк, 1998).
Подсем. OSCILLATORIOIDEAE Gom.
Lyngbya aestuarii (Mert.) Lyngb. ex Gom. — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
L. confervoides С. Ag. ex Gom. — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963). Бентосный морской вид, вторично попадающий в планктон.
Oscillatoria limosa (Dillw.) Ag. — Темрюкский залив, август, единично. Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
О. major Vauch. — Таганрогский залив. Указывается по отчета^ АзНИИРХ (Фуштей, 2000). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
О. nitida Schkorb. - Фитонейстон Азовского моря. Указывается По литера* турным данным (Лялюк, 1998). Бентосный вид, вторично попадающий в планк« тон.
О. setigera Aptek. — Таганрогский залив. Указывается по литературным данным (Пицык, 1963). Сомнительный вид, не соответствующий современно« му диагнозу рода. По-видимому, под этим названием описаны лишенные аки-нет и гетероцит трихомы Aphariizomenon.
Пор. NOSTOCALES Сем. NOSTOCACEAE Dumort. Подсем. ANABAENOIDEAE (Born, et Flah.) Kirchn.
Anabaena attenuata Kissel. — Фитонейстон Азовского моря. Указывается по литературным данным (Лялюк, 1998).
A. bergii Ostenf. — Характерен для восточной части Таганрогского залива и приазовских лиманов, большей частью редок. В последние годы обычен в планктоне собственно моря, где встречается единично.
A. circinalis Rabenh. [= A. hassallii (Kíitz.) Wittr.] — Наиболее массовый представитель рода, типичный для Таганрогского залива. Первые стерильные трихомы появляются в начале июня, в июле вызывает «цветение» воды. Обилен до августа—начала сентября. В западной части Таганрогского залива при солености 7—8 %> и выше трихомы нередко образуют клубки, окруженные плотной слизью.
* A ellipsoïdes Boloch. emend. Woronich. [= A. hassallii var. macrospora Wittr., A. hassallii f. macrospora (Wittr.) Elenk.] — Центральная и западная части Таганрогского залива, Ейский лиман, июнь—июль, очень редко.
Изучение аутентичных образцов Anabaena hassallii var. macrospora из классических эксикат V. Wittrock и О. Nordstedt (1882, N 496) показало, что вегетативные клетки этой разновидности не шаровидные, как сказано в оригинальном диагнозе Wittrock, а эллипсоидные до лимоновидных, 6—9 мкм шир., Ю—12.5 мкм дл. Акинеты удлиненно-цилиндрические, с закругленными концами, слегка согнутые, 9—13 мкм шир., 25—43 мкм дл. Тетероциты не обнаружены. Трихомы более или менее правильно спиралевидно закрученные или неправильно изогнутые. Диагностические признаки обсуждаемого таксона соответствуют таковым Anabaena ellipsoïdes Boloch. emend. Woronich., куда мы его и помещаем в качестве синонима.
A. flos-aquae (Lyngb.) Bréb. — Восточная часть Таганрогского залива, где сопутствует A. circinalis, июль—август, обычен, но немногочислен.
A. flos-aquae f. aptekariana Elenk. — Совместно с типовой формой.
A. kisseleviana Elenk. — Восточная часть Таганрогского залива, июль 1983 г., август 1989 г., единично. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000).
A. oscillarioides Вогу — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ.
A. planctónica Brunnth. [= A. scheremetievi Elenk.] — Таганрогский залив, преимущественно кутовая часть, июнь—август, может вызывать «цветение» воды; Кубанское взморье: Темрюкский залив, в предустьевых пространствах проток лиманов, на протяжении фенологического лета, единично.
A. reniformis Lemm. — Вся акватория Таганрогского залива, июль—август, единично.
А. spiroides Kleb. — Опресненная зона Таганрогского залива, с июля по октябрь, как правило, редок, но может вызывать локальное «цветение» воды.
А. viguieri Denis et Frémy -— Восточная и центральная части Таганрогского залива, с мая по август. В третьей декаде мая 2002 г. вызывал «цветение» на обширной акватории от Павло-Очаковской косы до Порт-Катона. Приазовские лиманы, июль 2002 г., редок.
Anabaenopsis arnoldii Aptek. [= Anabaena caspica Ostenf.?, A. knipowitschii Ussatsch.] — Вся акватория Азовского моря. Осолоненная зона, особенно восточная и центральная части, август, в массе. В 1998 г. вызывал «цветение» воды. Вид распространен в минерализованных пресных и солоноватых водах от рек бассейна Аральского моря до черноморских лиманов. В Азовском море его численность резко снизилась в годы осолонения, но начиная с 1998 г. он восстановил область обитания и регулярно встречается в осолоненной зоне.
Изучение первоописания и оригинального изображения описанного из Азовского моря вида Anabaena knipowitschii Ussatsch. (Усачев, 1927 : 410—412, рис. 1) показало присутствие парных интеркалярных и одиночных терминальных гетероцит в трихоме, наличие которых является основным признаком рода Anabaenopsis (Wolosz.) Mill. Среди видов этого рода максимальное соответствие диагностических признаков таковым A. knipowitschii обнаруживает Anabaenopsis arnoldii Aptek., к которому мы его относим в качестве синонима. По-ви-димому, в синонимы A. arnoldii следует поместить и Anabaena caspica Ostenf., имеющий близкие форму и размеры вегетативных клеток, гетероцит и особенно акинет, а также парные интеркалярные гетероциты.
A. elenkinii V. Miller — Опресненная зона Таганрогского залива, с июля по сентябрь, обычен. Собственно в море редок, вместе с предыдущим видом.
A. kulundinensis Woronich. — Мелководья Таганрогского залива, с июня по сентябрь, не ежегодно, иногда в массе; приазовские лиманы, мелководья осолоненной зоны, водоемы лагунного типа, с марта по октябрь, в теплый период года в массе. Вызывает «цветение» малых рек Кубано-Индолского прогиба (р. Понура) и каналов оросительных систем.
Aphanizomenon elenkinii Kissel. — Опресненная зона Таганрогского залива, в теплый период года, в восточной части может появляться в массовом количестве, вплоть до «цветения», чаще всего в июле—августе; лиманы восточного побережья моря, июль, обычен.
Вслед за Komárek и L. Kovácik (1989) A. elenkinii приводится в первоначальной концепции как самостоятельный вид, а не синоним Aphanizomenon issatschenkoi (Прошкина-Лавренко, 1962).
A. flos-aquae (L.) Ralfs ex Born, et Flah. — Вся акватория Таганрогского залива, с мая по октябрь. В мае—июне присутствуют стерильные трихомы, в июле—сентябре — трихомы с гетероцитами и акинетами, в октябре — преимущественно акинеты. Собственно в море зарегистрирован в Бердянском и Белоса-райском заливах, в сетяных сборах — до Арабатского залива, с июля по октябрь. Вегетация возможна при солености ниже 8 %о. В январе 1999 г., когда море не покрывалось льдом, в центральной части были встречены молодые трихомы. Вид обычен во всех лиманах, где вызывает «цветение» в июле—августе.
А, issatschenkoi (Ussatcz.) Pr.-Lavr. [= Aphanizomenon elenkinii f. maeotica Pitz.] — Таганрогский залив, с апреля по август, редко; Темрюкский залив, только в летние месяцы, единично.
Морфология и размер трихомов, вегетативных и терминальных клеток, гетероцит и акинет Aphanizomenon elenkinii f. maeotica Pitz., описанной из Таганрогского залива Азовского моря (Пицык, 1956 : 28, /), соответствуют диагностическим признакам А. issatschenkoi, но в объеме базионима Anabaena issatschenkoi Ussatcz. (Усачев, 1938; Прошкина-Лавренко, 1962).
A. ovalisporum Forti — Западная и центральная части Таганрогского залива, восточная часть моря, приазовские лиманы, с июля по октябрь, преимущественно единично и редко, но может давать вспышки массового развития.
A. sphaericum Kissel. — Таганрогский залив. Указывается по материалам АзНИИРХ. Вероятно, ошибочное определение, данные относятся к A. ovalispoA гит.
Cylindrosperinopsis raciborskii (Wolosz.) Seenayya et Subba Raju [= Anaba-enopsis raciborskii Wolosz.] — Восточная часть Таганрогского залива, с июля по сентябрь, редко, не ежегодно; Бейсугский лиман, июль, в массе; район мыса Ачуевский разворот, июль 1997 г., в прибрежье, редко.
Подсем. NOSTOCOIDEAE (Borzi) Кот. et Anagn.
Nodularia harveyana (Thwait.) Thur. ex Born, et Flah. — Таганрогский за-1 лив. Указывается по материалам АзНИИРХ (Фуштей, 2000). Бентосный вид, вторично попадающий в планктон.
N. litorea Kiitz. [= N. spumigena f. litorea (Klitz.) Elenk.] — Восточная часть моря, май 1997 г., редко, в сетяных сборах.
N. spumigena Mert. ex Bom. et Flah. — Азовское море, с мая по октябрь, пик развития наблюдается в мае—июне, обычен, в сетяных сборах.
Nomina excludenda
Dactylococcopsis acicularis Lemm., D. irregularis G. M. Smith, D. rhaphidioides Hansg. исключены из состава Cyanoprokaiyota как представители Chlorophyta (Komarek, 1969).
Microcystis minimus Lemm. (Усачев, 1927) — ошибочное название.
M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. (Фуштей, 2000) — ошибочное определение.
Таким образом, список видов Cyanoprokaiyota, зарегистрированных в планктоне Азовского моря, насчитывает 97 видов из 38 родов, 9 семейств и 3 порядков. Наибольшим видовым разнообразием представлены порядки Chroococcales и Oscillatoriales: 43 вида из 18 родов и 3 семейств — первый и 32 вида из 15 родов и 4 семейств — второй. Водоросли порядка Nostocales составляют 22 вида из 5 родов и 2 семейств. Ведущими по числу видов родами являются Anabaena Bory ex Bom. et Flah. (11 видов), Phormidium Kiitz. ex Gom. (8), Synechocystis Sauv. (6), Microcystis Kiitz. ex Lemm., Me-rismopedia Meyen, Chroococcus Nag. и Aphanizomenon Morr. ex Born, et Flah. (no 5 видов). Семь родов содержат 3—4 вида, 24 рода — 1—2 вида. Как и в любой бореальной флоре, число массовых видов сравнительно невелико. Их состав в зависимости от сезона и района моря различен. Так, в опресненной зоне Таганрогского залива закономерно происходит смена доминирующих видов: июнь — Geitlerinema amphibium, июль — представители Planktolyn-gbya + Geitlerinema amphibium, август — Microcysis flos-aquae/Mic-rocysis flos-aquae + Planktolyngbya limnetica/M. flos-aquae + Aphanizomenon flos-aquae, сентябрь — A. flos-aquae!M. flos-aquae + Plankto-
lyngbya limnetica, октябрь и ноябрь — М. flos-aquae (Ласгивка, 1999). Собственно в море сезонная смена видов иная. В конце мая—июне преобладают Nodularia spumigena, Snowella lacustris, Geitlerinema amphibium. В самое жаркое время года первые 2 вида выпадают, наиболее многочисленными становятся Anabaenopsis arnoldii и Aphaz nizomenon flos-aque, редко — Planktolyngbya limnetica.
Пространственное распределение водорослей определяется взаимодействием опресненных зон и осолоненной водной массы (собственно моря). Сокращение речного стока приводит к уменьшению площади акватории с соленостью менее 5 %о и, как следствие, их ареала (Алдакимова, 1965). Судя по данным А. Я. Алдакимовой (1965), «цветение» воды в районах, благоприятных для развития Cyanoprokaiyota, в период осолонения усилилось. Причиной явилось увеличение мощности гидрологических фронтов в зоне смешения разнородных водных масс. При опреснении гидрофронты между областями низкой и условно высокой солености ослабевают, поэтому водоросли захватывают все более обширные области, продвигаются собственно в море, численность их растет, распределение плотности популяции становится более равномерным. Ситуация благоприятствует и «аборигенным» галофильным видам, которые начинают играть существенную роль в сообществе фитопланктона собственно моря, в то время как в период осолонения эта группа практически не регистрировалась в батометрических пробах.
Cyanoprokaryota в планктоне Азовского моря представлен преимущественно видами континентального происхождения. Среди них большинство составляют олигогалобы. Мезогалобных видов всего 3: Anabaenopsis arnoldii, Nodularia spumigena и Geitlerinema amphibium. Возможно, мезогалобами являются также Anabaenopsis kulundinensis и Aphanizomenon ovalisporum (данных об экологии недостаточно). К видам морского происхождения относятся таксоны с широкими пределами эвригалинности: Spirulina subsalsa, Lyngbya confervoides и Phormidium nigro-viride. Все они являются бентосными видами, случайно попадающими в планктон.
Необходимо отметить, что ареал обсуждаемых водорослей охватывает не только опресненную зону. Даже в периоды, когда средняя соленость Азовского моря была выше 11 %о, они регулярно проникали в северную часть моря, в ряде случаев развивались в массе в Бердянском заливе (август 1997 г.) и единично встречались вплоть до района косы Арабатская стрелка. При снижении средней солености моря до 10.5 %о на всей акватории осолоненной зоны начиналось массовое «цветение» Aphanizomenon flos-aquae, Plankto-tyngbya limnetica, Geitlerinema amphibium, которым сопутствовали Anabaenopsis arnoldii, Anabaena bergii и др. Это явление было отменено в 1998 и 1999 гг. Ранее «цветение» синезеленых собственно в Море также было описано в литературе (Усачев, 1927, Пицык, 1955). Г. К. Пицык (1955) указывает, что Aphanizomenon flos-aquae безразличен к солености и может развиваться как в Таганрогском
32
2 Зак. № 3238
33
заливе, так и собственно в море. Помимо A. flos-aquae в осолонея ной зоне в 30-е годы регулярно встречали Planktolyngbya limnetica.
В Азовском море существуют две группы Cyanoprokaryota: все ляющиеся в опресненные зоны из предустьевых пространств рек «аборигенные» солоноватоводные (мезогалобные) виды. Развита видов первой группы следует за вспышкой их размножения в река) и продолжается до конца фенологической осени. Пополнение и во зобновление их популяции осуществляется за счет биостока рек Перезимовавшие особи не играют особой роли, так как выносятся! условно соленые воды, служащие областью выселения. Втора; группа существует в море круглогодично. Виды первой группы до минируют в опресненных зонах летом, при снижении соленоев собственно в море расселяются и в осолоненной зоне. Виды второ! группы развиваются обильнее при снижении солености.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-04-49317) и ФЦНТН «Исследования и разработки по ириори тетным направлениям развития науки и техники на 2002— 2006 гг.».
Литература
Аксенова Е. И. Наблюдения за «цветением», вызываемым синезелены-ми водорослями в водоемах Нижнего Дона // Экология и физиология синезеле-ных водорослей. М.; Л., 1965. С. 11А—125. — Аксенова Е. И. Редкие представители синезеленых водорослей планктона Нижнего Дона // Новости сист. низш. раст. Л., 1974. Т. 11. С. 76—84. — Алдакимова А. Я. «Цветение» воды, вызванное синезелеными водорослями, и их роль в биологии Азовского моря // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.; Л., 1965, С. 122—128.— Арнольд и В. М. О фитопланктоне Азовского моря//Рыбное хозяйство. Кн. 3. М., 1923. С. 174—175. — Борисюк М. В. Видовой состав фитоперифитона Таганрогского залива Азовского моря // Альгология. 2002, Т. 12, № 4. С. 408—420. — Г арго па Ю. М. Закономерности многолетней динамики океанографических процессов и компонентов биоты Азовского моря // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. Апатиты, 2001. С. 44—71. —Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 5. Азовское море. СПб., 1991.236 с. — ГоллербахМ. М., Косин-екая Е. К., П о л я н с к и й В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР Вып. 2. Синезеленые водоросли. М., 1953. 651 с. — Еленкин А. А. Синезеле-ные водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.; Л.. 1938. 984 е.; Вып. 2. М.; Л., 1949. С. 990—1908. — Ласти в к а Т. В. Сезонная динамика фитопланктона // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. Апатиты, 1999. С. 73—95. — Л я л ю к Н. М. К изучению фитонейстона шельфовой зоны Азовского моря // Альгология. 1998. Т. 8. №>2. С. 140—148. — Пицык Г. К. О фитопланктоне Азовского моря II Тр Азовско-Черномор. науч.-исслед. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр. 1951 Вып. 15. С. 313—330. — П ицык Г. К. Фитопланктон Азовского моря в условиях зарегулирования р. Дон // Тр. Азовско-Черномор. науч.-исслед. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр. 1955. Вып. 16. С. 279—309. — Пицык Г. К Новая форма Aphanizomenon Азовского моря // Ботан. матер. Отд. спор раст. Ботан. ин-та АН СССР. 1956. Т. П. С. 27—29. — Пицык Г. К. О качественном составе фитопланктона Азовского моря // Тр. Севастоп. биол. станций-1963. Т. 16. С. 71—89. — Прошкина-Лавренко А. И. О номенклатуре од-
0 из интересных и малоизвестных видов рода Aphanizomenon Moor. // Ботан. матер. Отд. спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. 1962. Т. 15. С. 28—32. — Про-Vк и н а - Л а в р е н к о А. И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М • Л , 1963. 190 с. — Прошкина-Лавренко А. П., М а к аров а И. В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л., 1968. 290 с. — Усаче в П. И. О фитопланктоне Азовского моря // Сборник в честь профессора Н. М. Книповича.
_1925. М., 1927. С. 405—429. — Усачев П. И. Новые и редкие виды си-
беленых водорослей в планктоне Каспийского моря // Матер, гидробиологии и литологии Каспийского моря (Тр. КАСП). 1938. Вып. 5. С. 108—110. — фУ шТе й Т. В. Видовой состав фитопланктона Азовского моря в условиях изменяющейся солености // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море. Апатиты, 2000. С. 164—197. — Фуштей Т. В. К видовому составу фитопланктона лиманов Восточного Приазовья и Тамани // Экосистемные исследования Азовского моря. Апатиты, 2002. С. 219—234. — AnagnostidisK., Ко märe k J. Modern approach to the classificacion system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80, H. 1—4 (Al-eological Studies 50—53). P. 327—472. — Hindäk F. Three planktic species of the genus Lyngbya Ag. (Cyanophyta) I/ Biologia (Bratislava). 1985. Vol. 40, N 9. p 937__948 — Ко märe к J. On the validity of the genus Dactylococcopsis (Cya-nophyceae) II Osterr. Bot. Z. 1969. Bd 117, H. 3. S. 248—257. — Komärek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2 Chroococcales; 4. Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73, H. 2 (Algologi-cal Studies 43). P. 157—226; 1989. Suppl. 82, H. 3 (Algological Studies 56). P 247—345. — Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales II Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm, 1998. 548 p. — Komärek J., Коväcik L. Trichome structure of four Aphanizomenon taxa (Cyanophyceae) from Czechoslovakia, with notes on the taxonomy and delimitation of the genus // PI. Syst. Evol. 1989. Vol. 164, N 1—4. P 47—64. — Wittrock V., Nordstedt O. Algae aquae dulcis exsiccatae. Hol-miae, 1882. Fasc. 10, N 496.
Р. М. Гогорев И. М. Соёогеу
ПЛАНКТОННЫЕ И ЭПИФИТНЫЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ В ПРИБРЕЖЬЕ СОЛОВЕЦКИХ ОСТРОВОВ БЕЛОГО МОРЯ
PLANKTONIC AND EPIPHYTIC DIATOMS IN NEARSHORE OF ISLANDS SOLOVETSKIE OF THE WHITE SEA
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 gogorev@np 1298.spb.edu
Изучение диатомовых водорослей Белого моря было начато еЩе в XIX столетии (Мережковский, 1878). Многочисленные работы, посвященные изучению диатомовых водорослей, приведены нами ранее (Гогорев, 1995а; Макарова, Гогорев, 1998; Гогорев, Макарова, 1999). Кроме этого, некоторые сведения о бентосных диатомовых содержатся в работах Л.Л.Бондарчук (1974а, 19746,
