CC BY
46
НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2017. - Т. 26, № 3. - С. 187-192.
УДК 582.26:574
СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ВОДОЁМОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2017 О.Г. Горохова1
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 12.04.2017
В статье рассмотрена роль синезеленых водорослей в планктоне водоемов и водотоков Самарской области. Приведены сведения разных авторов по данным исследований за длительный период.
Ключевые слова: Синезеленые водоросли, доминирующие виды, Самарская область.
Gorochova O.G. The role of blue-green algae in the plankton of reservoirs and watercourses in the Samara region is examined. - The data of different authors on the data of studies for a long period are given. Key words: Blue-green algae, dominant species, Samara region.
Проблема антропогенного эвтрофирования природных вод остаётся одной из актуальных проблем современности, а такое проявление эвтрофирования как «цветение» воды заставляет искать способы его предотвращения или регулирования. Водоросли, как первичные продуценты, не только характеризуют трофическое состояние водного объекта, но являются показателями силы и направленности воздействия эвтрофирующих факторов. Длительные ряды наблюдений за состоянием экосистемы водоёма позволяют проследить изменения видового состава, структуры сообществ водорослей, характера сезонной динамики фитопланктона, что даёт возможность судить и об изменении трофического статуса (Сиренко, Гавриленко, 1978; Охапкин, 1999; Фитопланктон Нижней..., 2003; Корнева, 2015). Особенно неблагоприятно для экосистемы водоёмов и для водопользователей массовое развитие планктонных видов синезелёных водорослей (Cyanoprokaryota). Они благополучно развиваются в условиях антропогенного эвтрофирования, могут вытеснять другие виды, кроме того, выделяют токсины, что особенно негативно сказывается на качестве воды.
На протяжении многих десятилетий водные экосистемы Поволжья испытывают усиление антропогенного воздействия, в том числе биогенной нагрузки, как непосредственно, так и на водосборную площадь. В Самарской области эвтрофи-рование водоёмов и водотоков обусловлено высоким уровнем промышленного и
1 Горохова Ольга Геннадьевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологии малых рек, [email protected]
сельскохозяйственного освоения территории, трансформацией естественного гидрологического режима (зарегулирование) и непосредственным использованием водных объектов для нужд населения.
Судить о той роли, которую синезёленые водоросли играют в водоёмах Самарской области можно уже по таким ранним публикациям как, например, монография геоботаника Александра Петровича Шенникова «Волжские луга Средне-Волжской области» (Шенников, 1930). Она написана по данным исследований в 1914-21 гг. Автор отмечает, что летний фитопланктон озёр в пойме Волги характеризуется почти исключительным преобладанием синезелёных, и что «цветение воды» - обычное явление в июле-августе. В дальнейшем исследователи (Белихов, Колосова, 1940; Киселев, 1948; Приймаченко, 1965) неоднократно отмечали доминирование синезёленых водорослей и «цветение» воды в летнем планктоне мелководий, придаточных водоёмов Волги (пойменных озёр, затонов), наблюдали небольшое или локальное «цветение» воды в заливах, в устьях рек, по берегам у крупных населённых пунктов. Однако планктон русла Волги был диатомовый. Если исследователи начала прошлого века среди преобладающих форм синезелёных называли в основном представителей рода Anabaena и Aphanizomenon flos-aquae, то в период 30-50-х гг. к доминирующим и вызывающим «цветение» относили уже довольно много видов: кроме вышеназванных также виды рода Microcystis (M. aeruginosa Kutz., M. pulverea (Wood) Forti et var.), Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk., и ряд других (Кузнецова, 1961; Приймаченко, 1965; Миргородченко, 1968).
К середине прошлого столетия о фитопланктоне Волги на участке будущих Куйбышевского и Саратовского водохранилищ накоплен большой материал. Анализируя его, исследователи обращают внимание на смену лидирующих форм водорослей и возрастание значения синезелёных в планктоне незарегулированной Волги и её пойменных водоёмов. Эти изменения в развитии фитопланктона рассматривали как отражение прогрессирующего антропогенного эвтрофирования реки до образования первых водохранилищ (Мороховец, 1959; Стройкина, 1960; Приймаченко, 1965; Миргородченко, 1968, 1974; Андросова, 1983; Герасимова, 1996; Поп-ченко, 2001; Паутова, Номоконова, 2001).
Исследования, касающиеся Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в начале их существования, выявили происходящие в фитопланктоне изменения состава, таксономической структуры и соотношения преобладающих групп водорослей. Что касается синезелёных, то после зарегулирования они упрочили свои позиции.
Изменился уровень количественного развития Cyanoprokaryota: численность возросла в несколько раз по сравнению с р. Волгой, а их роль среди доминирующих видов усилилась. К примеру, в Куйбышевском водохранилище уже в первые годы наблюдали существенное увеличение содержания синезелёных, их доминирование в планктоне ниже Камского устья, интенсивное «цветение» воды Припло-тинного плёса, крупных заливов и мелководий с июля до октября (Мороховец, 1959; Стройкина, 1960; Миргородченко, 1974). По данным первых лет исследований можно привести максимальную биомассу синезелёных во время «цветения» -она достигала десятков и сотен мг/л: 100 мг/л - в заливе Майна, 150 - в Черемшан-ском заливе, максимальные величины (до 2000 мг/л) отмечены на пойме Центрального плёса Куйбышевского водохранилища (Миргородченко, 1974).
Исследователи отмечают изменение распределения синезелёных по акватории Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: количество цианопрокариот уве-
личивается от верхних участков к предплотинным, где наблюдается интенсивное «цветение» воды; в верхних же участках (особенно Саратовского водохранилища) количество цианопрокариот снижается после прохождения чрез плотину ГЭС и в планктоне они обычно не доминируют (Герасимова, 1996; Попченко, 2001). Обильны синезелёные в устьевых участках рек-притоков, которые находятся в подпоре. На Куйбышевском водохранилище это, например, нижнее течение р. Уса. Биомасса цианопрокариот в Усинском заливе по данным исследований 2012-16 гг. достигала 87 мг/л (Горохова, 2016). По данным многолетних наблюдений (период 80-2000-х гг.) одним из самых продуктивных участков Куйбышевского водохранилища является Черемшанский залив: средняя величина численности водорослей планктона здесь составляет 88,7 млн кл./л, биомассы - 16,2 мг/л., содержание хлорофилла «а» - 38,1 мг/м ; причем они превышают эти показатели в самом водохранилище (Экология фитопланктона..., 1989; Фитопланктон Нижней..., 2003). Тем не менее, негативным следует считать наблюдаемое обильное развитие синезелёных водорослей, доминирующих не только по численности, но и по биомассе и интенсивное «цветение» воды заливов, что характерно для высокоэвтрофных вод. На Саратовском водохранилище максимальными величинами биомассы синезелёных (до 24 мг/л), отличается устье р. Чапаевка (Попченко, 2001).
После зарегулирования Волги наблюдается изменение сроков массового развития Cyanoprokaryota. Многие исследователи отмечают раннее интенсивное развитие их на прибрежных прогреваемых мелководьях, с которых «цветение» распространяется на акваторию водохранилищ, а время их массового развития может быть растянуто до октября (Миргородченко, 1974; Герасимова, 1996; Попченко, 2001); эти особенности различаются по годам и зависят от гидрометеорологических условий разных лет.
В многолетнем аспекте прослеживается увеличение разнообразия цианопрокариот. Например, количество их видов, указанное исследователями для Куйбышевского и Саратовского водохранилищ по данным разных лет (Приймаченко, 1959; Хазова, Шило, 1968; Герасимова, Далечина, 1977; Герасимова, 1996; Экология фитопланктона., 1989; Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней., 2003) постоянно возрастает от 15-20 (до зарегулирования) до нескольких десятков к настоящему времени, что, безусловно, связано не только с лучшей изученностью аль-гофлоры этих водоёмов, но и лимнизацией стока Волги и антропогенным эвтрофи-рованием.
Наблюдаются преобразования, касающиеся состава и соотношения доминирующих видов Cyanoprokaryota. В частности большее значение в планктоне приобрели безгетероцистные формы, например, виды рода Microcystis, а в 70-90 гг. отмечено увеличение роли нитчатых форм синезеленых из родов Oscillatoria, Lyngbya, что следует рассматривать как показатель эвтрофирования (Экология фитопланктона., 1989; Фитопланктон Нижней., 2003).
Изучению фитопланктона Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в последние десятилетия уделялось много внимания. Результаты систематических исследований содержатся в ряде публикаций (Экология фитопланктона., 1989; Герасимова, 1996; Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней..., 2003 и др.).
К основному составу массовых форм Cyanoprokaryota Куйбышевского и Саратовского водохранилищ относятся: Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs., Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., M. wesenbergii Kom., M. pulverea (Wood) Forti emend Elenk., Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. planctonica Brunn., Planktolyngbya
limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et Cronb., Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom., P. mucicola (Hub.-Pest. et Naum.) Schwabe, Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et. Kom. и др. Это широко распространённые в эвтрофных континентальных водах виды, многие из них по литературным сведениям потенциально токсичны.
Виду Planktothrix agardhii в настоящее время уделяют большое внимание, считая его массовое развитие показателем антропогенного эвтрофирования; по литературным данным вид является одним из частых возбудителей «цветения» воды. В Куйбышевском водохранилище Planktothrix agardhii зарегистрирован как доминирующая форма. По данным 2006-09 гг. вид в массовом количестве отмечен на мелководьях Волго-Камского плёса и в прибрежной зоне Приплотинного плёса Куйбышевского водохранилища (Тарасова и др., 2012). В планктоне Усинского залива вид является одним из доминирующих в период «цветения» воды, его максимальная численность и биомасса составили 74,9 млн кл./л и 3,9 мг/л (Горохова, 2016). В бассейне Нижней Волги Planktothrix agardhii, по-видимому, довольно распространён и развивается в водоёмах и водотоках в широком диапазоне условий. По данным наших исследований в 1997-1999 гг. он встречался в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы (Фитопланктон Нижней..., 2003). Наиболее интересен пример
U "1—г и и гр
нахождения вида в водотоках аридной зоны Прикаспийской низменности. Так, в ходе комплексных экологических исследований, проводимых на гипергалинном озере Эльтон и питающих его солёных реках, нами отмечено доминирование Planktothrix agardhii в запрудах с опресненной водой на некоторых из этих рек. Вид может доминировать в планктоне с мая по сентябрь, при минерализации воды 1-3 г/л и температуре от 11 до 30 °С (Горохова, Зинченко, 2016).
На территории Самарской области «цветение» воды наблюдается в различных типах водных объектов: подвержены ему и многие малые водоёмы. Особенно типично обильное развитие водорослей для планктона бессточных водоёмов (озёр, прудов) многие из которых находятся в пределах рекреационной зоны городов и населенных пунктов. Для большинства таких водоёмов система мониторинга «цветения» отсутствует, хотя они активно используются населением. В этом отношении особенно актуальны исследования водоёмов, в которых «цветение» вызывают Cyanoprokaryota. Планктон целого ряда разнотипных малых водоёмов, находящихся в зоне антропогенного воздействия и на охраняемых территориях Самарской области изучается в ходе комплексных гидробиологических работ ИЭВБ РАН с 90-х годов (Розенберг и др., 2006; Матвеев и др., 2008). Установлено, что для исследованных водоёмов, эвтрофных по содержанию биогенных веществ, массовое развитие водорослей и «цветение» воды - характерные явления (Горохова, 2013, 2017). В целом для пойменных водоёмов и стариц, имеющих временную или постоянную связь с водохранилищами, нередко отмечается обильное развитие цианопрокариот, доминирующих в водохранилищах Волги (видов рода Microcystis, Anabaena). В бессточных малых водоёмах к «цветению» чаще приводит развитие Chlorophyta. Однако нами отмечено 8 видов Cyanoprokaryota, с участием которых зарегистрировано 29 случаев «цветения». Максимальная биомасса - у вида Planktothrix agardhii (79,1 мг/л, что составило 99% от суммарной биомассы фитопланктона) во время его обильного развитии в прудах у населённых пунктов. Кроме того ещё 4 вида (A. planctonica, A. spiroides, M. aeruginosa, M. pulverea) достигали биомассы 10-80 мг/л, что составляло до 35-99% суммарной биомассы фитопланктона. В одном из прудов отмечено массовое развитие такого вида как Sphaerospermopsis reniformis (Lemm.) Zapom., et al. (= Anabaena reniformis Lemm.) с биомассой до 9,8 мг/л. Вид по лите-
ратурным данным токсичен и развивается в массе в водах загрязнённых отходами животноводческих ферм. Интересны единичные находки этого вида в планктоне Усинского залива в аномально жарком 2010 г. и в одном из пойменных озёр.
Таким образом, в различных типах водных объектов Самарской области Cyanoprokaryota в настоящее время - одна из ведущих групп автотрофных организмов. По видовому богатству доля их видов в разных водоемах достигает 8-13%. Численность же и биомасса цианопрокариот в летнем планктоне часто составляет более 50% от суммарной, а в случае массового развития достигает 90-99%. Случаи обнаружения массового развития потенциально токсичных видов в водохранилищах и водоёмах связанных с ними, требуют мониторинговых исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андросова Е.Я. Фитопланктон. Куйбышевское водохранилище. Л., 1983. С. 102-110.
Белихов Д.В., Колосова С.И. Река Волга в районе г. Самары, по данным биологического анализа 1931-1934 гг. и 1939 г. Ботаническая часть // Ученые записки Казанского гос. пед. ин-та. 1940. В. 2. С. 80-105.
Герасимова Н.А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. 200 с. - Герасимова Н.А., Далечина И.Н. Фитопланктон Волги до и после сооружения Саратовской ГЭС. Нижняя Волга и ее водохранилища // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1977. Т. 15. С. 40-44. - Горохова О.Г. Характеристика трофического состояния малых водоёмов Средне-Волжского биосферного резервата по фитопланктону // Вода: химия и экология, 2013. № 11. с. 46-53. — Горохова О.Г. Состав и структура сообществ фитопланктона Усинского залива Куйбышевского водохранилища в период «цветения» воды // Известия СамНЦ РАН, 2016. Т. 18. № 5. С. 122-130. - Горохова О.Г. Состав массовых видов и структура альгоценозов при «цветении» воды в малых водоёмах юга лесостепного Поволжья) // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. 2017. в печати - Горохова О. Г., Зинченко Т.Д. Особенности альгоценозов солёных рек юга России // «Вода: химия и экология», 2016. № 11. С. 58-65.
Киселев И.А. К вопросу о качественном и количественном составе фитопланктона водохранилища на Волге // Тр. Зоолог. инст. АН СССР. 1948. - Кузнецова А.А. Сток фитопланктона р. Волги у г. Куйбышева в незарегулированном потоке // Тр. Куйбышев. Мед. ин-та. Куйбышев, 1961. Т. 16. С. 31-38.
Матвеев В.И., Горохова О.Г., Паутова В.Н., Номоконова В.И., Соловьева В.В. Альгологические исследования малых водоемов Самарской области в историческом аспекте // Изв. СамНЦ РАН, 2008, № 5/1, Т. 10. С. 24-33. - Миргородченко Н.Н. Особенности альгологического режима в летне-осенний период 1963-1966 гг. // Волга-1: Первая науч. конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. С. 99-100. - Мирго-родченко Н.Н. Фитопланктон и первичная продукция мелководий Куйбышевского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 89. С. 165-166. - Мороховец Л.В. Фитопланктон Куйбышевского водохранилища в год его заполнения // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. Вып. 2 (5). С. 22-30.
Паутова В.Н., Номоконова В.И. Динамика фитопланктона Нижней Волги от реки к каскаду водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 279 с. - Приймаченко А.Д. Синезе-леные водоросли планктона Волги до и после зарегулирования стока / Экология и физиология синезеленых водорослей. М.: Наука, 1965. С. 34-39. - Попченко И.И. Видовой состав и динамика фитопланктона Саратовского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 148 с.
Розенберг Г.С., Паутова В.Н., Поспелов А.П., Поспелова М.Д., Номоконова В.И., Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Малиновская Е.П., Горохова О.Г., Быкова С.В., Жариков В.В., Романова Е.П., Шошин А.А. Комплексная характеристика некоторых
водоемов юго-восточной части национального парка «Самарская Лука» // Бюл. «Самарская Лука». 2006. № 18. С. 38-96.
Стройкина В.Г. Численность и биомасса синезелёных водорослей в поверхностном горизонте воды Куйбышевского водохранилища в период «цветения» 1957-1958 гг. // Бюл. ИБВВ АН СССР. 1960. № 8-9. С. 9-13.
Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н., Унковская Е.Н. Фитопланктон Куйбышевского водохранилища (Россия) в современный период / тез. IV Междунар. конф. «Актуальные проблемы современной альгологии». Киев. Украина. 2012. С. 291-292.
Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. СПб.: Наука, 2003.
288 с.
Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука. 1989. 304 с. Шенников А.П. Волжские луга Средне-Волжской области. Изд-во Ульяновского окрземуправления, 1930. 386 с.
