CC BY
92
Численность, возрастная структура и жизненность подроста сосны в контрастных экотопах подзон предлесостепи и средней тайги*
А.А. Чучалина, аспирантка,
Ю.Д. Мищихина, м.н.с., Ботанический сад УрО РАН
С точки зрения популяционной экологии се-меношение и естественное возобновление — важнейшие характеристики ценопопуляции, отражающие её репродуктивную способность, степень адаптации, стабильность и тенденции динамики численности в тех или иных условиях среды.
Цель исследования — сравнительный экологический анализ связей параметров семеношения древостоев, динамики численности и возрастной структуры подроста сосны с внутриценотически-ми изменениями структуры древостоя и факторов абиотической среды в двух типах сосновых лесов (на суходолах и смежных верховых болотах) подзоны предлесостепи и средней тайги.
Экологическая оценка успешности возобновления возможна лишь на основе определения среднегодового урожая семян каждой изучаемой популяции. Некоторые сведения о зависимости урожая семян от полноты и сомкнутости крон древостоев содержатся в ряде работ [1—3]. Однако на количественном уровне пространственная вариабельность семеношения отдельных деревьев и древостоев в зависимости от их плотности и полноты в условиях однородных экотопов изучена недостаточно. Количественные характеристики процесса поселения, жизнеспособности и возрастной структуры пирогенных генераций подроста, особенно в заболоченных биогеоценозах, также остаются белым пятном. Между тем знание основных факторов (механизмов) и конечного результата процесса подпологового возобновления — ключ к пониманию экологии сосны.
Объекты и методы исследований. В предлесостепи объектами изучения были два смежных биогеоценоза сосновых лесов на территории Самохваловского лесоболотного комплекса южного участка Тугулымского лесничества: 1) суходольный сосняк бруснично-чернично-зеленомошный 140-летнего возраста средней полноты (0,71); 2) смежный с ним сосняк багульниково-кассандрово-сфагновый того же возраста (средняя полнота древостоя — 0,36). Оба участка пройдены устойчивым низовым пожаром средней интенсивности 34 года назад (1978 г.). Давность последнего пожара определяли по пожарным ранам на взрослых деревьях.
В средней тайге (заповедник «Малая Сосьва») пробные площади заложены в топоаналогичных контрастных экотопах: в суходольном сосняке бруснично-чернично-зеленомошном на гарях 24-летней давности и сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом с давностью пожара 34 года. Возраст древостоя в обоих типах леса примерно одинаков (около 135—150 лет); средняя полнота суходольного сосняка — 0,52, заболоченного — 0,39.
В пределах пробной площади (0,4—0,5 га) систематически размещали 60—70 круговых учётных площадок с радиусом 5 м в болотном и 10 м в суходольном типе леса. Общий урожай шишек, созревших за определённый период, определён путём подсчёта всех шишек, опавших на поверхность почвы в центрах круговых площадок [4]. На площадках размером 0,25 м2 общее количество учтённых шишек (с ещё не отделившимися чешуями) разделено на средний период разложения. По нашим наблюдениям, последний в бруснично-чернично-зеленомошном сосняке предлесостепи составляет 18 лет, в заболоченном сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом — 26 лет; среднее количество семян в шишке соответственно — 12 и 8 экз.
На возобновление сосны не меньшее влияние, чем обильные урожаи семян, оказывают такие абиотические факторы, как тип и состояние субстрата. Для появления и выживания всходов сосны основную роль имеет толщина недогоревшего слоя подстилки — субстрата для прорастания семян и укоренения всходов [5]. Эти параметры (толщину недогоревшего слоя подстилки на суходоле или выгоревшего живого слоя мхов на болоте), а также параметры плотности, жизненности и возрастной структуры подроста сосны определяли на каждой учётной площадке.
Результаты исследований. Сравнительное изучение семеношения в подзоне предлесостепи проведено в сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом Vб бонитета на верховом болоте (типа рям, далее условно — болото) и смежном суходольном сосняке бруснично-чернично-зеленомошном II бонитета (далее — суходол) на Заводоуспенском лесоболотном стационаре. Средний многолетний урожай семян сосны в суходольном 140-летнем сосняке после низового пожара 1978 г. (308,5+25,4 тыс. семян/
* Работа выполнена при финансовой поддержке программ президиума РАН (проект № 12-П-4-1060).
га/год) почти в 3,5 раза превышает таковой в смежном сосняке на болоте (92,9+17,5). Это свидетельствует о том, что семенная репродукция ценопопуляций тесно связана с условиями экотопа и вегетативной продуктивностью древостоя (бонитетом).
Связь интенсивности семеношения с полнотой древостоя (рис. 1а) в суходольном сосняке аппроксимируется полиномом Ns = —635,2 P2 + 1089,8 P — 120,3 где Ns — урожай семян, Р — относительная полнота древостоя (R = 0,47; р<0,01). Аналогичная форма связи обилия семян с полнотой древостоя получена в сосняке на болоте (рис. 1в). Максимум семеношения в сосняке на суходоле отмечается при относительной полноте 0,7—0,8 (487,5+39,4 тыс. семян/га/ год); в низкополнотном сосняке на верховом болоте — при полноте 0,17—0,25 (133,2+21,5).
В климатически замещающем суходольном сосняке бруснично-чернично-зеленомошном средней тайги установлена более тесная, чем в предлесостепи (R=0,62, р<0,05), полиномиальная связь среднего многолетнего урожая семян сосны с полнотой древостоя (с максимумом семеношения в 380,0+43,5 тыс.семян/га при полноте 0,6—0,7, рис. 1б). В смежном сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом на верховом болоте связь семеношения с полнотой также выше (R=0,51, р<0,05, рис. 1г), чем в
топоаналогичном биогеоценозе предлесостепи. Максимум семеношения (70,8+19,3) выявляется при полноте 0,5—0,6. В целом, как и в подзоне предлесостепи, максимальный уровень семено-шения сосны на суходоле (225+29,5 тыс. семян/ га/год) примерно в 5 раз выше, чем на смежном болоте (45,4+10,7).
Среднегодовые урожаи семян сосны в обоих типах леса (суходольном и заболоченном) в предлесостепи в 1,5—2 раза выше, чем в средней тайге. Это коррелирует с соответствующим понижением вегетативной продуктивности в соответствующих зонально замещающих типах среднетаёжных сосняков по сравнению с пред-лесостепными [6].
Сочетания и динамика во времени всех главнейших факторов среды для поселения и жизни растений — почвенного (торфяного) субстрата, гидротермических, микроклиматических и биотических — на болотах, особенно олиготрофных верховых, резко контрастны по сравнению с суходолами [7].
На рисунке 2 показана зависимость общей численности подроста сосны от толщины недогоревшего слоя подстилки (на суходоле) и выгоревшего слоя сфагновых мхов (на болоте).
После устойчивого низового пожара толщина недогоревшего слоя подстилки в суходольных сосняках-зеленомошниках обеих подзон со-
Предлесостепь
Средняя тайга
5QQ
4QQ
3QQ
2QQ
1QQ
Q
Ns = -635,2p2 + 1Q89,8p - 12Q,3 ’ r = Q,47; p <Q,Q5
Q,5
1
1,5
с
2QQ П Ns = -1Q7Q,4p2 + 676,Qp - Ю,9 r = Q,34; p<QQ
1QQ
Q,2
2QQ
1QQ
—,---------------------------------, Q
Q,4 Q,6
Полнота древостоя
Ns = -138,5p2 + 174,7p - 4,17 r = Q,51; p<Q,Q1
. • •
Q,2 Q,4 Q,6 Q,8
Рис. 1 - Зависимость урожаев семян сосны (Л/5) от полноты древостоя (Р) в сосняках бруснично-чернично-зеленомошных (а, б) и багульниково-кассандрово-сфагновых (в, г)
Q
Q
Q
Q
ставила от 1,0 до 4,5 см. Самая тесная и достоверная связь установлена для суходольного предлесостепного сосняка (г = —0,79; p<0,05). В топоаналогичном типе леса средней тайги связь несколько ниже, но также достаточно высока и достоверна (г = —0,65; p < 0,01).
В сосняке бруснично-чернично-зеленомош-ном предлесостепи на 34-й год после пожара при толщине подстилки 1,2—2,0 см количество сосенок достигает 5—7 экз/м2; в диапазоне толщины подстилки от 2 до 3,5 см численность не превышает 3—4 экз/м2 (рис. 2а). В средней тайге при прогорании подстилки до 1—1,5 см насчитывается по
5 экз/м2. Примерно такая же плотность подроста наблюдается и при увеличении мощности подстилки до 3,5 см (рис. 2б). Вероятно, влажность субстрата в этом регионе является фактором (в отличие от теплообеспеченности) менее лимитирующим появление и выживание подроста.
В заболоченных сосняках после низовых пожаров сфагнум выгорает пятнами (мозаично), в основном на кочках. Точно учесть мощность выгоревшего слоя мхов на гарях большой давности почти невозможно. На верховом болоте в сосняке багульниково-кустарничково-сфагновом предлесостепи (рис. 1в) зависимость численности
Предлесостепь
а
8
всходов от интенсивности прогорания приведена для свежей четырёхлетней гари (г = 0,59). Верхний слой торфа выгорел в среднем на глубину до 8—15 см. Количество всходов на 1 м2 даже несколько выше, чем в суходольном сосняке. Максимальная численность подроста на болоте достигает 11 экз/м2 (на суходоле эта величина не превышает 7 экз/м2).
В средней тайге на 35-й год после пожара из-за невозможности точного определения толщины выгоревшего слоя мхов связи численности с этим показателем невелики и недостоверны (г = 0,37). Численность же подроста сосны на 1 м2 не превышает четырёх экземпляров (рис. 2г).
Возрастная структура подроста даёт тем более искаженное представление о ходе появления генераций, чем больше времени прошло после пожара. Тем не менее в обоих типах леса предлесостепи — суходольном и заболоченном (рис. 3) — большая часть подроста сосны возникла в первые 2—5 лет после пожара. Отсутствие всходов в первый год после пожара объясняется уничтожением огнём семян, опавших на почву. На второй—пятый годы численность генераций подроста сосны колеблется с 12,8±1,8 до 10,4±2,1 тыс. экз/га; с шестого года (5,1±0,7) возобнов-
Средняя тайга
б
8
<0'
к
о
с
о
р
д
о
о
в
т
с
е
т
и
л
о
6
4
2
Q
Толщина подстилки, см
y = 5,13x"°,8 r = —Q,65
I
4
Рис.
Толщина выгоревшего слоя сфагнума, см
2 - Зависимость численности подроста сосны от толщины недогоревшего слоя подстилки (выгоревшего слоя сфагнумов) в сосняках бруснично-чернично-зеленомошных (а, б) и багульниково-кассандрово-сфагновых (в, г) в предлесостепи и средней тайге Западной Сибири
Q
3
Предлесостепь
Средняя тайга
о
в
т
с
е
т
и
л
о
1 2
Годы появления подроста
Рис. 3 - Возрастная структура подроста сосны на гарях в сосняках бруснично-чернично-зеленомошном (а, б) и багульниково-кассандрово-сфагновом (в, г): 1 - жизнеспособный подрост; 2 - угнетённый подрост. Стрелками показаны годы пожаров. Вертикальные линии - ошибки средних величин
ляемость плавно уменьшается (рис. 3а). Жизненность послепожарных генераций подроста на год учёта не превышает 14—31%.
Та же тенденция наблюдается в сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом (рис. 3в). Основная масса подроста сосны на верховом болоте появляется в первые 5—6 лет после низового пожара. Более поздние генерации малочисленны и нежизненны. Возможными причинами сравнительно быстрого падения возобновляемости сосны на гарях с давностью свыше 7—10 лет являются ухудшение свойств субстрата, повышение конкуренции моховой и травянистой растительности и активизация деятельности животных, потребляющих семена [5].
Несколько иной тип динамики заселения всходами наблюдается в топоаналогичных типах леса средней тайги. Возрастной ряд подроста в этом регионе более растянут; генерации, оставившие заметный след в возрастной структуре, появлялись до десятого года и позднее. В суходольном типе леса жизненность подроста достигает 58%; у подроста первой послепожарной генерации на верховом болоте — 76% (рис. 2б, г).
Выводы. Результаты изучения и сравнительного анализа семеношения древостоев, численности, жизненности и возрастной структуры подроста сосны в различных биогеоценозах можно кратко резюмировать следующим образом.
Величина урожая семян сосны как в суходольных, так и в заболоченных типах леса обеих подзон (предлесостепь и средняя тайга) тесно связана с
полнотой древостоя. В предлесостепных сосняках среднегодовое количество семян и максимумы семенной продуктивности в 1,5—2 раза выше, чем в топоаналогичных типах леса средней тайги.
В суходольных типах леса обеих подзон тесная и достоверная отрицательная зависимость общей численности подроста сосны установлена от толщины недогоревшего слоя подстилки. В сосняках на верховых болотах положительная корреляция количества подроста наблюдается с толщиной выгоревшего слоя мхов.
Обильные генерации подроста в предлесостепных сосняках бруснично-чернично-зеленомош-ном и багульниково-кассандрово-сфагновом появляются в первые 2—5 лет после устойчивого низового пожара. В средней тайге процесс появления послепожарных генераций подроста в аналогичных типах леса более растянут (на 10 лет и более), причём процент жизнеспособных особей в общей выборке в 2,5—4 раза выше, чем в предлесостепи.
Литература
1. Тольский А.П. Лесное семеноводство. М.: Гослесбумиздат, 1950. С. 168.
2. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны обыкновенной // Естественное возобновление хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962. С. 15—29.
3. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. 104 с.
4. Lehto J. Tutkimuksia mannyn lyontaisesta uulistumisesta Etela-Suomen kangasmailla // Acta forest, fenn. 1956. V. 66. P. 96—107.
5. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 149 с.
6. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.
7. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 159 с.
