К проблеме вредоносных «цветений воды» в Азовском море Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

К проблеме вредоносных «цветений воды» в Азовском

море

Матишов Г.Г. ( matishov@ mmbi.info) (1) Фуштей Т.В. ([email protected] ) (2)

(1)-Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН,

(2) - Азовский филиал Мурманского морского биологического института

КНЦ РАН

Азовское море - гипертрофный солоноватый бассейн, образовавшийся около 9000 лет назад в результате трансгрессии Черного моря (Ryan et al., 1997). При этом была затоплена плодородная аллювиальная равнина, и с самого начала своего существования водоем был эвтрофным. Дон, Кубань и многочисленные малые реки выносят в Азовское море гумус и другие растворенные органические вещества. Концентрация биогенов в данном бассейне практически никогда не достигает аналитического нуля, то есть азот, фосфор, кремний постоянно присутствуют в форме, доступной для микроводорослей (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1991). В Азовском море сложились все условия для «цветений воды».

«Цветение воды» - явление, признанное во всем мире грозным стихийным бедствием. ЮНЕСКО финансирует долгосрочную научную программу по исследованию вредоносных «цветений», действующую в рамках Международной океанографической комиссии. Достоверно установлена токсичность десятков видов динофлагеллат, диатомовых, примнезиевых, рафидофитовых, синезеленых водорослей. Ведется широкомасштабная работа по оповещению научных организаций и населения, создаются центры мониторинга «вредоносных цветений», общепринятой мировой практикой стала проверка рыбы и морепродуктов на наличие токсинов. Однако в Российской Федерации «цветениям воды» как виду экологических катастроф уделяют внимание только на Дальнем Востоке, где зарегистрированы случаи гибели людей на побережье Камчатки (Коновалова, 1992, 1995, 1999) и ряде других акваторий региона.

Основной причиной «цветния» воды служит эвтрофирование. В водоемах, перешедших из мезотрофного в эвтрофный тип недавно, на памяти одного поколения, изменения экологической обстановки замечают быстро. У населения побережий Азовского моря, водоема изначально бывшего гипертрофным, изменение цвета воды, развитие пленок микроводорослей на поверхности, появление неприятного запаха вошло в привычку. Не настораживает даже массовая гибель рыбы, повторяющаяся ежегодно в летние месяцы, а на

реках нередко и весной, после паводка. Мы не склонны кого-либо пугать, но ощущение безопасности, в данном случае, по меньшей мере, ложно.

Прежде всего, скопление фитопланктона при плотности популяции свыше 1 млн кл/л по определению вредоносно. Микроводоросли с одной стороны - источник пищи для гидробионтов, с другой - активные потребители кислорода в ночное время суток. Растворенное органическое вещество и отмирающие клетки служат пищей бактериям. В Азовском море соотношение азот-фосфор смещено в сторону азота. Это позволяет утверждать, что в данном водоеме действует механизм гиперпродукции растворенного органического вещества, детально исследованный в Средиземном море (Herndl, 1991). Прогрев водной массы до +30оС в летние месяцы снижает растворимость кислорода. В таком случае "цветение воды" не благо, а экологическое бедствие, так как кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, в воде не удерживается, но микроводоросли расходуют его больше, чем производят. Водоем изначально "заряжен" на замор.

Ущерб от "цветений" не ограничивается дефицитом кислорода. Микроводоросли сами по себе могут быть причиной заболеваний и гибели гидробионтов. Щетинки Chaetoceros Ehr., клетки Pseudosolenia Sundstrom, колонии Sceletonema Grev. вызывают отек жабр рыб и, как результат, - удушье. «Цветение воды», вызванное представителями этих родов, может быть губительно и для моллюсков. Pseudosolenia calcar-avis - типичнейший доминант летнего планктона, развивающийся при плотности популяции свыше 1,5-2 млн. кл./л, Sceletonema costatum обильно вегетирует на протяжении всего календарного года на акватории с солености свыше 5%о.

Многие виды микроводорослей определенно ядовиты. Среди доминантов фитопланктона Азовского моря таких по меньшей мере 50% (Табл. ).

Синезеленые водоросли Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flosaquae, Anabaena spp. вызывают "цветения" в опресненной зоне Таганрогского залива (Ластивка, 1999). При отмирании этих организмов в воде появляется анатоксины a и а(с), действующие на нервную систему. Ранее предполагалось, что отравление разлагающимися клетками синезеленых водорослей вызывает так называемую Гаффскую болезнь (Горюнова, Демина, 1974). Впоследствии было установлено, что представители рода Microcystis Lemm. и Nodularia Mert. ex Born. et Flah. синтезируют циклические пентапептиды, которые разрушают цитоскелет гепатоцитов и синусоидальных капилляров печени, что приводит к летальной геморрагии этого органа (Carmichael, Falconer, 1993, Carmichael, 1994). Особенно хорошо исследована химия и биологическое действие микроцистина, яда, который выделен из Microcystis. Установлено, что, помимо гепатотоксичности, это вещество вызывает

изменения в двигательной активности рыб, что негативно сказывается на их кормовом и репродуктивном поведении (Baganz et al., 1998).

Существуют данные о том, что длительное поступление токсинов микроцистиса и нодулярий в организм человека приводит к онкологическим заболеваниям (Falconer, 1996). То же действие оказывают токсины Nostoc Vaucher ex Bornet et Flah. и Oscillatoria Vaucher ex Gomont (Potentially harmful microalgae, 2001). Микроцистин накапливается в клетках и появляется в воде в конце лета (Welker et al., 1999), и по срокам вспышка «цветения воды», вызванная Microcystis aeruginosa, приходится на наиболее опасный период. Учитывая, что титр данного токсина находится в прямой зависимости от биомассы Microcystis, Таганрогский залив, безусловно относится к районам возможного экологического бедствия, так как количественное развитие M. aeruginosa здесь экстремально, и в отдельные годы может достигать 400 г/м3.

Aphanizomenon flosa-quae, вызывающий ежегодные "цветения воды" с июля по октябрь на всей акватории Таганрогского залива и нередко - в северной части собственно моря, вырабатывает неосакситоксин, а Anabaena circinalis - сакситоксин. Существуют свидетельства того, что Anabaena flos-aquae также синтезирует ядовитое вещество, аналогичное неосакситоксину (Potentially harmful microalgae..., 2001). Эти вещества относятся к группе так называемых паралитических ядов моллюсков. Но титр яда настолько низок, что отравление человека напрямую маловероятно. Иной результат возможен, если из водорослей готовят кормовые добавки для рыб или домашних животных. Паралитический яд слабо токсичен для беспозвоночных и может накапливаться в тканях кормовых объектов рыб-бентофагов.

Существуют данные о том, что длительное поступление токсинов микроцистиса и нодулярий в организм человека приводит к онкологическим заболеваниям (Falconer, 1996). То же действие оказывают токсины Nostoc Vaucher ex Bornet et Flah. и Oscillatoria Vaucher ex Gomont (Potentially harmful microalgae, 2001). Микроцистин накапливается в клетках и появляется в воде в конце лета (Welker et al., 1999), и по срокам вспышка «цветения воды», вызванная Microcystis aeruginosa, приходится на наиболее опасный период. Учитывая, что титр данного токсина находится в прямой зависимости от биомассы Microcystis, Таганрогский залив, безусловно относится к районам возможного экологического бедствия, так как количественное развитие M. aeruginosa здесь экстремально, и в отдельные годы может достигать 400 г/м3.

Т а б л и ц а

Наиболее массовые виды микроводорослей планктона Азовского моря

Название вида Вредо Воздей Оптимальная Распространение

нос- ствие соленость

ность

1 2 3 4 5

Anabaena circinalis Rabench. + Т <8 то Таганрогский

залив

Anabaena flosaquae (Lyngb.) + Т <8 то Таганрогский

Bréb. залив

Anabaenopsis arnoldii Aptek. - >1%0 Вся акватория

Aphanizomenon flosaquae (L.) + Т <10ТО Таганрогский

Ralfs залив, северо-

восточная часть

Азовского моря

Aphanizomenon ovalisporum + Т <10ТО Приазовские

Forti лиманы,

периодически -

восточная часть

Азовского моря

Binuclearia lauterbornii - >1%0 Вся акватория

Schmidle

Cerataulina pelagica (Cl.) - >7% Западная часть

Hendey Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Chaetoceros lorenzianus Grun. + Травм >8% Западная часть

Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Chaetoceros socialis Laud. - >7% Собственно

Азовское море

Cylindrospermopsis raciborskii + Т <8ТО Приазовские

Wolosz. лиманы

Heterosigma akashiwo (Hada) + T >зто Западная часть

Hada Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Jaaginema woronichinii >1%0 Вся акватория

(Aniss.) Anagn. et Kom. ?

Продолжение Таблицы

1 2 3 4 5

Leptocylindrus danicus Cl. - >7%o Западная часть

Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Leptocylindrus minimus Gran - >7%o Западная часть

Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Lyngbya contorta Lemm. - <7% Таганрогский

залив,

Приазовские

лиманы

Lyngbya jacutica Kissel. <7% Таганрогский

залив,

Приазовские

лиманы

Lyngbya limnetica Lemm. - <7% Таганрогский

залив,

Приазовские

лиманы

Microcystis aeruginosa Kütz. + Т <8 то Таганрогский

залив

Nodularia spumigena Mert. + Т <14TO Вся акватория

Oscillatoria amphibia Ag. ? >1%0 Вся акватория

Plagioselmispunctata Butch. - >3%0 Вся акватория

Prorocentrum micans Ehr. - >6%0 Западная часть

Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Prymnesiumparvum N.Carter + Т >2% Приазовские

лиманы

Pseudonitzschia + Т >8 то Собственно

pseudodelicatissima (Hasle) Азовское море

Hasle

Pseudosolenia calcaravis (M. + Травм >8 то Собственно

Schulz) Sundstrom Азовское море

Sceletonema costatum (Grev.) + Травм >5% Западная часть

Cl. Таганрогского

залива,

собственно

Азовское море

Примечния: «+» - оказывает вредоносное воздействие на живые организмы, «-» - безвреден, «?» - вредоносное воздействие не доказано, Т - токсичен, Травм -вызывает травматический отек жабер рыб,

Aphanizomenon flosa-quae, вызывающий ежегодные "цветения воды" с июля по октябрь на всей акватории Таганрогского залива и нередко - в северной части собственно моря, вырабатывает неосакситоксин, а Anabaena circinalis - сакситоксин. Существуют свидетельства того, что Anabaena flos-aquae также синтезирует ядовитое вещество, аналогичное неосакситоксину (Potentially harmful microalgae..., 2001). Эти вещества относятся к группе так называемых паралитических ядов моллюсков. Но титр яда настолько низок, что отравление человека напрямую маловероятно. Иной результат возможен, если из водорослей готовят кормовые добавки для рыб или домашних животных. Паралитический яд слабо токсичен для беспозвоночных и может накапливаться в тканях кормовых объектов рыб-бентофагов.

Следующую группу токсинов цианопрокариот синтезируют Cylindrospermopsis raciborskii и Aphanizomenon ovalisporum. Цианоспермопсин, их действующее вещество, блокирует биосинтез белка. В результате отравления им люди страдают от боли в кишечнике, кровяной диареи, гепатоэнтерита, в крови появляются белок и кетоны (Falconer, 1996).

Не все популяции цианопрокариот способны синтезировать яды, но количество токсигенных популяций всегда существенно, например, в водоемах Швеции оно достигает 47% (Willén, Mattsson, 1997). Использование массы синезеленых водорослей в качестве пищи и корма для животных возможно только при контроле наличия токсинов (Carmichael et al., 2000). Рыбы и беспозвоночные - не исключение, и отравление их ядовитыми цианопрокариотами так же вероятно, как отравление других живых существ. Даже в случае, если токсины не обнаружены в воде и микроводрослях, их зачастую находят в донном иле (Vasconcelos, Pereira, 2001). Таким образом, без мониторинга токсичности цианопрокариот Таганрогский залив не может считаться безопасным водоемом для рыбного промысла и отдыха населения.

Еще одна группа ядов, опасных для здоровья человека - токсины динофлагеллат из рода Dinophysis. Действующее вещество - окаевая кислота (ocaic acid) в комплексе с динофизинотоксином и полиэфирами (Potentially harmful microalgae, 2001). К той же группе относят пектинотоксин и есотоксин. Отравление проявляется как сильная диарея, сопровождающаяся болями в животе, коликами. Симптомы напоминают кишечную инфекцию и при отсутствии медицинского вмешательства заболевание проходит через несколько дней. Причина отравления - употребление в пищу моллюсков-фильтраторов, накопивших токсин в печени или сифоне. При отравлении пектинотоксином и есотоксином

дело ограничивается болями в желудочно-кишечном тракте, но эти вещества гепатотоксичны (Quilliam, Wright, 1995). Dinophysis acuminata Clap. et Lachm. и D. sacculus Stein обычны в Азовском море, но изменения цвета воды не вызывают. Однако плотность популяции 150-200 тыс. кл./л, наблюдаемая нами в восточной части Азовского моря ежегодно, в другом водоеме считалась бы крайне высокой, близкой к «цветению».

Исследование мелких пророцентрид, вызывающих «цветение воды» в осолоненной зоне Азовского моря при солености свыше 5%о, показало, что вид, ранее цитировавшийся как Prorocentrum cordatum полностью идентичен с Prorocentrum minimum (Фуштей, Матецкая, 2002), токсичность которого давно доказана. Ранее было установлено, что Prorocentrum cordatum (Ostf.) Dodge Черного моря в действительности является P. minimum (Marasovic et al., 1999). Анализ причин таксономической путаницы вокруг этих названий одного и того же вида подробно изложен в литературе (Фуштей, Матецкая, 2002).

Особняком стоят диатомовые Pseudonitzschia pseudodelicatissima и Amphora coffaeformis (Ag.) Kütz. Представители Pseudonitzschia Hasle выделяют в окружающую среду домоевую кислоту (domoic acid) (Horner, Postel, 1993). Аналогичный яд выделен в Канаде из A. coffaeformis. Появление токсичных штаммов этого вида в других районах Мирового океана - вопрос времени. Действующее вещество является агонистом глутамата и разрушает нервные клетки (Skov et al., 1999). Последствия отравления для выжившего человека - в лучшем случае потеря памяти, в худшем - рассудка и способности передвигаться.

Scenedesmus F. J. F. Meyen вырабатывает и выделяет в окружающую среду гистамин, триптамин и пиперазин (Klein, Kneifel, 1978).

Рафидофитовые водоросли в полном объеме - группа, выделяющая токсины, губительные для рыб. Они выделяют в воду яд, близкий к бревитоксину и действующий в первую очередь на нервную систему. В Азовском море отдел представлен массовым видом - Heterosigma akashiwo.

Наконец, гаптофитовые водоросли из рода Prymnesium J. Massart являются продуцентами ихтиотоксинов, которые увеличивают проницаемость клеточных мембран для ионов Ca2+. Параллельно падает барьерная функция мембраны, и в клетку начинают поступать из окружающей среды многие соединения, которые в норме задерживаются (Moestrup, Larsen, 1992). Среда, в которой предельно-допустимые концентрации токсических веществ не достигнуты, становится непригодной для существования отравленных гидробионтов. В итоге даже в том случае, если хлор-органические пестициды и тяжелые металлы находились в следовых количествах, это может привести к гибели

рыбы, если в воде развиваются гаптофитовые водоросли. Существуют свидетельства в пользу того, что Phaeocystis pauchetii G. Lagerheim, встречающийся в Азовском море, также токсичен.

Поскольку изменение цвета воды, накопление сероводорода в придонном слое воды и гибель рыбы наблюдают практически одновременно, долгое время никто не пытался искать действительного «убийцу» среди видов микроводорослей, составляющих «пятно». Между тем, от момента, когда зарегистрирована гибель рыбы, до приезда специалистов, оценивающих размер ущерба, проходит несколько дней. За это время «красное цветение» благополучно заканчивается, а в грунте накапливается сероводород. На него списывают факт гибели рыбы.

Единственный документально зарегистрированный факт токсического «красного цветения» - с 25 по 31 июля 1998 г. на Кубанском взморье. Шторм размыл песчаную пересыпь Талгирского гирла в корневой части Ачуевской косы. В Азовское море поступила порция богатой гумусом пресной воды из лимана. Затем установилась жаркая погода. Температура воды на поверхности достигла +26,8-28° С. Температурная стратификация увеличила вертикальную устойчивость водной массы. Северо-западный ветер и течение, действующее вдоль берега, прижало прибрежные опресненные воды к Ачуевской косе. Сложились все условия для «красного цветения». На берегу между Авдеевым и Талгирским гирлами в полосе прибоя образовался вал из мертвой молоди осетровых и карповых рыб.

Спустя 3 дня после гибли рыбы, к моменту начала исследований, проведенных одним из авторов данной работы в составе экспедиции Азовского НИИ рыбного хозяйства, пятно имело вид капли, протянувшейся вдоль берега на 15 км. Плотность популяции фитопланктона составляла 8-15 млн экз./л. Доминировали синезеленые водоросли Oscillatoria amphibia и Lyngbya limnetica. Руководящим видом динофлагеллат была Scrippsiella aff. trochoidea (Stein) Loeblich из порядка Peridiniales. О токсичности этого рода доказанных данных до сих пор нет, но установлено, что перидиниевые динофлагеллаты имеют ядовитых представителей. Массовая гибель жемчужниц и других двустворчатых моллюсков в прибрежных водах Японии во время массового «цветения» Heterocapsa circularisquama была вызвана присутствием в воде токсина, который до сих пор не изучен (Matsuyama et al., 1996).

Исследования суточной динамики кислорода в водной толще показали, что дефицит кислорода проявлялся во второй половине ночи в придонном слое воды. В предрассветные часы в центре пятна замор «поднялся» на три метра над грунтом. Однако уже в 9 часов в придонном слое зафиксирован кислород. Следовательно, аноксия в районе пятна

неустойчива. Среда в грунте оставалась окислительной. Создается впечатление, что и гибель рыб, и дефицит кислорода обусловлены цветением, и между «замором» и выбросом мертвой молоди не было непосредственной причинно-следственной связи. Низкая рН грунта также свидетельствует в пользу данного предположения.

Какие именно из выявленных видов микроводорослей были причиной гибели рыб, установить невозможно. Не исключено, что каждый из них внес лепту в это экологическое бедствие.

На замор можно списать только гибель бычков. Среднее количество этих придонных рыб, выброшенных на берег, составляло 30-40 на погонный метр береговой линии. Общее количество на отрезке 11 км между Авдеевым и Талгирским гирлами составляло 330 тыс. шт.

Было проведено пять пробных тралений 19-метровым тралом на ширину заморной зоны. Они показали, что в пятне не было мертвой рыбы, исключая молодь камбалы 10-16 см в длину, а также двух парализованных представителей севрюги трехлетнего возраста. Вероятно, взрослая рыба благополучно покинула район бедствия. Судя по наблюдениям рыбаков, рыба избегает пятен «цветения». В районах «красной воды» уловы редки.

Реакция избегания в какой-то мере служит механизмом адаптации, но эффективность его невелика, так как «пятна цветений» могут быть либо очень большими, что уменьшает площадь ареала, либо могут перекрывать рыбам путь к отступлению из акватории, где сложились неблагоприятные температурные условия. О бентосных организмах, имеющих ограниченную способность к передвижению, речь вообще не идет, так как из пораженной зоны они не уходят.

В июле 1996 г. в западной части Таганрогского залива было зарегистрировано скопление мертвого судака. Косяк рыб, уходивших из зоны цветения токсических синезеленых водорослей, остановился перед пятном «цветения» Prorocentrum т^^, охватившим всю северную часть Азовского моря, включая Белосарайский залив, Бердянский залив, пролив Горло. Судак погиб, но в пятно цветения условно «безвредного» вида динофлагеллат не пошел.

Мы не склонны считать, что длительное сосуществование популяций токсичных микроводорослей и гидробионтов, которые становятся их жертвой, гарантирует даже снижение риска отравления, не говоря о гибели животных. Токсины безусловно смертельны уже в малых дозах, и все, что оказывается в области их распространения в воде, превращается в мертвую органику, которая разлагается и пополняет запас фосфора к моменту следующего «цветения».

Определение наличия токсинов, к сожалению, до сих пор не проведено, однако это не доказывает, что в среде их нет. Возникает вопрос: почему все-таки люди пренебрегают очевидной опасностью?

Здесь вырисовывается целый ряд проблем.

Первая явялется чисто технической: до конца прошлого века на водоеме не работали специалисты-альгологи, знакомые с проблемой и владеющие методиками идентификации видов из таксономических групп, представляющих особую опасность. Выражая мысль проще, вредоносных видов не было, потому что их никто не искал. Аналогичная ситуация характерна и для других морей, как в России, так и за рубежом. Но в странах Европы, Северной Америки и Восточной Азии, терпящих наибольший ущерб от «красных цветений», проблему идентификации и мониторинга вредоносных видов успешно решают, чего нельзя сказать о странах СНГ.

Вторая проблема - медицинская: в нашей стране не определяют альготоксины в продуктах марикультуры и рыбного промысла, в Южном федеральном округе не ведется отдельная статистика о пострадавших от отравлений такими продуктами. Наконец, в случае отравления люди не всегда обращаются в медицинские учреждения, предпочитая лечиться домашними средствами. На рыболовецких судах, ведущих промысел в Азовском море, попросту нет врачей. Таким образом, пострадавших нет, потому что их никто не учитывает.

Третья проблема - гуманитарная. Очень трудно объяснить рыбаку, для которого промысел служит единственным источником средств к существованию, что продукты этого промысла могут быть опасны для людей. Это же касается и владельцев хозяйств, занимающихся разведением мидии у побережья Крыма. Если учесть, что по рекомендации Межправительственной океанографической комиссии в районах «красных приливов» в течение трех месяцев после прекращения «цветения» нельзя ловить рыбу и использовать в пищу другие морепродукты, безопасный для нашего здоровья период промысла ограничивается тремя месяцами: с января по начало апреля.

Четвертая проблема - экологическая. «Цветения воды» в Азовском море всегда были вредоносными для экосистемы этого водоема. Но в современный период, когда биота испытывает возрастающую нагрузку, прежде всего связанную с вселением гребневика Mnemiopsis leidii, который практически полностью уничтожает зоопланктон в летние месяцы, последствия массового развития фитопланктона, в том числе ядовитых видов, непредсказуемы. Гибель десятков тысяч особей в многомиллионной популяции осетровых в прошлом веке сказывалась не так болезненно, как может отразиться отравление нескольких

сотен рыб на генофонде видов, практически истребленных в результате переловов, браконьерского промысла и подрыва кормовой базы. Открыт вопрос о том, как влияют «цветения» на бентосное сообщество, с которого снят пресс выедания рыбами.

Азовское море - единственное в мировом океане, где регулярные «цветения» неизбежны, так как они вызваны не антропогенным эвтрофитрованием, а естественным высоким уровнем трофности. В России оно - наиболее опасный водоем с точки зрения развиия ядовитых видов. В наших силах только наблюдать, стараться предотвратить ущерб здоровью людей и прогнозировать изменения в экосистеме. Для выполнения такой задачи жизненно необходимо создание службы мониторинга «цветений воды», имеющей государственную поддержку и работающей в тесном контакте с организациями здравоохранения, рыбоохраны и охраны природы.

Литература

Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 5. Азовское море. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1991. 236 с.

Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли - продуценты токсических веществ. - М.: Наука, 1974 - 256 с.

Коновалова Г.В. «Красные приливы» в морях (некоторые итоги изучения проблемы) // Альгология. 1992. Т.2. №3. С. 96-102.

Коновалова Г.В. «Красные приливы» у восточной Камчатки. - Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камшат», 1995. 55 с.

Коновалова Г.В. «Красные приливы» и «цветение» воды в Дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана // Биология моря. 1999. Т. 25. №4, с. 263-273. Ластивка Т.В. Сезонная динамика фитопланктона // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. Апатиты, 1999. С. 73-95. 164-197. Фуштей Т.В., Матецкая А.Ю. Морфология и биология массовых видов динофлагеллат рода Prorocentrum Ehr. в планктоне Азовского моря // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Апатиты, 2002. С. 244-260.

Baganz D., Staaks G., Steinberg C. Impacts of the Cyanobacteria toxin, Microcystin-LR on behavior of Zebrafish, Danio rerio // Wat. Res. 1998. Vol 32. № 3. P. 948-952. Carmichael W.W. The toxins of cyanobacteria // Scientific American, 1994. Vol.270. № 1. P. 6472.

Carmichael W.W., Falconer I.R. Diseases related to freshwater blue-green alga toxins and their control measures // Algal toxins in seafood and drinking water. London: Academic press, 1993. P. 186-209.

Carmichael W., Drapeau D., M. Anderson D.M. Harvesting of Aphanizomenon flosaquae Ralfs ex Born. & Flah. var. flosaquae (Cyanobacteria) from Klamath Lake for human dietary use // Journal of Applied Phycology. 2000. №12. P. 585-595.

Falconer I.R. Mechanism of toxicity of cyclic peptide toxins from blue-green algae Algal toxins in seafood and drinking water. London: Academic press, 1993. P. 177-186.

Falconer I.R. Potential impact on human health of toxic cyanobacteria // Phycologia. 1996. 35 suppl. P. 6-11.

Herndl G.J. Microbal dynamics in marine snow // Proceedings of the symposium Seasonal dynamics of planctonic ecosystems and sedimentation in coastal Nordic waters. Edited by: Soren Floderus, A.-S. Heiskanen, Michael Olesen and P. Wassman. Helsinki, 1991. P. 81-106. Horner R.A., Postel J. Toxic diatoms in western Washington waters (U.S. west coast) // Twelfth International Diatom Symposium. Hydrobiologia. 1993. V. 269/270. P. 197-295. Klein G., Kneifel H. Freisetzung von Aminen beim anaeroben Abbau von Algen. 1978. 10S. Marasovic, I., Pucher Petkovic, T., Petrova Karajova, V., Prorocentrum minimum (Dinophyceae) in the Adriatic and Black Sea // J. Mar. biol. Assoc. U.K. 1990. 70 (2): 473-476. Matsuyama Y., Uchida T., Nagai K., Ishimura M., Nishimura A., Yamaguchi M., Honjo T. Biological and environmental aspects of noxious dinoflagellate red tides by Heterocapsa circularisquama in west Japan // Harmful and toxic algal blooms. IOC, 1996. P. 247-250. Moestrup 0., Hansen P.J. Potentially toxic phytoplankton. 1. Haptophyceae (Prymnesiophyceae). ICES Identification Leaflets for plankton. # 179. 11 p.

Potentially harmful microalgae of Western Indian Ocean - a guide based on preliminary survey. Unesco, 2001. 105 p.

Ryan W.B.F., Pitman III W.C., Major C.O., Shimkus K., Moskalenko V., Jones J.A., Dimitrov P., Gorur N., Sakin9 M., Yuce H.. An abrupt drowning of the Black Sea Shelf // Mar. geol., 1997. V. 138. P. 119-126.

Skov J., Lundholm N., Moestrup 0., Larsen J. Potentially toxic phytoplankton. 4. The diatom genus Pseudonitzschia (Diatomophyceae/Bacillariophyceae) // ICES Identification leaflets for plankton. 1999. № 185. 23 pp.

Vasconcelos V.M., Pereira E. Rapid communication cyanobacteria diversity and toxicity in a wastewater treatment plant (Portugal) // Wat. Res. 2001. Vol. 35, No. 5, pp. 1354 -1357

Willen T., Mattsson R. Water-blooming and toxin-producing cyanobacteria in Swedish fresh and brackish waters, 1981-1995 // Hydrobiologia. 1997. V. 353. P.181-192.