CC BY
54
Микроэкосистемный анализ структуры и возобновления популяций сосны на суходоле и верховом болоте*
Н.С. Санникова, к.б.н., И.В. Петрова, д.б.н., А.А. Чучали-
на, аспирантка, Ботанический сад УрО РАН
Условия среды для популяций древесных растений на болотах, занимающих в Западной Сибири свыше половины её территории, контрастно отличаются от смежных суходольных экотопов. На верховых олиготрофных болотах, где факторы анаэробной, термодефицитной, кислой и токсичной почвенной среды крайне пессимальны для роста растений, абсолютно доминирует редкостойная сосна обыкновенная (Ртш нуЬвнМн L.) низкой продуктивности (Уб бонитета). В этих лесах, мало ценных как источник древесины, сосредоточены колоссальные, но почти неиспользуемые ресурсы органического вещества (торфа), влаги, растительности и фауны, определяющие их незаменимую природо- и социоэкологическую роль.
В настоящее время экологические закономерности структуры, функций и динамики суходольных сосновых лесов Западной Сибири изучены достаточно разносторонне и широко [1, 2]. В то же время экологические особенности структуры, возобновления и динамики заболоченных сосняков Зауралья и Западной Сибири отражены лишь в единичных работах [2, 3], хотя генетическая специфика болотных популяций Ртш зуЬвз1ш L. детально изучена и теоретически обобщена [4, 5].
Цель настоящего сообщения — сравнительный экологический анализ связей параметров семеношения древостоев, численности и роста подроста сосны обыкновенной с внутриценоти-ческими изменениями структуры и конкуренции древостоя-эдификатора в смежных сосновых лесах на суходолах и верховых болотах подзоны предлесостепи Западной Сибири.
Объекты и методы исследований. Объектами изучения были два смежных биогеоценоза сосновых лесов на территории Самохваловского лесоболотного комплекса южного участка Тугу-лымского лесничества: 1) суходольный сосняк бруснично-черничный 140-летнего возраста средней полноты (0,70); 2) смежный с ним сосняк кустарничково-сфагновый (багульниково-кустарничково-сфагновый) того же возраста (средняя полнота древостоя — 0,36). Оба участка пройдены устойчивым низовым пожаром средней интенсивности 34 года назад (1978 г.). Толщина
недогоревшего слоя подстилки в суходольном сосняке составила 1,5—2,5 см, а на верховом болоте верхний слой торфа выгорел пятнами на глубину до 10—15 см.
Изучение изменчивости роста подроста сосны в связи с хорологическими изменениями структуры, роста и конкуренции древостоя-эдификатора проведено на основе методов микроэкосистем-ного подхода. С этой целью в пределах пробной площади (0,4—0,5 га) систематически размещали 60—70 круговых учётных площадок с радиусом 5 м в болотном и 10 м в суходольном биогеоценозах. На них определяли диаметр (на высоте 1,3 м), объёмный прирост (за последние 5 лет) и расстояние от центра площадки до каждого живого дерева. На площадках размером 1 х 1 м в центрах круговых макроплощадок определяли параметры микробиотопа (ФАР, толщина недогоревшего слоя подстилки или выгоревшего живого слоя мхов на болоте), число опавших шишек сосны и параметры роста подроста сосны [3].
Структурно-функциональные связи подроста сосны с материнским древостоем в суходольном и болотном биогеоценозах определены в пределах указанного радиуса влияния главных латеральных корней взрослых деревьев.
Интенсивность корневой конкуренции дерева (ККД) по отношению к растениям подроста вычислена в точках размещения оснований стеблей изучаемых растений с помощью градиентного экофизиологического индекса 2у/Б, где 2у — средний годичный прирост дерева по объёму фитомассы (дм3/год); Б — расстояние от ствола дерева (м). Этот индекс наиболее корректно характеризует общую конкурентную мощность дерева, измеряемую (с точностью до 5—10%) таким физиологическим параметром, как общий годичный прирост его ствола по объёму (или фитомассе). Последний на уровне Я2 = 0,95—0,97 [6] коррелирует с приростом всех других фракций дерева, а также с его общим потреблением элементов почвенного питания и влаги. Кроме того, он учитывает установленное нами гиперболическое уменьшение насыщенности почвы сосущими корнями дерева по мере удаления от его ствола [7]. Индекс корневой конкуренции древостоя (I ккд), т.е. всех деревьев, достигающих корнями данного экземпляра подроста, вычислен как сумма индексов ККД этих деревьев — УZv/Б [3].
* Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН № 12-П-4-1060
230
Индекс конкуренции древостоя за ФАР (далее кратко — световой конкуренции, I ), т. е. поглощения (перехвата) ФАР пологом крон древостоя, определен как разность ФАРп — ФАР! 3, %; где ФАРп — полная ФАР открытого места (100%), ФАР13 — относительная ФАР (%) под пологом древостоя на высоте 1,3 м от поверхности почвы, измеренная с помощью люксметра (в день с облачностью 10 баллов).
Комплексный эмпирический индекс интегральной корневой и световой конкуренции древостоя по отношению к растениям нижних ярусов определён как произведение 1кскд = 1ккд' 1скд [8].
В качестве фитометра, отражающего величину интегральной экофизиологической реакции угнетения особей подроста сосны на тот или иной уровень (индекс) конкуренции древостоя, применены параметры текущего годичного прироста терминальных побегов главной оси у его модельных экземпляров.
Общий урожай шишек, созревших за определённый период, определён путём подсчёта всех шишек, опавших на поверхность почвы в центрах круговых площадок за этот период. На гарях 34-летней давности на площадках размером 50 х 50 см общее количество учтённых нераз-ложившихся шишек (с ещё не отделившимися чешуями) разделено на средний период разложения шишек. По нашим наблюдениям, период разложения шишек в Припышминском сосняке бруснично-чернично-зеленомошном составляет 18 лет, в сосняке кустарничково-сфагновом 26 лет; среднее количество семян в шишке соответственно — 10 и 3 экз.
Результаты исследований и обсуждение. Анализ параметров семеношения древостоев сосны
а
Полнота древостоя
Рис. 1 - Связь семеношения 140-летних древостоев сосны с а) бруснично-черничный, б) кустарничково-сфатовый
140-летнего возраста в контрастных экотопах (на суходоле и болоте) показал следующее.
Средний урожай семян в сосняке брусничночерничном (II бонитет) на 34-й год после низового пожара составил 308,6 тыс/га/год, почти в четыре раза превысив семеношение в смежном сосняке кустарничково-сфагновом Уб бонитета (83,2 тыс/га/год). Это свидетельствует о том, что в пределах одного ландшафтного региона репродуктивная функция ценопопуляций связана с общим запасом фитомассы древостоя (его бонитетом).
В суходольном сосняке (рис. 1а) оптимум семеношения наблюдается при полноте от 0,6 до 0,8. По мере увеличения полноты древостоя до 1,2—1,3 урожай семян снижается в два и более раз. Связь аппроксимируется полиномом № = -635,2Р2 + 1089,8Р - 120,3; где № — количество семян, Р — относительная полнота древостоя; г =0,47 (р<0,05).
В сосняке кустарничково-сфагновом связи оказались менее значимыми, что, вероятно, обусловлено менее точным подсчётом числа шишек, погребённых в мощном (15—20 см) покрове сфагновых мхов. Зависимость урожая семян от полноты древостоя в этом типе леса также описывается полиномом того же вида, что и в суходольном сосняке. Коэффициент корреляции несколько ниже, чем в сосняке бруснично-черничном (г =0,34; р<0,05). Максимум семеношения наблюдается при полноте древостоя от 0,17 до 0,25. В этом типе биогеоценоза устойчивый низовой пожар элиминировал значительную часть древостоя и средняя относительная полнота древостоя снизилась с 0,5 до 0,36. При этом количество взрослых деревьев уменьшилось с 1700 до пожара до 1150 на 34-й год после него, а участков с полнотой древостоя выше 0,45 вообще не встречается.
Результаты регрессионного анализа связей параметров роста подроста Р1пт зу1увз1ш К с частными индексами корневой и световой
б
Полнота древостоя их относительной полнотой; сосняки:
а б в
д
12
-с
N
O
I
1O
12 - 12 -
у = 6,61x-°'82 y = 6814,Jx-19 у = 1O9,49x-OJ
. r = - O,65 8 - . г = - O,63 8 - . r = - O,J1
4 - 4 -
O - O -
3O
5O
JO
9O
O
2OO
4OO
6OO
Рис. 2 - Связь годичного линейного прироста терминальных побегов подроста сосны (4,, см) в сосняках брусничночерничном (а-в) и кустарничково-сфагновом (г-е) с индексами корневой (а, г), световой (б, д) и интегральной (в, е) конкуренции древостоя-эдификатора
8
4
O
I
I
конкуренции, а также с комплексным индексом интегральной конкуренции древостоя представлены на рисунке 2.
В сосняке бруснично-черничном 140-летнего возраста со средней относительной полнотой 0,78 прирост терминальных побегов подроста сосны достоверно отрицательно связан (г = —0,67, p<0,01) с индексом 7кк„ (рис. 2а). В диапазоне его интенсивности от 40—60 до 220—240 дм3/год/м средняя длина терминальных побегов подроста уменьшилась с 8,2—9,4 до 3,1—3,5 см, т.е. примерно втрое. Несколько меньше теснота связи текущего роста подроста с индексом конкуренции древостоя за свет (г =—0,58, p<0,01, рис. 2б).
В сосняке кустарничково-сфагновом (рис. 2г) теснота связи скорости роста подроста сосны с индексом корневой конкуренции древостоя почти не отличается от таковой в суходольном биогеоценозе (г =—0,65, p<0,05). Несмотря на то что абсолютные величины 1ккд в этом
ккд
типе леса почти в 30 раз ниже, чем в сосняке бруснично-черничном, выявлено неожиданно резкое отрицательное влияние ККД на рост терминальных побегов. Уже при индексе ККД, равном 2—3 единицам, он снижается до уровня 2—4 см. Этот факт, вероятно, можно объяснить повышением концентрации корней подроста и древостоя на относительно небольшой площади
болотных микроповышений (кочек), где соответственно возрастает корневая конкуренция за элементы минерального питания. Отрицательная корреляция прироста подроста в высоту с индексом световой конкуренции (рис. 2д) оказалась несколько выше, чем в суходольном сосняке (r =-0,63, p<0,01).
Высокую экологическую информативность показало использование предложенного нами [8] эмпирического интегрального индекса корневой и световой конкуренции древостоя по отношению к подросту (1кскд). В обеих изучавшихся ценоэкосистемах сосновых лесов теснота корреляционных связей текущего годичного прироста подроста с этим индексом выше, чем с частными индексами его корневой и световой конкуренции (рис. 2в, 2е). Повышение тесноты связи в суходольном сосняке составляет соответственно 10 и 21%, а в сосняке кустарничково-сфагновом — 10 и 15%.
В целом, оценивая семеношение, а также тесноту, достоверность и экологическую информативность разработанного нами комплекса индексов конкуренции древостоя-эдификатора сосны по отношению к подросту, можно сделать следующие выводы.
1. Уровень семеношения древостоев сосны в обоих биогеоценозах тесно связан с их полнотой. Максимальный уровень семеношения древостоев
сосны в изучавшихся биогеоценозах выявлен при полноте 0,85—0,90 на суходоле и 0,25—0,30 на верховом болоте.
2. Наиболее тесные и достоверные связи
параметров роста подроста сосны под пологом материнского древостоя установлены с / ,
которые в изучавшихся типах леса выше, чем с
-^СКД-
3. Как в суходольном, так и в заболоченном сосняках теснота связи параметров роста подроста с частными индексами корневой (/ккд) и световой (/скд) конкуренции меньше, чем с индексом интегральной конкуренции древостоя (/КСкд)> который отражает совместное влияние обоих факторов (корневой и световой конкуренции).
Литература
1. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.
2. Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (экологогеографический очерк). Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 199 с.
3. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург: Наука, 1992. 65 с.
4. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 159 с.
5. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 247 с.
6. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии. Предельная продуктивность и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 406 с.
7. Санникова Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 21-26.
8. Санникова Н.С., Санников С.Н., Петрова И.В. и др. Фак-торыконкуренциидревостоя-эдификатора: количественный анализ и синтез // Экология. 2012. № 6. С. 1—7.
