CC BY
43
Вегетативная и генеративная продуктивность суходольных и болотных популяций Ріпив вуІУввМв і. в Западной Сибири*
И.В. Петрова, д.б.н., С.Н. Санников, д.б.н., профессор, Н.С. Санникова, к.б.н., Ботанический сад УрО РАН
Одна из проблем популяционной биологии древесных растений, в частности сосны обыкновенной, — выявление динамики их репродуктивного потенциала в зависимости от эколого-географических и возрастных изменений, вегетативной продуктивности. Эта информация необходима для характеристики онтогенеза деревьев, а также естественного возобновления, расселения и репродуктивногенетических связей популяций. В настоящее время оригинальные лесотипологические и географические закономерности вегетативной фитопродуктивности лесов в целом достаточно изучены [1—3], но экогеографические возрастные тренды семеношения выявлены лишь для древостоев Pinus sylvestris L. [4] и Pinus sibirica Du Tour [5] в Западной Сибири. В то же время по пыльцевой продуктивности известны лишь фрагментарные данные для сосновых лесов Скандинавии [6] и Западной Сибири [7].
Цель настоящего исследования — сравнительный анализ и оценка возрастной динамики вегетативной, пыльцевой и семенной продуктивности популяций Ртш яу1уез1т на суходолах и верховых болотах в двух подзонах лесной зоны Западной Сибири.
Объекты и методы. Исследования проведены в преобладающих типах сосновых лесов на суходолах (группы Ртйа Иу1осошю8а) и смежных сосняках на верховых болотах багульниково-кассандрово-сфагновых подзон предлесостепи (Припышминские боры) и средней тайги (бассейн р. Конды) Западной Сибири.
Возрастная динамика надземной фитомассы (стволов, ветвей и хвои) древостоев сосны (в т/га) охарактеризована по данным таблиц фитопродуктивности В.А. Усольцева [8].
Параметры семеношения древостоев в каждом типе леса учтены на 6—11 пробных площадях (размером 0,4—0,5 га) в древостоях различного возраста (от 30 до 160 лет). Они рассчитаны по среднему годовому количеству шишек, накопившихся на поверхности почвы после опреде-
*Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН № 12-П-4-1060 и гранта РФФИ № 12-04-01482
227
лённой даты пожара, и числу полных семян в одной шишке.
Интегральная относительная плотность пыльцевого потока (ППП, зёрен/мм2; термин наш, Петрова, Санников [7] определена под пологом древостоев (на высоте 1,3 м) как сумма ежедневных ППП за 7—10 дней фенофазы пыления деревьев. Регистрация числа пыльцевых зёрен, зафиксированных в течение дня на десяти систематически размещённых предметных стёклах (в десяти полях зрения микроскопа МБС-2 на каждом), смазанных вазелином и установленных вертикально.
Результаты исследований. Вегетативная продуктивность. Кривые возрастной динамики надземной фитомассы древостоев, тесно связанной с их общей фитомассой [3, 8], приведены на рисунках 1 и 2. На всех этапах роста и развития древостоев их фитомасса в суходольных сосняках бруснично-чернично-зеленомошных (III бонитета) средней тайги в 3—4 раза, а в предлесостепи (II бонитета) в 5—6 раз больше, чем в смежных сосняках багульниково-кассандрово-сфагновых Vб бонитета. Например, в 120-летнем возрасте надземная фитомасса древостоя сосны в суходольном типе леса в средней тайге составляет 85 т/га, достигая 235 т/га в зонально замещающем сосняке предлесостепи, тогда как на верховых болотах не превышает соответственно 25 и 40 т/га. Вдвое меньшие соотношения в различии фитопродуктивности зонально-климатически замещающих типах сосняков на верховых болотах (1,6) по сравнению с таковыми на суходолах (2,6), по-видимому, связаны с тем, что, в отличие от последних, эдафотопы болот почти одинаково пессимальны для роста сосны.
а
100
О 40 80 120 160
Возраст, лет ------1 --------2
Рис. 1 - Возрастная динамика надземной фитомассы (стволов, ветвей, хвои) и семенной продуктивности древостоев сосны в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном (бр-ч-зм) на суходоле и смежном сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом (бг-кс-сф) на верховом болоте в подзоне средней тайги: 1 - надземная фитомасса (м3/га), 2 - се-меношение (тыс. семян/га/год).
Стационарные экологические исследования в Припышминском лесном массиве подзоны предлесостепи показали, что условия среды сосняков на верховом болоте крайне неблагоприятны для роста и генеративных функций древостоев даже такого олиготрофного вида, как Ртш яу1уез1т Ь. По всем факторам эдафотопа слаборазложив-шийся торфяной субстрат верхового болота в сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом резко контрастно отличается от таковых в песчаной подзолистой почве смежного суходольного сосняка бруснично-чернично-зеленомошного. При избыточном увлажнении (88—93% по объёму) и хроническом дефиците кислорода в корнеобитаемом слое древостоя торф характеризуется экстремально высокой кислотностью (pH = 3,0—3,5), дефицитом всех элементов минерального почвенного питания и почвенного тепла. Осушительная мелиорация болотных лесов лишь частично уменьшает лимитирующее влияние этих факторов на продуктивность дендроценозов [9].
Семенная продуктивность. Для сосны обыкновенной и других хвойных характерны S-образные кривые возрастной динамики семенной продуктивности древостоев [4]. Они свидетельствуют о том, что в суходольном сосняке бруснично-чернично-зеленомошном подзоны предлесосте-пи семеношение начинается на 5 лет раньше, чем в болотном, и к репродуктивной стадии онтогенеза деревьев (наступающей в 160-летнем возрасте) достигает 420 тыс. семян/га, в 3,5 раза превышая таковую в одновозрастном сосняке на болоте (120 тыс. семян/га) (рис. 2). Близкие соотношения (около 4,0) репродуктивного потенциала популяций сосны обыкновенной между сосняками на суходоле и верховом болоте (260 и 65 тыс. семян/га соответственно) установлены и в климатически замещающих типах леса подзоны средней тайги (рис. 1). Эти соотношения в целом отражают различия в бонитете и общей вегетативной продуктивности древостоев на суходолах и верховых болотах в пределах той или иной подзоны.
Относительная семенная продуктивность суходольных сосняков 120-летнего возраста, выраженная как отношение среднегодового числа семян к надземной фитомассе древостоев, в средней тайге (2,6) оказалась примерно в 2 раза выше, чем в предлесостепи (1,2). Однако относительный семенной потенциал сосняка багульниково-кассандрово-сфагнового в предлесостепи (2,6), как и его вегетативная продуктивность, почти такой же, как в климатически замещающем типе леса среднетаёжной подзоны (2,2).
Пыльцевая продуктивность. Параметры относительной плотности пыльцевого потока (ППП), под пологом древостоев отражающие общую пыльцевую продукцию древостоев сосны
Рис. 2 - Возрастная динамика надземной фитомассы, семеношения и пыльцевой продуктивности дре-востоев сосны в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном II бонитета (бр-ч-зм) на суходоле и сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом V6 бонитета (бг-кс-сф) на верховом болоте в подзоне предлесостепи: 1 - надземная фитомасса, м3/га; 2 - семеношение, тыс. сем/га/год; 3 - плотность пыльцевого потока (ППП), пыльцевых зёрен/мм2/год
в Припышминских предлесостепных борах, приведены на рисунке 2. Заметное продуцирование пыльцы, как и семян, в древостоях суходольного сосняка бруснично-чернично-зеленомошном (II бонитета) начинается в возрасте 35—40 лет и, постепенно возрастая по S-образной кривой, достигает максимума на репродуктивной стадии онтогенеза деревьев. Средняя ППП в древостоях II бонитета в 160-летнем возрасте составляет 446±28 зёрен/мм2 и близка к ППП в сосняке того же бонитета в подзоне южной тайги Финляндии [6]. При этом плотность «пыльцевого дождя», измеренного на горизонтальных пыль-цеприёмниках на высоте 1,3 м от поверхности почвы, колебалась в пределах 186—282 зёрен/мм2.
В сосняке багульниково-кассандрово-сфаг-новом установлена примерно в 2,5—3,0 раза меньшая ППП по сравнению со смежным суходольным сосняком на различных этапах развития взрослых древостоев начиная с 40-летнего возраста (рис. 2). Например, в 155-летнем возрасте она составляет здесь лишь 145+32 зёрен/мм2, чего суходольный сосняк достигает уже в возрасте 65 лет. Отметим, что на верховом болоте
наблюдается массовое «пыление» угнетённого 50—60-летнего подроста сосны высотой всего
0.5.1,0 м, расположенного в просветах редкого древостоя (полнотой 0,3—0,5), что относительно увеличивает ППП, измеряемую на высоте 1,3 м.
Выводы. 1. Контрастными различиями констелляций главнейших факторов среды в суходольных сосняках-зеленомошниках и смежных сосняках багульниково-кассандрово-сфагновых на верховых болотах Западной Сибири обусловлены резкие различия их вегетативной и связанной с ней семенной и пыльцевой продуктивностью древостоев сосны обыкновенной.
2. Продуктивность надземной фитомассы древостоя сосны в суходольном сосняке бруснично-чернично-зеленомошном средней тайги в 3—4 раза, а в предлесостепи в 5—6 раз больше, чем в сосняке багульниково-кассандрово-сфагновом на верховом болоте.
3. Абсолютная семенная продуктивность суходольного сосняка в предлесостепи, как и в средней тайге, в 3,5—4,0 раза выше, но по отношению к вегетативной продуктивности древостоя в два раза меньше, чем на верховом болоте.
4. В соответствии с фитопродуктивностью плотность пыльцевого потока в суходольной популяции сосны подзоны предлесостепи, отражающая её генеративный и генетический потенциал, в 2,5—3,0 раза выше, чем в смежном сосняке на верховом болоте.
Литература
1. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов. (Методы изучения и результаты) // Лесоведение и лесоводство. Т. 1. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 9-190.
2. Швиденко А.З., Нильссон С., Столбовой В.С. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопро-дукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы // Экология. 2000. № 6. С. 403-410.
3. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН. 2010. 568 с.
4. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука. 1992. 264 с.
5. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск, 1990. 228 с.
6. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris // Comm. Inst. Forestalis Fenniae. 1962. Vol. 53. P. 198.
7. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 141 с.
8. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: предельная продуктивность и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 405 с.
9. Вомперский С.Э. Биологические основы лесоосушения. М., 1968. 312 с.
