CC BY
36
УДК 574.583 (262.54)
РАЗВИТИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ТАГАНРОГСКОГО ЗАЛИВА В ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД ПОСЛЕ ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО ТЕПЛОЙ ЗИМЫ 2006/2007 гг.
© 2011 г. О.Л. Лужняк
Институт аридных зон Южного научного центра РАН, Institute of Arid Zones of Southern Scientific Centre RAS,
пр. Чехова, 41, г. Ростов-на-Дону, 344006, Chekhov Ave, 41, Rostov-on-Don, 344006,
ssc-ras@mmbi. krinc. ru ssc-ras@mmbi. krinc. ru
Исследовано состояние фитопланктонного сообщества Таганрогского залива в весенне-летний период после исключительно теплой зимы 2006-2007 гг. Отмечено смещение, на месяц раньше, пиков цветения фитопланктона. Это явление объясняется тем, что после мягких зим в водной массе увеличивается содержание органического вещества и уменьшается концентрация форм биогенных элементов. В условиях же суровых зим наоборот: уменьшается концентрация органического вещества и повышается доля биогенных веществ, на базе которых активно развивается фитопланктон. Характер зимы не только определяет интенсивность развития фитопланктона весной, но и влияет также на величину биомассы летом.
Ключевые слова: фитопланктон, микроводоросли, численность, биомасса, численность, Таганрогский залив, flowring.
Phytoplanktonic communities in spring-sammer period are investigated. The displacement of flowring maximus of phytoplankton and succes-sional change of microalgae communities in spring-summer period on one month consequence of the exclusively worm winter in 2006-2007. This phenomenon was explained by the fact that after the mild winters in the water mass increases content of organic matter and the concentration of biogenic elements. Decreases in the same harsh winters on the contrary the concentration of organic matter decreases and increases the proportion of nutrients, on the basis of which is actively developing phytoplankton. Character of winter determines the intensity ofphytoplankton growth not only in the spring, but is also influenced by the amount of biomass in the summer.
Keywords: phytoplankton, microalgae, number, biomassa, Taganrog Galf, flowring.
Таганрогский залив Азовского моря представляет собой мелководный (с максимальными глубинами до 10 м) водоем эстуарного типа, на акватории которого происходит смешение пресных и солоноватых вод. С востока залив ограничен дельтой р. Дон; западная граница проходит между косами Долгая и Белосарайская, отделяющими Таганрогский залив от акватории собственно моря. Сред-
негодовые значения солености вод в Таганрогском заливе варьируют от 0,5 (в авандельте р. Дон) до 8^9 %о (у выхода из залива у косы Долгой) [1]; в зоне стоковых течений вода пресная. Незначительное повышение солености воды (до 0,5^1 %о) отмечается в районе Таганрога. Далее на запад, на участке между Белосарайской и Долгой косами, соленость увеличивается до 10^11 %о [2]. Температурный
режим вод Таганрогского залива характеризуется значительной сезонной изменчивостью. Зимой температура поверхностного слоя воды практически на всей акватории отрицательная или близка к нулю. Наиболее низкие температуры отмечаются в январе-феврале. С марта температура быстро повышается и в мае достигает 18 °С. Максимальная температура воды - в июле (может превышать 30 °С) [3]. Со 2-й половины августа она начинает заметно понижаться и в ноябре составляет 6-10 °С.
Общую структуру планктонного альгоценоза Таганрогского залива определяет постоянная связь с Азовским и Черным морями, р. Дон [2]. Основные факторы, влияющие на состав и распределение фитопланктона, -соленость и температурный режим водоема.
Цель наших исследований - наблюдение за состоянием фитопланктонного сообщества Таганрогского залива на примере весны-лета 2007 г. после исключительно теплой зимы 2006-2007 гг. [4] и сравнение полученных результатов с данными предыдущих исследователей.
Материалом для данной работы послужили пробы фитопланктона, отобранные на акватории Таганрогского залива в ходе экспедиций Азовского филиала ММБИ КНЦ РАН и ЮНЦ РАН в марте, апреле, июле 2007 г. (рис. 1). Предыдущими исследователями на акватории Таганрогского залива вертикальные градиенты солености и температуры не отмечались. Это явилось главной причиной отсутствия достоверных различий таксономического состава, уровней численности и биомассы микроводорослей на различных горизонтах: вертикальная структура фитоценозов практически на всех станциях была полностью однородной [5]. Поэтому пробы отбирали с поверхностного горизонта из-за мелководности водоема и постоянного вертикального перемешивания вод.
и -Ö
О
г-
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб фитопланктона на акватории Таганрогского залива
Гидробиологические исследования проводились на основном разрезе от устья р. Дон до выхода из Таганрогского залива, а также в прибрежных районах, фиксация и обработка проб - по общепринятым методикам [6, 7]. Для определения видовой принадлежности и экологической характеристики водорослей использовали определители [8-12].
В целом в исследуемый период на акватории Таганрогского залива в составе планктонного альгоценоза зарегистрировано более 60 видов микроводорослей из отделов Bacillariophyta, Cyanophyta, Chlorop-hyta, Cryptophyta, Euglenophyta, Dinophyta. Видовые комплексы сообществ фитопланктона отличались в каждом из исследованных районов.
Формированию ранневесеннего комплекса фитопланктона в 2007 г. предшествовала исключительно теплая зима 2006-2007 гг. [4]. В этот период температура воды изменялась от 0,8 до 3,0 °С [13], и наблюдалось полное отсутствие льда на водоеме. В феврале 2007 г. в фитопланктоне Таганрогского залива была отмечена характерная для зимнего периода вегетация комплекса видов, состоящего из Sceletonema costatum (Grev.) Clev. (Bacillariophyta), Plagioselmis punctata Butch. (Cryptophyta) и Katodinium rotundatum (Lohm.) Loebl. (Dinophyta) [13]. Значения биомассы фитопланктона в этот период были значительно выше, чем в годы с суровыми зимами (1984-2000, 2002-2003 и особенно 2005-2006 гг.), когда акватория Таганрогского залива полностью покрывалась льдом. Зима 2005-2006 гг. оказалась одной из наиболее холодных в регионе за последние 50 лет. Толщина льдов в Азовском море достигала 0,5 м, наблюдалось явление торошения, при этом высота торосов достигала 1,52,5 м [4]. В таких условиях максимальная биомасса фитопланктона в феврале 2006 г. составляла 1,4 г/м3, между тем как в рассматриваемом нами 2007 г. в этом же месяце - 7,1 г/м3 [13].
Опубликованных данных о состоянии фитопланк-тонных сообществ Таганрогского залива в марте крайне мало. Нами были дополнены имеющиеся данные по качественному и количественному составу фитопланктона в марте.
В марте 2007 г. средняя температура воды Таганрогского залива составляла 4,1 °С. Фитоценоз восточной части Таганрогского залива при солености воды 1,4 %о преимущественно состоял из микроводорослей, относящихся к 4 отделам: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cryptophyta, Cyanophyta. Комплекс синезеленых представлен Microcystis pulverea (Wood) Forti in de Toni и несколькими представителями рода Oscillatoria Vauch. Среди зеленых микроводорослей превалировали Monoraphidium contortum (Thur.) Komark-Legn и Scenedesmus quadricauda (Turp) Breeb. Основу диатомового комплекса составляли водоросли, относящиеся к родам Navicula Bory, Surirella Turp., Cyclotella Kütz. Такое разнообразие бентосных диатомовых микроводорослей объясняется мелководностью восточной части залива и интенсивным перемешиванием водных масс.
По биомассе в восточной части Таганрогского залива доминировали представители отдела Bacillario-phyta (1,5-17,7 г/м3). Наибольшие показатели биомассы отмечены для вида Surirella ovata Kütz. Биомасса фи-топланкона в восточной части залива составляла 11,417,7 г/м3. По численности доминировали динофитовые и синезеленые микроводоросли. Их общая численность в восточной части Таганрогского залива варьировала от 19986 до 58787 млн кл/м3 (рис. 2).
Рис. 2. Распределение численности и биомассы фитопланктона Таганрогского залива в весенне-летний период 2007 г.
Для планктонного альгоценоза центральной части Таганрогского залива при увеличении солености воды до 4,9 %о характерно по сравнению с восточной частью залива увеличение числа морских динофитовых и крип-тофитовых микроводорослей: Katodinium rotundatum (Dinophyta), Plagioselmis punctata (Cryptophyta) - типичных представителей холодолюбивого комплекса. Из синезеленых единично в пробах встречался вид Oscillatoria planctonica Wolos., из зеленых - Mono-raphidium contortum, Scenedesmus quadricauda.
Значения биомассы в центральной части Таганрогского залива (0,2-1,7 г/м3) немного ниже, чем в восточной. Ее основу составляли водоросли отдела Bacillariophyta, наибольшие показатели сформированы за счет видов Sceletonema costatum и Thalassiosira aculeata Pr.-Lavr. Численность микроводорослей -612-7655 млн кл/м3. Доминирующее положение по численности занимали представители отдела Cyanop-hyta (рис. 2).
По данным среднемноголетних исследований биологическая весна в Таганрогском заливе начинается в 3-й декаде марта после вскрытия водоема от льда и перехода температуры воды через 3 °С [14]. По результатам наших наблюдений биологическая весна 2007 г., которой предшествовала исключительно теплая зима 2006-2007 гг., в Таганрогском заливе началась раньше обычных сроков наступления этого сезона - в начале марта. Температура воды в этот период
повысилась до 4,1 °С. Начало биологической весны на водоеме ознаменовалось массовым развитием диатомового комплекса водорослей. Основными доминантами в марте были виды Sceletonema subsalsum (Clev.-Euler) Beth., Thalassiosira aculeata, Surirella ovata (Bacillariophyta). Показатели биомассы в этот период достигали в среднем 17,7 г/м3, и эти значения несколько выше, чем в предшествующие годы. Так, предыдущие исследователи отмечали вспышку развития водорослей в марте с биомассой 10^13 г/м3. Такое явление наблюдалось после нормальной зимы, когда на водоеме устойчивый ледовый покров не отмечался [15, 16].
Апрель 2007 г. характеризовался повышением температуры воды Таганрогского залива в среднем до 11,1 °С. В восточной части залива при солености 1,5 %о в видовом разнообразии продолжали доминировать микроводоросли отдела Bacillariophyta (8 видов). Субдоминантами были водоросли отдела Chlorophyta (6 видов). Отделы Cyanophyta и Cryptophyta, Dinophyta представлены менее разнообразно. Основу комплекса диатомовых составляли виды Sceletonema costatum, S. subsalsum, Cyclotella caspia Grun Синезеленые представлены видами Microcystis pulverea, M. aeruginosa Kütz. и Planktothrix agardhii (Gomont) Anag. and Kom. Из зеленых микроводорослей наиболее часто встречались виды Scenedesmus quadricauda, S. falcatus Chodat. Среди динофитовых превалировали виды родов Katodinium Fott и Protoperedinium Balech. Из эвгленофи-товых отмечены виды рода Trachelomonas Ehr., из криптофитовых - Cryptomonas erosa Ehr.
Биомасса фитопланктона в восточной части залива в апреле составляла 3,4 г/м3 (ниже, чем в марте). В основном она была сформирована за счет представителей отделов Euglenophyta и Cryptophyta с незначительной долей видов из отделов Bacillariophyta и Dinophyta. Численность фитопланктона - от 8999 до 9755 млн кл/м3. Доминирующие по численности -отделы Cryptophyta и Cyanophyta (рис. 2).
В центральной части Таганрогского залива в апреле при солености 5,1 % в видовом разнообразии доминирующая роль сохранялась за отделом Bacillariophyta (7 видов). Им сопутствовали виды из отделов Cyanophyta (6 видов), Chlorophyta (4 вида), Cryptophyta (1 вид). В составе комплекса диатомовых, как и в восточной части залива, отмечены виды Sceletonema costatum, S. subsalsum, Cyclotella caspia Grun, несколько видов из рода Nitzschia Hassal. Сине-зеленые представлены видами: Planktothrix agardhii -наиболее часто встречавшийся в пробах, Microcystis pulverea, Lyngbya limnetica Lemm. Из зеленых микроводорослей отмечены Scenedesmus falcatus, Oocystis borgei Snow, Crucigenia quadrata Morren.
По мере удаления от восточной части показатели биомассы фитопланктона снижались в среднем до 1,4 г/м3. Формирование биомассы в центральной части залива в основном шло за счет мелкоклеточных микроводорослей отдела Cryptophyta и представителей отдела Cyanophytа; численность фитопланктона -9000-9655 млн кл/м3. Сформирована в основном за счет представителей отдела Oyanophyta.
Фитопланктон западной части Таганрогского залива при солености 9,6 % и температуре воды 10 °С представлен микроводорослями отделов Bacillariophyta (5 видов), Cyanophyta (7), Chlorophyta (4), Cryptophyta. Доминирующий в видовом разнообразии - отдел Cyanophyta, представленный видами Lyngbya contorta Lemm., L. limnetica, Microcystis pulverea. Из отдела Chlorophyta наиболее часто встречались виды Oocystis borgei, Scenedesmus falcatus, Crucigenia quadrata. Отдел Bacillariophyta представлен теми же видами, что и в центральной части залива. Основу биомассы в западной части залива составляли водоросли отделов Bacillariophyta и Cyanophyta (рис. 2). Незначительную долю в показатели биомассы вносили представители из отделов Dinophyta и Chlorophyta. Биомасса фитопланктона в западной части залива в среднем составляла 2,2 г/м3. Доминанты по численности - водоросли из отдела Cyanophyta. Средняя численность фитопланктона в западной части Таганрогского залива в апреле составляла 8819 млн кл/м3. На всей акватории залива показатели биомассы фитопланктона существенно снизились по сравнению с мартом и составили 1,4-3,5 г/м3.
В условиях предшествующих нормальных зим значения апрельской биомассы фитопланктона Таганрогского залива находились в среднем на том же уровне, что и в апреле 2007 г., - 1,6-0,4 г/м3 [15, 16]. Однако в 2006 г. в апреле после суровой зимы, когда залив был покрыт сплошным ледовым покровом, биомасса фитопланктона изменилась от 3660,2 до 8070,2 мг/м3 [13] (выше, чем в апреле 2007 г. после мягкой зимы). Такие различия показателей биомасс фитопланктона в апреле в 2007 и 2006 гг. объясняются тем, что после мягких зим в водной массе увеличивается содержание органического вещества и уменьшается концентрация форм биогенных элементов, в условиях же суровых зим уменьшается концентрация органического вещества и повышается доля биогенных веществ, на базе которых активно развивается фитопланктон [17]. В составе доминирующих комплексов микроводорослей Таганрогского залива в целом в апреле в условиях мягких зим по сравнению с суровыми отмечали некоторые перестройки. Абсолютными доминантами апреля после суровых и нормальных зим были виды из отдела Bacillariophyta: Sceletonema subsalsum, S. costatum [2, 13, 14]. А после мягкой зимы 2007 г. доминирующее положение по численности и биомассе занимали микроводоросли из отдела Cyanophyta: Lyngbya limnenica, L. contorta, Microcystis pulverea.
Июль для данного водоёма характеризовался практически полной сменой диатомовых микроводорослей на комплекс зелёных и синезеленых. Температура воды в июле в среднем составляла 24 °С. В восточной опресненной (0,54 %) части залива наибольшее видовое разнообразие отмечено для отделов Cyanophyta и Chlorophyta - по 6 видов. Менее разнообразны в этом отношении микроводоросли отделов Bacillariophyta (3 вида), Dinophyta, Cryptophyta - по одному. Синезеле-ные в основном представлены видами: Microcystis aeruginosa (Kutz.) Kutz., Oscillatoria planctonica, M. pulverea, Planktotrhrix agardhii. Из отдела Chloro-phyta наиболее часто встречались виды Scenedesmus quadricauda, Monoraphidium contortum, Binuclearia lau-
terbornii (Sch.) Pr.-Lavr., Pediastrum duplex Meyen Доминирующее положение по биомассе в восточной части Таганрогского залива занимали микроводоросли отдела Chlorophyta. Диапазон изменений биомассы - от 3,51 до 4,6 г/м3. Численность микроводорослей - от 47696 до 58787 млн кл/м3. Наибольший вклад в показатели численности принадлежал отделу Cyanophyta.
Фитопланктон центральной части Таганрогского залива при солености 7,1 %о и температуре воды 24 °С представлен видами, относящимися к отделам Cyanophyta (11 видов), Chlorophyta (5), Bacillariophyta (1), Cryptophyta (1). Доминирующее положение в видовом разнообразии занимал отдел Cyanophyta. Комплекс синезеленых состоял из видов Lyngbya limnetica, L. contorta, Merismopedia minima Beck, Aphanizomenon flos-aquae Ralfs. Зеленые представлены в основном видами Scenedesmus quadricauda, S. falcatus, Monoraphidium contortum, Dictyosphaerium pulchellum Wood. Доминанты по биомассе - водоросли отдела Cyanophyta -7,7 г/м3. Общая биомасса фитопланктона варьировала в пределах от 4,6 до 7,7 г/м3. По численности доминировали микроводоросли отдела Cyanophyta. Общая численность микроводорослей - 20509-127363 млн кл/м3.
Сообщество фитопланктона западной части залива сформировано под влиянием более соленых вод собственно Азовского моря. Для данной акватории характерно присутствие наряду с зелеными и синезелеными диатомовых и динофитовых микроводорослей. Среди диатомовых доминировал вид Sceletonema costatum, а также некоторые виды из рода Chaetoceros Ehr., Navicula, Nitzschia. Из динофитовых наиболее часто отмечали вид Prorocentrum micans Ehr. Доминирование по численности принадлежало представителям отдела Cyanophyta. Биомасса фитопланктона в основном сформирована за счет видов P. micans, Merismopedia minima, Microcystis pulverea. Общая биомасса фитопланктона варьировала в пределах от 2,3 до 4,8 г/м3, численность - от 38580 до 98764 млн кл/м3.
Таким образом, характер зимы определяет интенсивность развития фитопланктона не только весной, но и влияет также на величину биомассы летом. Так, после суровой зимы 1999-2000 гг. среднее значение биомассы фитопланктона Таганрогского залива в июле составило 2,4 г/м3, а после нормальной зимы 20002001 гг. оно же увеличилось до 9,0 г/м3 [13]. После мягкой зимы 2006-2007 гг. биомасса изменялась от 3,5 до 7,9 г/м3. Значения биомассы фитопланктона в июле после суровой зимы значительно ниже, чем в годы с нормальными и мягкими зимами. Такую же зависимость наблюдали М.К. Спичак и И.К. Шеломов [17], объясняя это тем, что после суровых зим потребление минеральных форм происходит позже, и запасы их не успевают пополниться к июлю.
Автор выражает благодарность Д.С. Аксенову (ЮНЦ РАН) за неоценимую помощь в ходе подготовки данной работы.
Литература
1. Кукса В.И., Гаргопа ЮМ. Современная оценка гидрологических условий формирования биопродуктивности Азовского моря // Водные ресурсы. 2004. № 4. С. 489-497.
2. Макаревич П.Р. Планктонные альгоценозы эстуарных экоси-
стем. Баренцево, Карское и Азовское моря. М., 2007. 224 с.
3. Цурикова А.П., Шульгина Е.Ф. Гидрохимия Азовского
моря. Л., 1964. 258 с.
4. Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Гаргопа Ю.М. Климато-
генные изменения экосистем южных морей в условиях антропогенных воздействий // Изв. РАН. Серия географическая. 2008. № 3. С. 26-34.
5. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Особенности строения фито-
планктонных сообществ в зонах градиентов солености бассейна Азовского моря // Альгология. 2006. № 2. С. 216-226.
6. Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в про-
бе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М., 1983. С. 97-105.
7. Фёдоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его
активности. М., 1979. 167 с.
8. ГоллербахМ.М., Коссинская Е.К., Полянский В.И. Опре-
делитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2. 487 с.
9. Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальнево-
сточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток, 1998. 300 с.
Поступила в редакцию
10. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планк-
тона Азовского моря. М.; Л., 1963. 190 с.
11. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых
водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 208 с.
12. Tomas C.R. Identifying Marine Phitoplankton. San Diego,
1997. 858 p.
13. Ковалёва Г.В. Фитопланктон Азовского моря и приле-
гающих водоёмов // Азовское море в конце ХХ - начале XXI вв. Апатиты, 2008. С. 134-223.
14. Студеникина Е.И., Алдакимова А.Я., Губина Г.С. Фито-
планктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Ростов н/Д, 1999. 175 с.
15. Окул А.В. Питание и пища планктоноядных рыб Азов-
ского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1940. Ч. 2. С. 97-142.
16. Пицык Г.К. Количество, состав, распределение фито-
планктона Азовского моря и характер его изменения под воздействием меняющегося режима // Аннотация работ ВНИРО. М., 1956. Сб. 1. С. 10-12.
17. Спичак М.К., Шеломов И.К. Влияние характера зимы на
первичную продуктивность водоемов // Тр. АзНИИРХ. 1960. Вып. 3. С. 124-129.
4 февраля 2010 г.
