CC BY
75
Экогеографические особенности ценопопуляций вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири*
И.В. Петрова, д.биол.н, С.Н. Санников, д.биол.н.,
Н.С. Санникова, к.биол.н, С.А. Шавнин, д.биол.н.,
Е.В. Егоров, вед.н.с, Д.С. Абдуллина, аспирантка, Ботанический сад УрО РАН
Ключевые слова: экология, география популяций вереска, распространение, ареал, равнина, элементы, виды, бонитет
В видовом составе нижнего яруса равнинных и горных, преимущественно, сосновых лесов атлантических и субатлантических регионов Европы или на открытых местообитаниях — гарях, вырубках, болотах и пустошах — с олиго-трофными песчаными, гравийными или торфяными почвами, распространен вереск обыкновенный (Calluna vulgaris L., семейство Ericaceae). Ареал этого вида охватывает лесную зону Европы вплоть до верховьев Камы [1, 2, 3]. Далее на восток, на Урале и в его предгорьях вереск отсутствует.
В западной части Западной Сибири на приречных террасах Тобола, Иртыша, Оби и их притоков также встречаются небольшие фрагменты сосновых боров с доминированием, участием в видовом составе вереска или его отдельные местонахождения [4, 1, 5, 6]. Тесно ассоциированные здесь с сосной, как эдификатором экосистем, эти эндемичные дизъюнкции в борах Притоболья, по-видимому, представляют лишь постгляциаль-ные реликты некогда обширных вересковых боров, вроде тех, которые еще несколько веков назад покрывали Люнебургские пустоши Северной Германии или и ныне доминируют в горах Шотландии и Скандинавии [2, 7]. В предшествующие межледниковья они, вероятно, соединялись с основной европейской частью ареала, но теперь изолированы от нее почти 500-километровым разрывом (от Прикамья до Припышминских боров Западной Сибири). Длительно изолированные в позднем плейстоцене от европейских популяций вида поселения вереска в Притоболье представляют исключительно интересный объект для изучения их географической специфики, генетической и морфоэкологической дифференциации в процессе расселения, репродуктивной изоляции и микроэволюционной дивергенции.
Ареал, экоареал, морфоэкологическая и генетическая структура популяций Calluna vulgaris в Европе к настоящему времени выявлены доста-
точно разносторонне [3, 8, 9, 10, 11]. Показаны подразделенность генофонда пиренейских (вероятно, рефугиальных) и североевропейских популяций этого вида и уменьшение их полиморфизма в направлении с юга на север ареала [12, 13]. Палинологические данные [14] свидетельствуют о сравнительно позднем появлении вереска в Скандинавии (6000 лет BP), а особенно в восточной части ареала (2000 лет).
В то же время популяционно-биологические особенности вереска в Западной Сибири изучены крайне недостаточно. Целью настоящего сообщения является сравнительный анализ результатов собственных многолетних исследований литературных данных по структуре ареала и региональных экоареалов (лесотипологических спектров) в сосновых лесах Западной Сибири и Русской равнины.
Объекты и методы исследований. В качестве объектов изучения избраны сосновые леса с доминированием Pinus sylvestris L. и участием вереска в нижнем ярусе, произрастающие на песчаных надпойменных террасах рек Западной Сибири (Конды, Тавды, Пышмы, Тобола) и восточной части европейского ареала вереска на Русской равнине (Волги, Ветлуги, Унжи). Географический ареал Calluna vulgaris L. описан нами по данным исследований П.Л. Горчаковского [1] и собственных наблюдений. Топоэкологические особенности структуры его ценопопуляций изучены на репрезентативных лесотипологических профилях в подзоне предлесостепи Притоболья (Национальный природный парк «Припышминские боры») и географически замещающих типов леса предлесостепи Среднего Поволжья (Михайловский лесхоз Нижнегородской области).
С целью выявления фитоценотического и экологического оптимума и минимума ценопопу-ляций вереска [16] параметры их структуры определены выборочно-статистическим методом на сериях (по 20—30) учетных площадок размером 2x2 м, регулярно размещенных в пределах каждой из ценопопуляций (пробных площадей), расположенных смежно на топоэкологических профилях. На всех учетных площадках определено обилие вереска и сопутствующих видов травяно-кустарничкового и мохового подъярусов (по Друде) по модифифицированной шкале проективного покрытия: Sp — 1—5%, Copi — 5—25%,
* Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Биоразнообразие и генетика генофондов»
Cop2 - 25-50%, Cop3 - 50-75%, Soc - более 75%. Установлены средняя высота и жизненность (как доля жизнеспособных особей по отношению к их общей численности). На гарях 3-8-летней давности учтена плотность всходов вереска - на каждой пробной площади на десяти учетных микроплощадках размером 0,25x0,25 м.
Результаты исследований и обсуждение. Ареал вереска. Пределы географического распространения вида Calluna vulgaris L. в Восточной Европе и Западной Сибири показаны на рис. 1.
На северо-востоке Русской равнины граница ареала вереска от полуострова Канин по междуречью Северной Двины и Печоры проходит на юго-восток к верховьям Камы, где расположен самый восточный выступ европейской части ареала. Южная граница вида от северо-восточных отрогов украинских Карпат (Ивано-Фран-ковская область), где, по нашим наблюдениям, он встречается в горах и на сфагновых болотах предгорий, идет, окаймляя южную границу ареала сосны обыкновенной в лесостепи, на востоко-северо-восток, вплоть до Вольска на Волге. Отсюда он направляется на северо-восток и в районе верхнекамского выступа ареала смыкается с его северо-восточной границей.
Почти на всем протяжении северо-восточной и восточной границы ареала на Русской равнине вереск встречается дизъюнктивно в виде мелких местонахождений, под пологом сосновых лесов и отсутствует на открытых местообитаниях — гарях, вырубках и сфагновых болотах. При этом его ареал в восточном направлении постепенно суживается, выклиниваясь в верховьях Камы, на южной границе лесной зоны [1]. По нашим наблюдениям, в предлесостепи левобережного Поволжья вереск, встречающийся здесь под пологом сосняков-брусничников, почти нигде не выступает в роли доминанта их нижнего яруса, обычно достигая обилия не свыше Sp — Сор! и являясь лишь ассектатором сообществ.
Наиболее крупные фрагменты сосняков с участием или хотя бы единичной встречаемостью вереска в Западной Сибири сосредоточены на песчаных надпойменных террасах рек-притоков Иртыша (Конды, Тобола) — в основном в При-тоболье (рис. 1). Небольшие дизъюнкции и единичные местонахождения этого вида встречаются также в верхнем Прииртышье, Приобье и даже в Хакассии [1].
Притобольские поселения вереска, ассоциированные с островными борами лесостепи и мас-
□ 1 ■ 2 • 3
Рис. 1 - Ареал Calluna vulgaris L. в Центральной части северной Евразии (по П.Л. Горчаковскому, 1962; с генерализацией авторами местонахождений в Притоболье):
1 - восточная часть европейского ареала; 2 - островные группы популяций в Притоболье Западной Сибири; 3 - изолированные местонахождения в Сибири и Центральном Казахстане
лш бр-вк бр-ч ч дм сф лш бр-вк бр-ч ч дм сф
Рис. 2 - Проективное покрытие и высота побегов Calluna vulgaris L. в географически замещающих энтопически аналогичных типах сосновых лесов Поволжья Русской равнины (а) и Притоболья Западной Сибири (б): 1 - проективное покрытие; 2 - высота; вертикальные линии - ошибки средних величин.
Типы леса: лш - бруснично-лишайниковый; бр-вк - бруснично-вересковый; бр-ч - бруснично-черничный; ч - черничник; дм - долгомошник; сф - кустарничково-сфагновый
сивами сосновых лесов на песчаных надпойменных террасах Тобола и его притоков в югозападной части Западной Сибири (рис. 1), представляют довольно компактную группу дизъюнктивных популяций. Широкой полосой (150— 200 км), ориентированной вдоль Тобола, они протянулись на 350 км от широты Кургана (55°27'15'' с.ш., 65°20'35'' в.долг.) до окрестностей г. Тавды (58°04'45'' с.ш., 65°12'59'' в.д.). Кроме того, цено-популяции вереска отмечены еще на 300 км севернее, в бассейне р. Конды [16], а его отдельные находки — в бассейнах рек Туры и Вагая. Резко выраженная западная граница вереска в бассейне р. Пышмы установлена нами по ее правому притоку рч. Беляковке.
Экоареал в Западной Сибири. На рис. 2б показан обобщенный топоэкологический профиль типов сосновых лесов на надпойменных песчаных террасах Притоболья на примере Припыш-минских боров подзоны предлесостепи Западной Сибири.
Он представлен шестью коренными типами биогеоценозов, сменяющими друг друга по мере понижения местоположения в рельефе, тепло-обеспеченности, дренированности почв и повышения их влажности и (за исключением олиго-трофных сосняков на верховых болотах) трофно-сти [6]. Это — сосняки лишайниковые (группы Рте1а cladinosa); бруснично-вересковые, бруснично-черничные и черничники (Рте1а hylocomiosa); долгомошные (Рте1а polytrichosa) и кустарнич-ково-сфагновые (Pineta sphagnosa).
Под пологом модальных монодоминантных древостоев 140—160-летнего возраста, пройден-
ных устойчивым низовым пожаром в последние 25—30 лет, сравнительно высокие уровни обилия, проективного покрытия (соответственно — Sp-Cop1 и 5—10%) и жизненности (45—60%) вереска наблюдаются в типе леса «сосняк бруснично-вересковый». Этот тип леса приурочен к невысоким вершинам бугров с суховатыми (влажность летом
— от 8—10 до 12—15%) бедными гумусом песчаными почвами. Содоминантом Calluna vulgaris выступают Vaccinium vitis idaea, а в моховом подъярусе — Pleurozium Schreberi, Dicranum sporarium и пирогенный Polytrichum juniperinum. Максимальное обилие и константная встречаемость вереска (с высотой до 50—60 см) отмечаются на участках с повышенной относительной влажностью воздуха, примыкающих к болотам и озерам, например, на берегах обширного Бахмет-ского болота.
В несколько раз меньшее обилие (Sol-Sp) и проективное покрытие (2—3%) характерны для сосняков лишайниковых на крутых склонах и вершинах высоких песчаных дюн с сухими (влажность летом — 5—10%) крайне олиготроф-ными рыхлопесчаными почвами. Здесь даже при невысокой полноте древостоя сосны (0,5—0,6) жизненность кустиков вереска не превышает 30—40%, вероятнее всего, из-за крайне высокой корневой конкуренции древостоя-эдификатора [17], так как относительная ФАР под редким пологом сосны не ниже 40—45%.
В преобладающих на 60% территории При-пышминских боров типах сосновых лесов — сосняках бруснично-черничных и черничниках (и производных зеленомошно-мелкотравных) —
вереск из-за сильной конкуренции травяно-ку-старничкового яруса встречается лишь единично — обычно после пожаров, уменьшающих эту конкуренцию. Его единичная встречаемость и заметное обилие (Sol-Sp) с проективным покрытием (до 3—5%) вновь отмечаются здесь (как и в борах северной лесостепи Курганской области) лишь в первые 10—15 лет после низовых пожаров в нижней части лесотипологического профиля — в сосняках-долгомошниках (по кромкам болот).
Весьма характерной особенностью топоэколо-гии вереска в Припышминских борах и других массивах сосновых лесов Притоболья Западной Сибири, в отличие от европейских популяций (в частности, в Прибалтийской и Карпатской провинциях), является полное отсутствие его даже единичных особей на торфяных почвах болот сфагновой группы.
Экоареал на Русской равнине. Топоэкологичес-кий профиль географически замещающих типов сосновых лесов Русской равнины представлен на рис. 2 а на примере изучавшегося нами крупнейшего в левобережном Поволжье массива подзоны предлесостепи. В него входит 6 типов леса, энтопически (по местоположению в рельефе) аналогичных борам предлесостепи Притоболья. По структуре эдафоэкотопов, фитоценозов (за исключением некоторых характерных региональных видов) и других компонентов ценоэкосистем все они также вполне аналогичны соответствующим географически замещающим типам леса предлесостепи Западной Сибири. Некоторые различия наблюдаются лишь в элементах макроклимата и влажности почв, которые характеризуются большей общей влагообеспеченностью, а также в трофо-гидрологических условиях сосняков на верховых болотах, отличающихся меньшей выпуклостью мезорельефа и олиготрофностью, по сравнению с «рямовыми» борами Западной Сибири.
Ярко выраженный максимум обилия (Copb иногда Cop2), проективного покрытия (10—15%) и встречаемости вереска (до 60—70%) под пологом древостоев сосны (100—120-летнего возраста с полнотой 0,7—0,8) наблюдается, как и в Западной Сибири, в сосняке бруснично-вересковом. В два-три раза ниже обилие (Sol-Sp) и проективное покрытие вереска в расположенных смежно в топоэкологическом профиле типах сосняков — бруснично-черничном (с Convallaria majalis), с одной стороны, и лишайниковом, с другой. В расположенных еще ниже по рельефу сосняках
— черничниках и долгомошниках — на более влажных и гумусированных песчаных почвах обилие вереска резко снижается. Под влиянием конкуренции развитого травяно-кустарничко-вого покрова единично встречающиеся здесь (Un-Sol) особи и куртины вереска угнетены в
росте и развитии. Его несколько большие обилие и ценотическая роль отмечены лишь в первые 5— 10 лет после низовых пожаров, ослабляющих эту конкуренцию [18].
Экологический оптимум для роста и развития вереска, судя по сравнительной высоте его вегетативных побегов после пожаров близкой давности (20—25 лет), находится в сосняке брусничночерничном 1-11 бонитета (средняя высота стеблей
— 37 см), не совпадая с фитоценотическим оптимумом максимального обилия в сосняке бруснично-вересковом III бонитета (где средняя высота зарослей вереска — 25—30 см). Характерной особенностью экоареала вереска в сосновых лесах Русской равнины являются сравнительно высокие показатели его обилия ^р-Сорх), проективного покрытия и встречаемости в сосняках сфагновых. В Прибалтийской провинции (Псков) на сфагновом болоте с редким древостоем сосны (тип леса — «сосняк кустарничково-сфагновый») мы наблюдали множество особей вереска с корнями, погруженными в слой торфа на глубину до 70 см.
В результате многолетних исследований мы сделали следующие выводы:
1. Дизъюнктивные популяции вереска обыкновенного, встречающиеся под пологом сосновых лесов юго-западной части Западной Сибири, вероятно, представляют эндемичные реликты позднего плейстоцена, длительно изолированные от основной европейской части ареала этого вида разрывом шириной около 500 км.
2. При сходстве хорологического распределения ценопопуляций вереска в топоэкологических профилях типов леса в европейской и западносибирской частях ареала между ними наблюдаются существенные различия, обусловленные спецификой экогеографических факторов, а также, возможно, и микроэволюционной дивергенцией популяций в ходе длительной изоляции в различной среде.
3.В обеих частях ареала фитоценотичес-кий оптимум пирогенных ценопопуляций вереска находится в типе леса «сосняк бруснично-вересковый», но он почти не встречается в сосняках-черничниках и мелкотравных (с развитым конкурентным травяно-кустарничко-вым ярусом). В отличие от поселений вереска на Русской равнине, в Западной Сибири они абсолютно не встречаются на сфагновых болотах.
4. Экологический оптимум ценопопуляций вереска в сосновых лесах Западной Сибири смещается на более влажные пониженные экотопы, а их обилие, проективное покрытие и высота особей (по-видимому, в связи с большей засушливостью климата) в среднем в полтора — три раза меньше, чем в аналогичных типах леса Русской равнины.
Литература
1. Горчаковский, П.Л. География, экология и история формирования ареала вереска // Ботан. журн. 1962. Т. 47. № 9. С. 1244-1257.
2. Gimmingham, С.Н. Biological flora of the British Isles: Calluna Salisb. Amonotypic genus. Journ. Ecology, 1960. Vol. 48. N. 2. P. 455-483.
3. Gimmingham, C.H. Ecology of heathland. New York: Halsted Press. 1975. 334 p.
4. Чудников, П.И. Талицкое учебно-опытное лесничество: исторический и естественно-исторический очерк. Свердловск: Тр. по лесн. опыт, делу Талицкого лесного техникума, 1930. 70 с.
5. Санников, С.Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в Припышминских борах. Свердловск: УФАН СССР, 1961. 76 с.
6. Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.
7. Lang G. Quartaje Vegetationsgeschichte Europas: Methoden und Ergebnisse. Jena, Stuttgart, New York: G. Fischer, 1994. 462 S.
8. Gimmingham C.H. A reappraisal of cyclical processes in Calluna heath. Vegetacio, 1988. Vol 77. N. 3. P. 61-64.
9. Dommee, B. Expftriences sur le ragime de la reproduction et sur la structure gftnetique des populations de Calluna vulgaris. Comptes Rendus de s Acadmnie des Sciences de Paris. Serie D 268: 2582-2584.
10. Cumming G., Legg C. Longevity of the Calluna vulgaris seed bank determined from a history of lead smelting at Leadhills and Wanlockheade Scotland // Heaths and moorland: cultural landscapes (eds. Tompson D.B.A., Hester A.J., Usher M.B.). Edinburgh: HMSO, 1995. P. 135-139.
11. Miller, G.R., Cummins, R.P. Geographic variation in seed-setting by heather (Calluna vulgaris (L.) Hull.) in the Scottish Highlands // Journ. Biogeography, 2001. Vol. 28. N. 8. P. 1023-1031.
12. Mahy G., Vekemans X., Jacquemart Al., De Sloover Jr. Allozyme diversity and genetic structure in South-Western populations of heather, Calluna vulgaris. New. Phytol, 1997. Vol. 137. P. 325— 334.
13. Rendell S., Ennos R.A. Chloroplast DNA diversity in Calluna vulgaris (heather) populations in Europe // Mol. Ecology, 2002. Vol. 11. N. 1. P. 69-78.
14. Huntley B., Birks H.J.B. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0-13000 years ago. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1983. 667 p.
15. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in Ideologischer Sicht. 2 Auflage. Stuttgart: Ulmer. 1978. 982 S.
16. Смолоногов, Е.П., Никулин, В.И. Природные и экономические условия эксплуатации лесов в южной части Уральского Приобья. Свердловск: УФАН СССР, 1963. 122 с.
17. Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопу-ляций древесных растений. Екатеринбург: УрО РАН, 1993, 65 с.
18. Шиманюк, А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 355 с.
