CC BY
42
Географическая изменчивость проективного покрытия и роста вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири*
Ю.Д. Мищихина, м.н.с., И.В. Петрова, д.б.н., Западной Сибири, произрастающих в сосняках
Ботанический сад УрО РАН бруснично-вересково-зеленомошных на сухо-
ватых песчаных подзолистых почвах верхних Одним из доминантов нижнего яруса со- частей склонов увалов, является вереск обык-сновых лесов Русской равнины и Притоболья новенный (Calluna vulgaris (L.) Hull.). Биология
* Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН №12-П-4-1060 и гранта РФФИ (проект №1204-01482).
этого приатлантического по происхождению вида достаточно разносторонне изучена в странах Западной и Центральной Европы.
Географический ареал вереска в России охарактеризован П.Л. Горчаковским и В.Г. Тев-сом [1, 2]. Ценоэкологические особенности (в частности, конкурентные отношения с древостоем-эдификатором Р1пт яу1увз1т L.) и некоторые генетические различия притобольских и европейских популяций приведены в работах Ю.А. Злобина, Н.А. Храмченко [3]; И.В. Петровой и др. [4, 5]; Н.С. Санниковой и др. [6]; С.Н. Санникова и др. [7]. Данные о проективном покрытии вереска обыкновенного в сосняках Северо-Запада России встречаются в монографии В.Н. Федорчука с соавторами [8]. Однако в широком географическом плане вариабельность структуры и роста зарослей вереска под пологом древостоев изучена недостаточно.
Цель данной работы — краткий анализ результатов количественного изучения параметров проективного покрытия и роста ценопопуляций вереска обыкновенного в климатически замещающих типах сосновых лесов различных подзон Русской равнины и Западной Сибири.
Объекты и методы. В качестве объектов исследований избрана система провинциально и зонально замещающих суходольных типов со-
сновых лесов — сосняков бруснично-вересково-зеленомошных четырёх подзон лесной зоны Западной Сибири и Русской равнины, а также северной лесостепи Притоболья. Кроме того, в европейской части ареала вереска проведено сравнительное изучение структуры и роста его ценопопуляций в заболоченных сосняках сфагновой группы типов леса — на переходных и верховом болотах и в березняке осоковосфагновом на Кольском полуострове (подзона лесотундры).
Параметры проективного покрытия и роста побегов определены на 50—80 учётных площадках размером 1 м2, систематически размещённых на пробной площади (всего пробных площадей — 11) в различных подзонах Русской равнины и Притоболья. Проективное покрытие вереска определено с помощью 100-клеточной сетки Раменского размером 1 х 1 м [9]. Со всех учётных площадок (775 шт.) отобраны средние по размерам особи, у которых измерены общая длина лидирующего побега и средний текущий прирост за последние пять лет. Абсолютная полнота древостоев установлена на каждой пробной площади на 50—80 круговых площадках (с радиусом 10 м) как сумма площадей сечений стволов деревьев по данным измерения их диаметров на высоте 1,3 м.
Рис. 1 - Проективное покрытие вереска обыкновенного в различных подзонах и типах суходольных сосняков Русской равнины (а) и Западной Сибири (б). Подзоны:
Тср - средняя тайга, Тю - южная тайга, Плс - предлесостепь, Лс (сев) - северная лесостепь. Типы леса: лш-бр - лишайниковобрусничный, бр-зм - бруснично-зеленомошный, бр-вк-зм - бруснично-вересково-зеленомошный, бр-вк - бруснично-вересковый. Вертикальные линии - ошибки средних величин
Результаты и их обсуждение. Параметры проективного покрытия вереска обыкновенного в суходольных лесах. На рисунке 1 приведены параметры среднего проективного покрытия в суходольных типах леса Русской равнины и Западной Сибири.
В зонально замещающих сосняках брусничновересковых Русской равнины наблюдается некоторый тренд увеличения проективного покрытия вереска от средней тайги (Сыктывкар) к предлесостепи (Н. Новгород) — с 22,1 до 37,3%, даже при сравнительно большей полноте древостоя в подзоне предлесостепи. Несколько иные зональные изменения проективного покрытия вереска прослеживается в сосняках бруснично-вересковых Западной Сибири. Здесь при сравнительно близкой абсолютной полноте древостоя-эдификатора (от 10,4 до 14,2 м2/га) величина проективного покрытия вереска также возрастает (примерно в 4 раза) в направлении от южной тайги (Тавда — 19,0%) к предлесостепи (Тугулым — 43,1%) и северной лесостепи (Курган — 37,2%). Максимальное проективное покрытие (50,6%), найденное на небольшом участке в подзоне средней тайги (М. Сосьва), по-
видимому, обусловлено близким подстиланием песчаного субстрата ортзандовой прослойкой, над которой наблюдается повышенное увлажнение верховодкой.
Параметры проективного покрытия вереска обыкновенного в заболоченных лесах. В отличие от ценопопуляций вереска обыкновенного на песчаных надпойменных террасах Притобо-лья Западной Сибири, в европейской части ареала ценопопуляции вереска встречаются не только в географически замещающих сосняках бруснично-зеленомошных на суходолах, но и на торфяных субстратах переходных мезотрофных и олиготрофных верховых болот. Особенности проективного покрытия зарослей вереска на верховых и переходных болотах в сосняках различных подзон Русской равнины, а также в березняке (Ввґиіа папа L.) приведены на рисунке 2.
На переходных болотах проективное покрытие вереска, достигающее под пологом одиночных деревьев сосны обыкновенной 50,5% в северной тайге (Архангельск), уменьшается до 38,5% в низкополнотном сосняке предлесо-степи (Н. Новгород). В сосняке багульниково-кустарничково-сфагновом на верховом болоте
Рис. 2 - Проективное покрытие вереска обыкновенного в различных подзонах и типах заболоченных экотопов. "Древесный ярус представлен карликовой берёзой (Ввиэ папа Ь). а - Фенноскандия (Мурманск); б - Русская равнина. Лтн - лесотундра, Тс - северная тайга.
Остальные обозначения - см. рис. 1
в южной тайге Прибалтийской провинции (Псков) при несколько большей абсолютной полноте древостоя сосны (9,5 м2/га) величина проективного покрытия вереска примерно в 2 раза ниже (18,9%), что, вероятно, связано с олиготрофной средой почвенного питания на верховом болоте. Примерно такое же проективное покрытие вереска (19,3%) установлено на переходном болоте под пологом берёзового редколесья (с доминированием ВвШ1а папа L.) в лесотундре Кольского полуострова.
Параметры роста. Суходольные леса. Показатели длины главного побега вереска обыкновенного и его среднего текущего прироста (за последние 5 лет) в зонально замещающих сосняках бруснично-зеленомошных Русской равнины приведены на рисунке 3а. Они свидетельствуют о том, что, несмотря на весьма значительное повышение абсолютной полноты древостоя (с 4,8 до 28,8 м2/га), в направлении от средней тайги к предлесостепи выявляется общий тренд увеличения длины лидирующего побега и текущего прироста терминальных побегов. Более отчётливый тренд увеличения параметров роста вереска в направлении от южной тайги
к северной лесостепи выявляется в зонально замещающих сосновых бруснично-вересково-зеленомошных типах леса Западной Сибири. При сравнительно близкой абсолютной полноте древостоя-эдификатора сосны (10,4—14,2 м2/га) средняя длина лидирующих побегов вереска возрастает с 48,8 см в южной тайге (Тавда) до 67,7 см в предлесостепи (Тугулым) и до 80,3 см в северной лесостепи (Курган). Нарушение этого тренда в средней тайге (максимальная длина побега 86,2 см) обусловлено сравнительно высоким возрастом пирогенного поколения вереска (34 года). При этом на всём протяжении зонального профиля климатически замещающих роста вереска, как и показанное нами ранее увеличение роста и семенной продуктивности древостоев сосны, связано с зональным трендом увеличения радиационных и гидротермических ресурсов в том же направлении [10]. При этом на всём протяжении зонального профиля климатически замещающих типов сосняков заметно увеличиваются среднегодовой текущий прирост терминальных побегов вереска (с 3,1 ±0,2 до 6,3±0,9 см), хотя разница статистически недостоверна. Можно предположить, что это повышение тем-
Рис. 3 - Средние длина (1) и годовой прирост (2) лидирующего побега вереска обыкновенного:
а, б - суходольные сосняки; в - на переходных (Лтн, Тс и Плс) и верховом (Тю) болотах. Остальные обозначения - см. рис. 1
па роста вереска, как и показанное нами ранее увеличение роста и семенной продуктивности древостоев сосны, связано с зональным трендом увеличения радиационных и гидротермических ресурсов в том же направлении [10].
Заболоченные леса Русской равнины. Иной тренд изменений параметров длины побегов вереска прослеживается в зональном профиле заболоченных типов леса Русской равнины. На переходных осоково-сфагновых болотах этот показатель уменьшается примерно вдвое от подзоны северной тайги (81,7 см — Архангельск) к предлесостепи (46,3 см — Н. Новгород). На северной границе его ареала, в подзоне лесотундры (Мурманск) под пологом карликовой берёзы (Betula nana L.) длина побегов достигает 68,0 см. Несколько противоположное направление тренда прослеживается здесь в величинах среднего текущего прироста терминальных побегов вереска на мезотрофных осоково-сфагновых болотах, который увеличивается от 2,7±0,5 см в лесотундре до 6,6±1,8 см в предлесостепи, хотя разница статистически недостоверна. Максимум прироста отмечен на верховом болоте в подзоне южной тайги (Псков) — 9,7±2,3 см. По-видимому, несмотря на олиготрофную почвенную среду верхового торфяника, это связано с отсутствием конкурентного влияния осокового покрова, характерного для переходных болот. На наш взгляд, приведённые параметры текущего прироста побегов вереска наиболее информативно отражают зонально-географические тенденции его продуктивности, т.к. параметры общей длины побегов зависят главным образом от возраста растения, определяемого давностью последнего пожара на данном участке леса.
Выводы. 1. Параметры проективного покрытия, линейных размеров и текущего прироста побегов вереска обыкновенного в зонально замещающих типах сосновых лесов Русской равнины и Западной Сибири подвержены широкой географической вариабельности в зависимости от подзоны, полноты и возраста древостоя-эдификатора Pinus sylvestris L.
2. В зональных изменениях проективного покрытия вереска, как на Русской равнине, так и в Западной Сибири, отмечается тренд некоторого увеличения в направлении от средней тайги к предлесостепи и северной лесостепи в суходольных сосновых лесах, по-видимому, связанный с улучшением радиационных и гидротермических факторов среды. Противоположный тренд отмечен на переходных болотах Русской равнины.
3. Параметры общей длины лидирующих побегов вереска и их текущего прироста также увеличиваются в направлении с севера на юг в межзональных профилях суходольных лесов обеих ландшафтных стран.
4. На переходных болотах (Русская равнина) наблюдается противоположная тенденция в изменениях общей длины побегов при их относительно стабильном текущем приросте.
Литература
1. Горчаковский П.Л. География, экология и история формирования ареала вереска // Ботанический журнал. 1962. № 9. Т. 47. С. 1244-1257.
2. Тевс В.Г. Материалы к географическому распространению вереска обыкновенного // Вопросы фармакогнозии. Л., 1964. Вып. 2. С. 29-37.
3. Злобин Ю.А., Храмченко Н.А. Некоторые эколого-фитоцено-тические особенности вереска обыкновенного (Calluna vulgaris Hull.) на восточной границе ареала // Биологические науки. Научные доклады высшей школы. 1963. № 3. С. 125-130.
4. Петрова И.В., Санников С.Н., Санникова Н.С. и др. Экогеографические особенности ценопопуляций вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 1 (21). С. 257-261.
5. Петрова И.В., Мищихина Ю.Д., Черепанова О.Е. Количественная оценка конкуренции древостоя сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. и его влияния на рост вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull.) // Аграрный вестник Урала. 2012. № 10. С. 41-43.
6. Санникова Н.С., Санников С.Н., Петрова И.В., Мищихина Ю.Д. Факторы конкуренции древостоя-эдификатора: количественный анализ и синтез // Экология. 2012. № 6. С. 403-409.
7. Санников С.Н, Петрова И.В., Полежаева М.А. и др. Генетическая дивергенция восточноевропейских и притобольских популяций Calluna vulgaris (L.) Hull // Экология. 2013. № 1. С. 110-114.
8. Федорчук В.Н., Нешатаев В. Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных регионов России. Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб.: ЗАО «Хромис», 2005. 382 с.
9. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. С. 25-48.
10. Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Очерки по теории лесной популяционной биологии. Екатеринбург: УрО РАН, 2012. 248 с.
