CC BY
125
Влияние низовых пожаров на возобновление хвойных видов в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном*
А.А. Чучалина, аспирантка, Н.С. Санникова, к.б.н., Ботанический сад УрО РАН
С позиций современной популяционной лесной экологии естественное возобновление главных лесообразующих видов-эдификаторов — ключевой ценопопуляционный и экосистемный процесс [1]. Его исход во многом определяет структуру, функции и всю последующую динамику лесного биогеоценоза, а следовательно, и лесоводственную программу.
Актуальность проблемы эколого-географи-ческого изучения естественного лесовозобновления в лесах Западной Сибири определяется задачами оценки и прогноза экологических последствий таких катастрофических факторов, как циклически повторяющиеся пожары. Как установлено ранее, успешное естественное возобновление в равнинных лесах в большинстве случаев происходит после достаточно интенсивных пожаров [1, 2—5].
Целью данной работы являлось количественное изучение влияния устойчивых низовых пожаров различной давности на структуру фитоценозов, важнейшие факторы среды и естественное возобновление древесных видов в сосняках-зеленомошниках подзоны предлесосте-пи Западной Сибири (Припышминские боры).
Объект и методы исследований. Припышминские боры — крупный (около 500 тыс. га) и компактный массив сосновых лесов с вкраплениями ельников, расположенный в подзоне сосново-берёзовых лесов Западно-Сибирской лесной области [6]. Исследования выполнены на участках, пройденных устойчивыми низовыми пожарами 8, 12, 18, 28 и 50 лет назад и в «негорелом» 110-летнем сосняке бруснично-чернично-зеленомошном. В составе коренных типов сосновых лесов Припышминского борового массива доминируют именно эти сосняки (33%). Они занимают преобладающие элементы рельефа — пологие склоны и слабовыпуклые вершины увалов. Почвы — свежие дерновоподзолистые песчано-супесчаные. На глубине 40—80 см обычны водоупорный суглинок (или прослойки ортзанда) и слабая верховодка.
Для характеристики процесса поселения, выживания, динамики численности и жизнеспособности пирогенных генераций подроста выбраны древостои приблизительно близкого
возраста (90—110 лет) и полноты (0,6—0,7). Верхний ярус представлен преимущественно сосной с единичным участием берёзы и ели, бонитет I—II. В подлеске единично встречаются Sorbus sibirica Hedl., Salix caprea L., Juniperus communis L. и др. В моховом ярусе доминируют Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum undulatum Ehrh. ex Wed. et Molir, а после пожара Polytrichum juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Lycopodium anceps Wallr., Ramischia secunda Garcke, Chimaphilla umbellate (L.) Nutt., Geranium silvaticum L., Galium boreale L., Potentilla erecta (L.) Hample.
Перечёт древостоя на всех пробных площадях проводился на 60—80 круговых учётных площадках радиусом 10 м (314 м2). Учёт численности, жизненности и возрастной структуры подроста древесных видов выполнялся на микроплощадках размером 1 м2, расположенных в центрах круговых. По жизнеспособности различались следующие категории: здоровые, угнетённые, механически повреждённые, больные и мёртвые. Критериями жизнеспособности считались: прогрессирующий, или по крайней мере стабилизированный, прирост главной оси стволика, который должен быть не менее прироста верхних боковых ветвей [7], нормально развитая зелёная хвоя и отсутствие повреждений грибами и насекомыми. На этих же учётных площадках определяли толщину недогоревшего слоя подстилки, видовой состав, проективное покрытие и среднюю высоту растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов, а также ФАР. Обилие семеношения сосны оценивали путём подсчёта количества шишек, опавших на микроплощадки (1 м2). Общее количество учтённых шишек разделено на средний период их разложения. По нашим наблюдениям [1] для предлесостепного сосняка бруснично-черничного период разложения шишек (до стадии отделения чешуек) составляет 18 лет, а среднее число полнозернистых семян в шишке для этого типа леса — 10 экз.
Результаты исследований и обсуждение. Общая характеристика возобновляемости ценопопуля-ций сосны и сопутствующих видов древесных растений в изучавшемся типе леса в зависимости от структуры и семеношения древостоев, давности и интенсивности низовых пожаров дана в таблице.
* Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН № 12-П-4-1060
Структура древостоев и естественное возобновление хвойных видов в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном после низовых пожаров
Давность пожара, лет Древостой Подрост, тыс. экз/га
Тп, см А, лет Р, м2/га №, тыс/га/год видовой состав С Е видовой состав
8 1,5±0,3 100 27,6±4,9 576,3±94,5 10С 1439,3±102,8 807,8±115,4 - 10С
12 1,8±0,4 105 25.9±5.3 612,0±86,5 10С 504,9±70,1 238,9±49,9 3,6±0,6 3,4±0,4 10Сед.Е
18 2,5±0,4 105 24,9±5,5 605,9±59,4 10С 257,4±36,2 144,9± 24,3 2,6±0,5 1,9±0,4 9Сед.Е
28 4,1±0,6 95 29,6±5,4 490,5±18,8 10Сед.Б 153,4±14,8 117,2±12,5 3,2±0,6 2,8±0,2 10Сед.Е
50 8,4±1,5 100 32,8±7,1 448,2±57,8 10Сед.Б 117,3±13,5 16,1±1,7 6,9±1,8 5,1±0,7 9С1Е
нг 8,5±1,9 110 35,4±8,2 420,6±53,7 9С1Е 1,7±0,3 17,6±2,4 12,7±2,1 9Е1С
Примечание: Тп — толщина подстилки. Древостой: А — возраст; Р — абсолютная полнота; Nс, — среднегодовое количество семян. Подрост: над чертой — общее количество, под чертой — количество здоровых экземпляров. С — сосна, Е — ель; нг — негорелый участок
ным доминированием сосны (ЮС). Изреживание древостоя огнём привело к увеличению относительной освещённости под пологом леса. Если в 110-летнем сосняке бруснично-черничном со вторым ярусом ели относительная освещённость на высоте двух метров не превышала 11,7+3,8%, то на участках леса, пройденных пожаром 8 и 12 лет назад, она увеличилась до 31,8+5,2%. Таким образом, после пожара света (минимум светового довольствия для сосны — 10%) стало достаточно для выживания и роста подроста как сосны [8], так и ели [9].
Первым и совершенно необходимым условием успешного возобновления сосны является достаточно обильное семеношение древостоев, т.е. достаточно высокий репродуктивный потенциал. По данным авторов [1], в сосняке брусничночерничном Припышминского массива в древо-стоях 95—110-летнего возраста среднегодовой урожай семян достигал 463,5+72,3 тыс/га. Близкие данные получены нами для 110-летнего негорелого участка — 420,6+53,7 тыс/га, а в аналогичном биогеоценозе на 8-й и 12-й годы после пожара соответственно 576,3+94,5 и 612,0+85,5 тыс/га/год. Повышение урожайности, вероятнее всего, объясняется снижением конкуренции в древостое в результате элиминации огнём 20—30% взрослых деревьев и, следовательно, улучшением условий минерального питания [10, 11]. Приведённые в таблице данные подтверждают ранее установленную закономерность [1, 5] о некотором повышении после низовых пожаров урожаев семян сосны обыкновенной и резком повышении численности и доли участия этого вида в составе подроста.
Приводимая в таблице картина численности молодого поколения сосны не даёт целостного представления о возобновлении как непрерывном во времени процессе, а возрастная структура
Рис. 1 ■
Обильное естественное возобновление сосны в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном на гарях 8- (а) и 12-летней (б) давности:
1 - количество здоровых экз. подроста; 2 - угнетённый подрост
Судя по степени прогорания подстилки, низовые пожары, прошедшие по насаждениям, были достаточно устойчивыми и интенсивными. Они полностью уничтожили подрост и деревья ели II яруса. Кроме того, погибла вся берёза и тонкомерные и тонкокорые деревья сосны. В результате этого абсолютная полнота древостоя уменьшилась в среднем на 22—30% и древостой из двухъярусного, смешанного по видовому составу (9С1Е) преобразовался в одноярусный с абсолют-
подроста даёт тем более искажённое представление о ходе появления генераций подроста, чем больше времени прошло после пожара.
На рисунке 1 представлена динамика численности и возрастная структура подроста сосны на 8- и 12-летних гарях (рис. 1а, б). Интенсивное прогорание грубогумусного мохово-хвоевого напочвенного субстрата (толщина подстилки уменьшилась с 8,5 до 1,5—2,1 см) улучшает гидротермические условия для появления всходов. При достаточно обильном урожае семян и благоприятных погодных условиях («возобновительные серии осадков» [5]) на прогоревшем субстрате в первые 2—5 лет после пожара наблюдается вспышка возобновления хвойных. Невысокую численность первой послепожарной генерации можно объяснить частичным уничтожением огнём семян, опавших на почву. На 8-й год после пожара общая численность подроста сосны на пробной площади составила 1439,3+102,8 тыс. экз/га, причём более половины сосенок попало в разряд жизненных (807,8+115,4 тыс.). При учёте численности и жизненности подроста сосны на этой же пробной площади на 12-й год после пожара общее количество последнего уменьшилось
Рис. 2 - Динамика численности подроста сосны под пологом сосняка бруснично-чернично-зеленомошного на гарях различной давности. а, б, в - пробные площади с давностью пожаров 20, 28 и 50 лет соответственно:
1 - количество здоровых экз. подроста; 2 - угнетённый подрост. Вертикальные линии - ошибки средних величин
почти в три раза (504,9+70,1); здоровых растений осталось менее половины (табл.). Интенсивный отпад большей части подроста сосны в последующие четыре года можно объяснить увеличением конкуренции со стороны восстановившегося травяно-кустарничкового покрова, молодых сосенок между собой и, конечно, как корневой, так и световой конкуренцией древостоя-эдификатора. Отмечено незначительное участие ели (3,6+0,6 тыс. экз/га).
На гарях с большей давностью пожаров (18—50 лет) анализ динамики численности подроста сосны проведён на пробных площадях в древостоях близкого возраста, полноты и степени прогорания подстилки (рис. 2). На 18-летней гари общая численность подроста и количество жизненных экз. достаточно высоки (257,4+36,2 и 144,9+24,3 тыс. экз/га соответственно). В возрастной структуре подроста прослеживается отмеченная ранее закономерность: основная масса появляется в первые годы после пожаров и основной цикл возобновления завершается к десятому году (рис. 2а, б). Последующие генерации малочисленны и нежизненны. Возможными причинами сравнительно быстрого падения возобновляемости сосны на гарях с давностью свыше десяти лет являются ухудшение свойств субстрата, повышение конкуренции моховой и травянистой растительности, а также отмеченная нами ранее активизация деятельности животных, потребляющих семена [1]. Подселение ели начинается на три-четыре года позднее сосны, и временной диапазон появления этого темнохвойного вида более растянут.
На гари с давностью пожара 50 лет общая численность сосны сократилась до 117,3+13,5 тыс.; степень угнетения подроста со стороны древостоя-эдификатора нарастает и здоровых экземпляров остаётся не более 14% (рис. 2в). Подселение ели при наличии источников обсеменения (в нашем случае смежный 120-летний ельник-зеленомошник) не прекращается; её численность достигает уже 6,9+1,8 тыс., из них жизненных более 70% (табл.).
В 110-летнем сосняке бруснично-чернично-зеленомошном (рис. 3), не подвергавшемся повторным пожарам, здоровых экземпляров подроста сосны практически не остаётся, а общая численность не превышает двух тысяч (1,7+0,3). Численность ели достигает 11,0+2,4 тыс/га, и более половины из них жизненны, причём в возрастной структуре отмечены как совсем молодые, так и достаточно взрослые растения обеих категорий жизненности. Видовой состав подроста из чисто соснового (10С на 8-летней гари) и с единичным участием ели на более старых гарях (18—50 лет) трансформируется в чисто еловый с небольшим участием угнетённой сосны (9Е1С). При этом не менее 20% из жизненных,
26 31 36 41 46
Возраст, лет
Рис. 3-Количество и возрастная структура подроста сосны и ели в 110-летнем сосняке бруснично-чернично-зеленомошном: 1 - количество здоровых экз. подроста ели; 2 - угнетённый подрост ели; 3 - угнетённый подрост сосны
хорошо растущих экземпляров ели постепенно образуют в древостое II ярус.
Выводы. 1. Изреживание древостоев огнём приводит к увеличению относительной освещённости под их пологом до уровня, достаточного для выживания подроста не только ели, но и сосны. Вследствие выгорания грубогумусной мохово-хвоевой подстилки существенно улучшается гидротермический режим субстрата, что благоприятно сказывается на прорастании семян и укоренении всходов древесных видов.
2. При незначительном послепожарном повышении урожая семян сосны в прогоревших насаждениях отмечена бурная вспышка её возобновления. Общая численность подроста на 8-12-й годы после воздействия огня на порядки больше, чем на негорелых участках. Подавляющаяся часть всходов сосны появляется в первые годы после пожара. Генерации, появляющиеся позднее, малочисленны и нежизненны.
3. Подселение ели носит постепенный и непрерывный характер. Видовой состав подроста хвойных с безраздельным господством сосны на 8-летней гари (10С) и с единичным участием ели на гарях с давностью 28—50 лет (9С1Е) в 110-летнем сосняке, не подвергавшемся повторным
пожарам, трансформируется в чисто еловый с небольшим участием угнетённой сосны (9Е1С).
Литература
1. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 149 с.
2. Чудников П.И. Влияние пожаров на возобновление лесов Урала. М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931. 160 с.
3. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление её после пожара на Европейском Севере // Труды БИН АН СССР. Геоботаника. 1954. Т. 9. С. 75-149.
4. Шиманюк А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 355 с.
5. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука. 1992. 264 с.
6. Колесников Б. П. Естественно-историческое районирование лесов на примере Урала // Вопросы лесоведения и лесоводства: докл. на V Всемир. лесн. конгр. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 51-65.
7. Злобин Ю.А. Оценка качества подроста древесных растений // Лесоведение. 1970. № 3. С. 96-102.
8. Карманова И.В. Экспериментальное изучение роста и развития подроста сосны и клёна при разных режимах питания и освещённости // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука. 1970. С. 54-84.
9. Lyr H., Polster H., Fiedler H.J. Geholzphysiologie. Jena: Fischer, 1967. 444 S.
10. Арефьева З.Н., Колесников Б.П. Динамика аммиачного и нитратного азота в лесных почвах Зауралья при высоких и низких температурах // Почвоведение. 1964. № 3. С. 30-43.
11. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Свердловск: УФАН СССР, 1969. Вып. 63. 151 с.
