Род Aphanizomenon (Cyanoprokaryota) из водоемов Северо-Запада России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

P. H. Белякова

R. N. Beljakova

РОД APHANIZOMENON (CYANOPROKARYOTA) ИЗ ВОДОЕМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

GENUS APHANIZOMENON (CYANOPROKARYOTA) FROM WATER BODIES OF NORTH-WESTERN RUSSIA

Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]

Виды рода Aphanizomenon широко распространены в континентальных водоемах планеты. Для многих из них охарактерно массовое развитие. Ряд штаммов продуцируют токсины, вредные для человека и животных. На протяжении XIX — начала XX веков род насчитывал 6 видов (Bornet, Flahault, 1886; Forti, 1907; Geitler, 1932, и др.), в конце прошлого столетия в связи с описанием новых видов, изменением статуса его внутривидовых таксонов и перемещения некоторых видов из рода АпаЪаепа — более 20 (Киселев, 1951, 1955; Прошкина-Лавренко, 1962; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Horecka, Komârek, 1979; Komârek, 1984а, b; Komârek, Kovâcik, 1989; Watanabe, 1991; Komârkovâ-Legnerovâ, Cronberg, 1992; Kling et al., 1994, и др.). В водоемах Северо-Запада до недавнего времени был известен 1 вид Aphanizomenon flos-aquae с двумя внутривидовыми таксонами f. flos- aquae и var./f. klebahnii (см. обзор: Балашова и др., 1999). Впоследствии автором были указаны A. elenkinii, A flexuo-sum, A. gracile (Обзор состояния ... 1979, 1980-1982; Балашова и др., 1999; Белякова, 2000) и Е. К.Ланге (2003) —,4. issatschenkoi. В статье приводятся результаты инвентаризации, изучения морфологии и распространения видов обсуждаемого рода, полученные в рамках подготовки критической обобщающей сводки «Водоросли, вызывающие "цветение" водоемов Северо-Запада России». В ней также обобщены литературные данные по общему географическому распространению, экологии и токсичности видов.

Работа основана на материалах, собранных в 1977-1982 и в 1989-2002 гг. в более чем 200 разнотипных водоемах Санкт-Петербурга, Ленинградской, Псковской и Новгородской областей. Помимо собственных сборов использованы коллекции Ботанического института им. В.Л.Комарова (БИН) РАН, Института озероведения (ПО) РАН, Зоологического института (ЗИН) РАН, Центра экологической безопасности (ЦЭБ) РАН, Санкт-Петербургского государственного уни-

верситета (СПбГУ), Государственного научно-исследовательского института озерного и рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) и Северо-Западного управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (СЗУГМС).

Род Aphanizomenon Morr. ex Born, et Flah.

Колонии микро- или макроскопические, свободноплавающие, пучковидные или чешуйковидные, состоящие из более или менее параллельно соединенных трихомов, либо трихомы одиночные. Колониальная слизь плохо развита, расплывающаяся, бесцветная. Трихомы симметричные, обычно суженные к обоим концам, простые, прямые или слегка изогнутые, однорядные, с гетероцитами и акине-тами, у поперечных перегородок не перешнурованные или перешнурованные, без видимых влагалищ. Клетки цилиндрические, изредка бочонковидные, часто с аэротопами. Конечные клетки удлиненно-цилиндрические, на верхушке притуплённые или закругленные, реже закругленно-конусовидные до волосковидно-заостренных, как правило, гиалиновые. Деление клеток в одной плоскости, перпендикулярной длинной оси трихома; клетки достигают первоначального размера до наступления следующего деления. Гетероциты интерка-лярные, цилиндрические, эллипсоидные или шаровидные, одиночные. Акинеты интеркалярные, цилиндрические, эллипсоидные или шаровидные, с гладкой бесцветной или окрашенной наружной оболочкой, одиночные, как исключение, по 2-3 подряд, удаленные от ге-тероцит или соединенные с ними. Размножение гормогониями, аки-нетами, фрагментами колоний.

Виды планктонные, пресноводные и солоноватоводные, развивающиеся в разнообразных континентальных водоемах и внутренних морях.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ

1. Колонии пучковидные, реже трихомы одиночные ..............2

— Трихомы одиночные, изредка соединенные в небольшие пучки ... 3

2. Колонии до 5(8) мм дл.; клетки в средней части трихома 4.5-

6.5 мкм шир.; акинеты (44)52-80(86) мкм дл.................

...............................................3. A. flos-aquae

— Колонии до 1(2) мм дл.; клетки в средней части трихома (3.2)3.7-

4.5(5.2) мкм шир.; акинеты (32)35-45(52.5) мкм дл...........

................................................6. A. klebahnii

3. Конечные клетки волосковидно-заостренные, часто изогнутые .. .4

— Конечные клетки удлиненно-цилиндрические с плоскозакруглен-

ной, округлой или притуплённой верхушкой, прямые .......5

4. Трихомы у поперечных перегородок не перешнурованные или едва

перешнурованные; клетки цилиндрические, в средней части

трихома (1.5)2-3 мкм шир.; акинеты 2-4.5 мкм шир.........

........................................... 5. A. issatschenkoi

— Трихомы у поперечных перегородок перешнурованные; клетки ци-

линдрические с закругленными концами до бочонковидных, в средней части трихома 3-4 мкм шир.; акинеты 4.5-5.5 мкм шир............................................1. A. elenkinii

5. Клетки в средней части трихома 2.5-3.3 мкм шир.; акинеты

7.5-14(16) мкм дл................................4. A. gracile

— Клетки в средней части трихома (2.5)2.7-4 мкм шир.; акинеты

23-48.9(50) мкм дл...........................................6

6. Клетки цилиндрические с закругленными концами до бочонковид-

ных; в эвтрофных водоемах.................2. A. flexuosum

— Клетки цилиндрические; в мезотрофных водоемах ..............

................................................7. A. yezoense

1. Aphanizomenon elenkinii Kissel.

Aphanizomenon issatschenkoi (Ussaczev) Pr.-Lavr. pr. p. Трихомы одиночные, прямые или слегка изогнутые, у поперечных перегородок перешнурованные, на концах отчетливо суженные, до 400 мкм дл. Клетки цилиндрические с закругленными концами до бочонковидных, с многочисленными аэротопами, в средней части трихома (5.5)8-10 х 3-4 мкм. Конечные клетки длинные, более или менее волосковидно-заостренные, прямые или реже слегка изогнутые (иногда на одном конце трихома конечная клетка закругленная), гиалиновые, 6-20 х 1.5-2 мкм. Гетероциты цилиндрические с закругленными концами, часто с отстающими оболочками, 8-17 х 4— 7.5 мкм, 1-2 на трихом. Акинеты цилиндрические, с тупо закругленными концами, 10-18 х 4.5-5.5 мкм, одиночные, редко по 2-3 подряд, удаленные от гетероцит.

Распространенный преимущественно в умеренной зоне северного полушария (Евразия, восточное побережье США) пресноводно-солоноватоводный вид. В планктоне озер, рек, водохранилищ, опресненных морских акваторий.

Северо-Запад: оз. Ильмень, р. Волхов, Невская губа и северное прибрежье восточной части Финского залива Балтийского моря (до Березовых о-вов), летом - осенью, субдоминант, доминант; по числу клеток может быть отнесен к массовым видам. Встречается также в сопредельном районе: на северо-восточном побережье Ладожско-

го оз. в устье р. Олонка, летом, в небольших количествах (Трифонова и др., 2001).

Ранним летом и поздней осенью аэротопы в клетках нередко отсутствуют.

A. elenkinii описан И.А.Киселевым (1951) из р. Волги. Впоследствии он был ошибочно включен в синонимы A. issatschenkoi (Прошкина-Лавренко, 1962), от которого отличается морфологией трихомов, формой и размерами вегетативных клеток и акинет. В водоемах Северо-Запада A. elenkinii впервые был указан в конце 70-х — начале 80-х годов прошлого столетия (Обзор состояния ... 1979, 1980-1982; Балашова и др., 1999; Белякова, неопубликованные данные). Несмотря на широкое географическое распространение вида, его основной ареал приурочен к Северному Каспию, Азовскому морю, нижнему течению р. Волги, Западному Казахстану, нижнему течению рек Дуная и Днепра (Киселев, 1951, 1955; Прошкина-Лавренко, 1962; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Виноградова, 2000; Белякова, Фуштей, 2004, и др.), что позволяет рассматривать его в обсуждаемом регионе (особенно в Балтийском море) как понто-каспийский инвазийный вид.

2. Aphanizomenon flexuosum Кот. et Kov.

Aphanizomenon flos-aquae f. gracile auct. non (Lemm.) Elenk.:

Komârek, 1958 : tab. 13, fig. 6-8.

Трихомы одиночные, прямые или изогнутые, у поперечных перегородок слегка перешнурованные или не перешнурованные, на концах слабо суженные, до 400 мкм дл. Клетки цилиндрические с закругленными концами до бочонковидных, с редкими аэротопами, в средней части трихома (3)3.8-6 х (2.5)3-3.8(4) мкм. Конечные клетки удлиненно-цилиндрические, с плоско-закругленной верхушкой, прямые, гиалиновые, (6)9-26(38) х (1.5)2-3 мкм. Гетероциты эллипсоидные или цилиндрические, (3)6.5-9.5(11) х (3)3.5-4.1 мкм, 1-3 на трихом. Акинеты цилиндрические с закругленными концами, 23-46(50) х 3.5-6.5 мкм, одиночные, редко по 2 подряд, удаленные от гетероцит.

Редкий, достоверно известный только в Западной Европе (Чехия) и России (Санкт- Петербург, Московская область, Карелия) (Komârek, Kovâcik, 1989; Белякова, 2000, неопубликованные данные автора) пресноводный вид. В планктоне мелководных эвтрофных водоемов.

Северо-Запад: Сестрорецкий Разлив (окрестности Санкт-Петер-бурга), летом, субдоминант. Встречается также в сопредельном районе (Кечозеро, Карелия) на северо-восточном побережье Ладожско-

го оз., летом, как массовый вид при «цветении» АпаЪаепа planctónica Brunnth. и A. crassa (Lemm.) Kom.-Legner. et Cronb.

3. Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born. et Flah.

Колонии макроскопические, пучковидные, до 5(8) мм дл., реже трихомы одиночные, более или менее прямые, у поперечных перегородок слегка перешнурованные, на концах почти не суженные. Клетки цилиндрические, с многочисленными аэротопами, в средней части трихома (5)5.8-12(13) х 4.5-6.5 мкм. Конечные клетки удлиненно-цилиндрические с плоско-закругленной или притуплённой верхушкой, прямые, гиалиновые, (8)10-16(22) х 4.2-5(6) мкм. Гетероциты цилиндрические с закругленными концами (молодые — узко-эллипсоидные), 9-13(16) х 5-6 мкм, иногда с отстающей оболочкой и тогда до 13 мкм шир., 1(2-3) на трихом. Акинеты цилиндрические с закругленными концами, (44)52-80(86) х (5)7-10 мкм, одиночные, как исключение по 2 подряд, удаленные от гетероцит.

Мультизональный пресноводно-солоноватоводный вид, |3 (?)-ме-зосапроб. В планктоне континентальных водоемов различного типа (особенно загрязненных, эвтрофных) и в опресненных участках морей. Один из обычных возбудителей «цветения» воды.

Северо-Запад: озеро в Парке им. 30-летия ВЛКСМ г. Санкт-Петербурга, летом, образует «цветение» воды; оз. Ильмень, Ладожское оз., эстуарий ручья (г. Сестрорецк) на северо-восточном побережье Финского залива, летом — осенью, встречается как массовый по числу клеток вид.

И.Комарек (Komárek, 1994), ссылаясь на неопубликованные данные Л.Печара и Т. Калины, указывает для этого вида длину колоний (2)5-15(20) мкм и ширину клеток в средней части трихома 4.5— 6.5(8) мкм.

Отдельные популяции синтезируют нейротоксины, называемые афантоксинами. Их токсическое действие установлено на животных и человеке. Токсичны как сами водоросли, так и экстракты из них. Афантоксины представлены двумя основными формами нейроток-сичных алкалоидов — I и II, аналогичными токсинам, продуцируемым морскими динофлагеллатами — неосакситоксину и сакситокси-ну (PSP токсины). Это быстродействующие токсины, ингибирующие нервную проводимость путем блокирования Na^-каналов, не затрагивая при этом К+-каналы, трансмембранный потенциал покоя или сопротивления мембраны. Токсины парализуют скелетные мышцы и вызывают смерть животных из-за остановки дыхания через несколько минут, максимум через 1-2 ч после инъекции (Кармайкл, Черна-енко, 1992; Sivonen, 1996). В европейских водах PSP токсины обнару-

жены в Португалии, Дании и Норвегии (Skulberg et al., 1994; Ferreira et al., 1995; цит. по: Sivonen, 1996; Henriksen et al., 1995; цит. по: Sivo-nen, 1996). Водоросль способна также раздражать слизистые оболочки и кожу человека, вызывая коньюктивит, покраснение кожи, пузырьки и пр. (Кондратьева, Коваленко, 1975). Токсичные олиго- и полидоминантные «цветения», вызываемые, помимо Aphanizomenon flos-aquae, Gloeotrichia pisum (С. Ag.) Thür, ex Born et Flah, Anabaena flos-aquae Bréb. ex Born et Flah. и A. circinalis Rabenh., a также Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae и Gloeotrichia sp., отмечены в сопредельных с Северо-Западом озерах Карелии (Ведлозеро, Кечозеро, Сиамозеро) на северо-восточном побережье Ладожского оз. (Gromov et al., 1996).

4. Aphanizomenon gracile Lemm.

Aphanizomenon flos-aquae f. gracile (Lemm.) Elenk.

Трихомы одиночные, прямые, y поперечных перегородок слегка перешнурованные, на концах суженные, до 60 мкм дл., изредка собранные в небольшие пучки. Клетки цилиндрические с закругленными концами, с многочисленными аэротопами, в средней части трихома 2.7-6.2 х 2.5-3.3 мкм. Конечные клетки цилиндрические, на верхушке притуплённые, прямые, не гиалиновые, 4— 6.5 х 1.7-2.2 мкм. Гетероциты цилиндрические или эллипсоидные, 4-7(8) х 3.1-4.5(5) мкм, 1(3) на трихом. Акинеты цилиндрические с закругленными концами, 7.5-14(16) х (3.1)3.8-5.8 мкм, одиночные, редко по 2 подряд, удаленные от гетероцит.

Широко распространенный в северном полушарии пресноводно-солоноватоводный вид. Преимущественно в планктоне пресноводных водоемов со стоячей водой, изредка в опресненных морских заливах.

Северо-Запад: оз. Хабаловское (Ленинградская обл.), летом, вызывает слабое «цветение» воды; восточная часть Финского залива Балтийского моря (пролив Бьеркезунд), летом, субдоминант (указывается по литературным данным: Ланге, 2003).

5. Aphanizomenon issatschenkoi (Ussaczev) Pr.-Lavr.

Anabaena issatschenkoi Ussaczev

Трихомы одиночные, большей частью прямые, у поперечных перегородок не перешнурованные или слегка перешнурованные, на концах сильно суженные, 60-150(400) мкм дл. Клетки цилиндрические, с немногочисленными аэротопами, в средней части трихома 4-8(12) х (1.5)2-3 мкм. Конечные клетки длинные, волосковидно-заостренные, часто изогнутые, гиалиновые, 5-20 х 1.5-2.8 мкм. Ге-

тероциты эллипсоидные или цилиндрические, 6-10 х (1.5)2-3 мкм, одиночные, 1-2 на трихом. Акинеты цилиндрические с закругленными концами, 6-20 х 2-4.5 мкм, одиночные или по 2-3 подряд, удаленные от гетероцит.

Распространенный в европейской части Евразии, в Средней Азии и Японии (о-в Хоккайдо) пресноводно-солоноватоводный вид. В планктоне прудов, озер, водохранилищ, а также в опресненных морских акваториях.

Северо-Запад: восточная часть Финского залива Балтийского моря, летом - осенью, субдоминант, доминант.

A. issatschenkoi первоначально описан в роде АпаЪаепа из северного Каспия (Усачев, 1938). Впоследствии он был отнесен к роду Aphanizomenon и объединен с A. elenkinii (Прошкина-Лавренко, 1962). Последнее, как отмечалось выше, не подтверждается морфологией трихомов и размерами клеток, поэтому в настоящее время оба таксона рассматриваются как самостоятельные виды (Komárek, Kovácik, 1989; Cronberg, Komárek, 1994, и др.). В 30-60-е годы прошлого века его ареал охватывал северный Каспий, Азовское море, придунайские пресноводные водоемы Украины (Каштанова, 1955; Пицык, 1956; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968), в 80-90-е годы— оз. Волви (Греция), водоемы западной Словакии и о-в Хоккайдо (Япония) (Hindák, Moustaka, 1988; Watanabe, 1991; Hindák, 1992). В 90-х годах отмечен в Финском и Вислинском заливах Балтийского моря и в его юго-восточной части (Оленина, 1996; Ланге, 2003; Белякова, неопубликованные данные). Учитывая то, что на протяжении XX столетия Балтийское море было подвергнуто сравнительно интенсивному альгологическому исследованию, при котором А. issatschenkoi был зарегистрировал лишь в конце прошлого — начале нынешного столетия, можно предполагать, что он является инвазий-ным для этой акватории видом.

6. Aphanizomenon klebahnii (Elenk.) Pechar et Kalina Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenk., A. flos-aquae i. klebahnii Elenk.

Колонии макроскопические, пучковидные, до 1(2) мм дл., реже трихомы одиночные, у поперечных перегородок не перешнурованные или едва перешнурованные, на концах слабо суженные. Клетки цилиндрические, с аэротопами, в средней части трихома (4)5.6-10(11) х (3.2)3.7-4.5(5.2) мкм. Конечные клетки удлиненно-цилиндрические, с плоско-закругленной или притуплённой верхушкой, прямые, гиалиновые, (7.5)8.5-14(17) х 2.5-4(5) мкм. Гетероциты цилиндрические с закругленными концами, (6.8)7.3-10.5 х 3-5 мкм,

иногда с отстающей оболочкой и тогда эллипсоидные, до 10 мкм шир., 1(2) на трихом. Акинеты цилиндрические с закругленными концами, как исключение, в средней части слегка перешнурованные, (32)35-45(52.5) х (5.5)7-8.2(9) мкм, одиночные, удаленные от гетеро-цит.

Широко распространенный в умеренной зоне Евразии пресновод-но-солоноватоводный вид (находки из других регионов нуждаются в подтверждении). В планктоне эвтрофных прудов, озер, водохранилищ, рек, в опресненных морских акваториях. Часто формирует «цветение» воды.

Северо-Запад: пруды, малые, средние и крупные озера, реки (Нева, Волхов), Финский залив Балтийского моря, летом — осенью, субдоминант, доминант, часто в массе, вызывает «цветение» воды. Наиболее интенсивное «цветение» отмечено в прудах и озерах парков г. Санкт-Петербурга и его окрестностей (г. Пушкин), в мелководных высокоэвтрофных озерах Ленинградской обл., в прибрежной акватории восточной части Финского залива.

Встречаемость вида в регионе и способность к массовому развитию существенно выше таковых характеристик, отмеченных ранее в литературе (Трифонова, 1990; Балашова и др., 1999, и др.). Судя по предоставленным сторонними организациями пробам, авторы ошибочно идентифицируют этот вид как А. Аоя-адиае, от которого он отличается меньшими размерами колоний, трихомов и специализированных клеток (Котагек, 1994; СгопЬе^, Котагек, 1994).

7. АрЬашготепоп уегоепве М. '\¥а!апаЬе

Трихомы одиночные, реже в небольших легко распадающихся пучках, до 330 мкм дл., у поперечных перегородок не перешнурованные или слегка перешнурованные, на концах не суженные или слабо суженные. Клетки цилиндрические, без аэротопов (?), в средней части трихома 3.1-7.8 х 2.7-4 мкм. Конечные клетки удлиненно цилиндрические, с плоско-закругленной или округлой верхушкой, прямые, гиалиновые, 10.9-28.8 х 2.7-4 мкм. Гетероциты цилиндрические, 5.4-11.4 х 3.8-5.1 мкм, 1(2) на трихом. Акинеты цилиндрические с закругленными концами, 31.2-48.9 х 4.7-7.3 мкм, одиночные, удаленные от гетероцит.

Распространенный в умеренной зоне Евразии (Швеция, Финляндия, Греция, северная часть Японии) пресноводный (?) вид (\¥а!ап-аЬе, 1991; СгопЬе^, Котагек, 1994). В планктоне мезотрофных озер. Указан также для юго-восточной части Балтийского моря (Оленина, 1996).

Северо-Запад: приводится как потенциальный вид.

Для восточной части Финского залива со знаком вопроса указан A. aphanizomenoides (Forti) Ног. et Кот. (Ланге, 2003, как АпаЪаепа aphanizomenoides), находка которого пока не подтверждена.

Таким образом, род Aphanizomenon насчитывает в водоемах Северо-Запада 6 видов. Вид A. yezoense дается как потенциальный вид флоры. Наиболее часто встречающимся видом, вызывающим также «цветение» водоемов, является A. klebahnii, который ошибочно идентифицируют как A. flos-aquae. Спорадически отмечены A. flos-aquae и A. elenkinii. Первый вид только однажды был зарегистрирован как возбудитель «цветения» воды, второй — никогда не давал сверхмассового развития. Редкими видами можно считать А. gracile (однажды вызывал слабое «цветение») и A. flexuosum (входил в число субдоминантного комплекса видов фитопланктона). А. issatschenkoi и A. elenkinii следует рассматривать как инвазийные виды флоры. Судя по их основному ареалу, приуроченному к Каспийскому, Азовскому морям и северо-западной части Черного моря, а также к нижнему течению ряда рек, впадающих в эти моря, генезис последних видов связан, по-видимому, с Паратетисом. В Северо-Западном регионе они относятся к группе понто-каспийских инвазий. Учитывая их относительную молодость, активность, адаптацию к градиенту солености, температуры и трофности, можно полагать, что в ближайшие столетия они займут лидирующие позиции в экосистемах Балтийского моря.

Автор благодарен коллегам из ПО, ЗИН, ЦЭБ, ГОСНИОРХ за предоставление коллекций. Особая признательность Л.Н.Волошко (СПбГУ) и Е.К. Ланге (СЗУГМС).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант №02-04-49317 и частичной поддержке ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники» на 2002-2006 гг., блок 2, раздел «Технологии живых систем», тема «Оценка последствий воздействий чужеродных видов на структуру, продуктивность и биоразнообразие экосистем России».

Литература

БалашоваН.Б., Белякова Р. Н., Лукницкая А.Ф., КовальчукН.А., Басова С.Л., Жакова Л.В. Альгофлора Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Труды С.-Петерб. об-ва естествоисп. Сер. 6. Т. 2. СПб., 1999. С. 13—78. — Белякова P. H. Aphanizomenon flexuosum Кот. et Kov. // Красная книга природы Ленинградской области. СПб., 2000. Т. 2. С. 376—377.— Белякова Р.Н., Фуштей Т. В. Cyanoprokaryota планктона Азовского моря / / Новости систематики низших растений. СПб., 2004. Т. 37. С. 21—35.— Виноградова О.Н. Разнообразие водорослей Украины. Cyanophyta. Ног-mogoniophyceae // Альгология. 2000. Т. 10, №4. С. 28-50. — К а р м ай к л В.В., Чернаенко В. М. Токсины синезеленых водорослей (цианобактерий) // Успехи

соврем, биол. 1992. Т. 112, вып. 2. С. 216—224. — К аштан ова А. Е. Новая разновидность Aphanizomenon elenkinii Kissel. // Бот. матер, отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1955. Т. 10. С. 21-23. —Киселев H.A. Новый вид Aphanizomenon из р. Волги // Бот. матер, отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1951. Т. 7. С. 65— 68. — Киселев H.A. Новые и редкие представители пресноводных водорослей из Западно-Казахстанской области // Бот. матер, отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1955. Т. 10. С. 36-38. —Кондратьева Н.В., Коваленко О. В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. Киев, 1975. 63 с. — J1 а н г е Е. К. Состав биоты. Фитопланктон // Природная среда побережья и акватории Финского залива (район порта «Приморск»). СПб., 2003. С. 95—97. — Обзор состояния водных объектов по гидробиологическим показателям на территории СЗ УГМС в 1978 году / Под ред. С.Л.Басовой. Л., 1979. 107 е. —Обзор состояния водных объектов по гидробиологическим показателям на территории СЗ УГМС в 1979 году / Под ред. С.Л.Басовой. Л., 1980. 156 е. —Обзор состояния водных объектов по гидробиологическим показателям на территории СЗ УГМС в 1980 году / Под ред. С.Л.Басовой. Л., 1981. 201 с. — Обзор состояния водных объектов по гидробиологическим показателям на территории СЗ УГМС в 1981 году / Под ред. С.Л.Басовой. Л., 1982. 155 с. — Оленина И. Видовой состав фитопланктона залива Куршю-Марес и прибрежной зоны юго-восточной части Балтийского моря // Bot. Lithuanica. 1996. Vol. 2, N3. P. 259-300. — Пи цы к Г. К. Новая форма Aphanizomenon Азовского моря // Бот. матер. Отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1956. Т. 11. С. 27-29. — Прош кина-Л авренко А. И. О номенклатуре одного из интересных и малоизвестных видов рода Aphanizomenon Moor. // Бот. матер, отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1962. Т. 15. С. 28-32. — П р ош к и н а-Л а вр ен ко А.П., Макарова И. В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л., 1968. 290 с. — Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 182 с. — Трифонова И. С., Афанасьева А. Л., ПавловаО.А. Таксономический состав фитопланктона основных притоков Ладожского озера и реки Невы // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. Т. 35. С. 34—55. — Усачев П. И. Новые и редкие виды синезеленых водорослей в планктоне Каспийского моря // Матер, гидробиол. и литол. Касп. моря. 1938. Вып. 5. С. 108-110. — Bornet E.,Flahault С. Revision des Nostocacées Heterocystées //Ann. Sei. Nat. Bot., Ser. 7. 1886. Т. 7. P. 177-262. — С r o n b e r g С., Komárek J. Planktic Cyanoprokaryotes found in South Swedish lakes during the Xllth International Symposium on Cyanophyte research, 1992 // Algological Studies 75. Stuttgart, 1994. P. 323-352. — Fort i A. Myxophyceae // Toni J.B. de. Sylloge algarum omnium hucusque cognitarum. T. 5. Patavii, 1907. 761 p. — Geitler L. Cyanophyceae // Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Bd 14. Leipzig, 1932. 1196 S. — С r omо v В. V., Vep r i t s kу А. А., Mamkaeva К. A., Voloshko L. N. A survey of toxicity of cyanobacterial blooms in Lake Ladoga and adjacent water bodies // Hydrobiologia. 1996. Vol. 322. P. 149— 151. — Hindák F. Several interesting planktic cyanophytes // Algological Studies 66. Stuttgart, 1992. P. 1-15. — H i n d á k F., MoustakaM.T. Planktic cyanophytes of Lake Volvi, Greece // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80, H. 1-4 (Algological Studies 50—53). P. 497—528. — Horecka M., Komárek J. Taxonomic position of three planktonic blue-green algae from the genera Aphanizomenon and Cylindros-permopsis // Preslia. 1979. Vol. 51, N3. P. 289-311. — К1 ing H. J., Findlay D.L., Komárek J. Aphanizomenon schindleri sp. nov.: a new nostocacean cyanoprokary-ote from the Experimental Lakes Area, northwestern Ontario // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. Vol. 51. P. 2267-2273.— Komárek J. Die Taxonomische Revision der planktischen Blaualgen der Tschechoslowakei / Komárek J., Ettl H. (eds.). Algologis-che Studien. Prag, 1958. S. 10—206. — Komárek J. Sobre las cianoficeas de Cuba: (1) Aphanizomenon volzii; (2) Especies de Fortiea // Acta Bot. Cubana (Habana)

1984a. Vol. 18. P. 1—30. — Komárek J. Sobre las cianoficeas de Cuba: (3) Especies planctónicas que forman florecimientos de las aguas // Acta Bot. Cubana (Habana) 1984b. Vol. 19. P. 1—33. — Komárek J. Current trends and species delimitation in the cyanoprokaryote taxonomy // Algological Studies 75. Stuttgart, 1994. P. 11— 29. — Komárek J., Kovácik L. Trichome structure of four Aphanizomenon taxa (Cyanophyceae) from Czechoslovakia, with notes on the taxonomy and delimitation of the genus // PI. Syst. Evol. 1989. Vol. 164, N1-4. P. 47-64. — K o m á r k o v á-Legnerová J., Cronberg G. New and recombined filamentous Cyanophytes from lakes in South Scania, Sweden // Algological Studies 67. Stuttgart, 1992. P. 21— 31. — Sivonen K. Cyanobacterial toxins and toxin production // Phycologia. 1996. Vol. 5, N6. P. 12-24. —Skul berg O.M., Underdal B., Utkilen H. Toxic wa-terblooms with cyanophytes in Norway — current knowledge // Algological Studies 75. Stuttgart, 1994. P. 279-289. — Watanabe M. Studies on the planctonic blue-green algae 3. Some Aphanizomenon species in Hoccaido, northern Japan // Bui. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), Ser. B. 1991. Vol. 17, N4. P. 141-150.

НОВЫЕ И ИНТЕРЕСНЫЕ НАХОДКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА AULACOSIRA В РЕКАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

NEW AND INTERESTIG SPECIES OF THE GENUS AULACOSIRA IN RIVERS OF THE NORTH-WEST OF RUSSIA

Известно, что диатомовые водоросли, прежде всего представители родов Aulacosira (= Melosira) и Stephanodiscus, преобладают в планктоне водоемов Северо-Запада. Наиболее полный список Bacil-lariophyta для этого региона по данным светомикроскопических исследований представлен в работе Н. Н. Давыдовой (1985), в том числе для рода Melosira, 12 таксонов видового и внутривидового ранга. Позднее были проведены электронно-микроскопические исследования фитопланктона самого озера и его притоков и было выявлено еще 11 видов и разновидностей: Aulacosira alpígena (Grun.) Kram-mer, A. distans var. nivaloides (Camburn) Siver et Kling, A. humilis

С.И.Генкал1 И. С. Трифонова'

2

S.I. Genkai I. S. Trifonova

1 Институт биологии внутренних вод РАН 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок [email protected]

2 Институт озероведения РАН 196199, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, д. 9 itrifonova® mail. ru

(Cleve-Euler) Genkal et Trifonova, A. lacustris (Grun.) Krammer, A. tirata (Ehr.) Ross, A. perglabra (Oestrup) Haworth, A. pfaffiana (Reinsch) Krammer, A. tenella (Nygaard) Simonsen, A. tenuior (Grun.) Krammer, A. tethera Haworth, A. valida (Grun.) Krammer (Генкал, Трифонова, 2001, 2002, 2003; Trifonova, Genkal, 2001).

Материалом для настоящего исследования послужили пробы фитопланктона, собранные в р. Кеми и ряде притоков Ладожского оз. в 70-90-е годы XX в. Освобождение клеток водорослей от органической части проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты водорослей исследовали в СЭМ (JSM-25 S).

Изученные водоемы имеют различный гидрологический и гидрохимический режимы (Кемь — сумма ионов 14 мг/л, рН — 6.5-7.0, общий фосфор—15 мг/л; Волхов—150, 6.8-7.5, 106; Тулема — 22, 5.6-6.5, 24 соответственно).

При исследовании материалов в СЭМ нами были обнаружены новая для флоры России разновидность (*) и в единичных экземплярах створки интересных форм представителей рода Aulacosira, которые мы не смогли определить на основе имеющейся у нас литературы, включая и современные определители и отдельные статьи по этому роду. Их краткие описания и оригинальные микрофотографии приведены ниже.

*Aulacosira distans var. septentrionalis Camburn et Charles (табл. I, 1-3). Створки 6-8.8 мкм диам., 2.0-3.5 мкм выс., ареолы на загибе створки в прямых рядах 14-16 в 10 мкм, ареол в ряду 2-5. На поверхности створки имеется маргинальное кольцо ареол. Шипы длинные, конические. Р. Кемь.

Эта разновидность была описана из поверхностных осадков ацид-ного оз. Казино штата Мичиган (США) (Camburn, Charles, 2000). Кроме этого она была найдена в ряде небольших озер и прудов Северо-Востока США при рН — 5.29—6.60, содержании общего фосфора — 3.5-8.3 мкг/л, содержании кремния — 0.7-2.5 мкг/л, прозрачности — 4.9-7.9 м (Camburn, Charles, 2000).

Разновидность имеет большое сходство с A. alpígena (Haworth, 1988; Krammer, 1991). Вместе с тем имеются и отличия. У последнего вида ареолы на загибе створки располагаются в наклонных рядах, шипы имеют многочисленные отростки, ареолы у края загиба створки отличаются большими размерами и число рядов ареол в 10 мкм значительно больше (15-22).

Aulacosira sp. 1 (табл. I, 4). Створка 10.9 мкм диам., 10.4 мкм выс., на загибе створки ареолы в наклонных рядах 9 в 10 мкм, ареол в ряду 14 в 10 мкм. Шипы конические, притуплённые. Р. Волхов.