CC BY
57
Палеогеографический очерк истории формирования ареала вереска обыкновенного в Притоболье*
С.Н. Санников, д.б.н, профессор, И.В. Петрова, д.б.н., О.Е. Черепанова, м.н.с, Ботанический сад УрО РАН
Группа постгляциальных реликтовых дизъюнктивных популяций вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull.) в регионе Притоболья, западной части Западной Сибири, охватывающем меридиональную полосу территории шириной 150—200 км, протяжённостью около 500 км, представляет собой уникальное биогеографическое явление [1—3]. Дистанционным разрывом шириной 500—800 км и хребтами Урала эти популяции вереска, по крайней мере в течение плейстоцена,
были изолированы от его ближайших восточноевропейских поселений.
Современный ареал С. vulgaris занимает большую часть Европы, за исключением засушливых регионов Средиземноморья и юго-востока Русской равнины (рис. 1). Вероятно, он представляет собой лишь небольшую часть его обширного третичного ареала.
В настоящее время в Западной Европе ареал, морфология, экофизиологические и генетические черты этого вида, считающегося таксономически монотипическим, разносторонне исследованы [4—8]. В то же время история формирования
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант РФФИ № НК-12-04-01482/13)
его ареала и особенности биологии в восточноевропейской и тем более в маргинальной островной западносибирской частях ареала почти не изучены.
Объекты, методы и результаты исследования. Цель настоящей работы — краткий палеоэко-географический очерк вероятных путей, барьеров миграции и формирования островного ареала маргинальных притобольских изолятов С. vulgaris в Западной Сибири на основе литературных данных и собственных экологических исследований.
В настоящее время анцестральный центр и время происхождения вида Calluna vulgaris (L.) Hull. не выявлены. Его экогеографические особенности — ареал и экоареал, гелио-, психро-, ксеро- и олигофитность [1, 2, 5, 6] — позволяют предположить, что местом его возникновения могли быть побережья (литорали) и острова субтропической и умеренной зоны Восточной Атлантики. Это подтверждается местонахождениями вереска на Канарских, Азорских, Британских и Шетландских островах, в Исландии и на северо-западе Марокко, а также доминированием и высокой жизненностью его сообществ в приатлантических регионах Европы — от Иберии до Кольского полуострова.
По мнению многих геологов и биогеографов, острова Восточной Атлантики (Макаронезии) представляют собой остатки материковой суши, в палеогене связанной с Западной Африкой и Европой, а во второй половине третичного периода погрузившейся на дно океана [4]. Гипотезу «Макаронезии— Атлантиды» подтверждает существование в восточной части Атлантического океана обширных донных хребтов и мелководий между островами Мадейры, Канарскими и СевероЗападной Африкой, а также между Исландией, Шетландскими островами и Шотландией, где глубина вод не превышает 150—250 м. Таким образом, можно предположить, что монотипичный вид Calluna vulgaris (L.) Hull. появился на западе Европы или Африки не позднее конца эоцена (40—37 млн лет BP), возможно ещё в палеоцене, когда Гренландия, Исландия и Британские острова были соединены сушей.
Судя по маргинальным эндемичным местонахождениям вереска (Марокко, Анатолия, Центральный Казахстан, Хакасия), ранее, возможно ещё в конце палеогена, когда тёплый и влажный субтропический климат был оптимальным для этого вида, его ареал охватывал всю западную и центральную части Северной Евразии. Анализ динамики бассейнов Западно-Сибирского моря, Тургайского пролива и Паратетиса показывает, что с олигоцена (около 37 млн л.н.) вплоть до плейстоцена (1,8 млн л.н.) не было существенных водных и горных барьеров для миграции и вереска с берегов Атлантики в Сибирь. Лишь в плиоцене миграции вереска на восток через Южный и Средний Урал мог в течение 2,5 млн лет препятствовать акчагыльский выступ Паратетиса, достигавший низовьев р. Камы
(рис.). При этом вереск, тесно ассоциированный с лесами P. sylvestris L., мог успешно расселяться на восток по песчаным надпойменным террасам рек, где жёсткая конкуренция широколиственных видов и трав была минимальной.
В межледниковые фазы плейстоцена C. vulgaris, сохранившийся в гипотетичных рефугиумах крайнего юго-запада Европы (Иберия, побережье Бискайского залива), расселялся вслед за отступающим ледником. В голоцене, около 6000 л.н., он достиг Скандинавии, а примерно 2000 л.н. Восточной Европы [7]. Можно предположить, что при этом в засушливых и холодных внутриконти-нентальных регионах востока Русской равнины, и особенно Сибири, вереск постепенно утратил свои позиции в фитоценозах. В гляциальные фазы он большей частью исчез из состава нижнего яруса сосновых лесов, сменившись видами антагонистически конкурентного борового мелкотравья.
В длительные (до 200—300 тыс. лет) гляциальные фазы реколонизации популяций вереска на восток из его вероятных рефугиумов на юго-западе Европы (Иберия) препятствовали мощные ледники Альп, Скандинавии и Русской возвышенности, а в межледниковья — засушливость континентального климата и почв. В качестве непреодолимого барьера, распространявшегося в днепровскую (самаровскую) фазу на юг до 58° с.ш., выступал североуральский ледник, перигляциальная зона которого с мерзлотными почвами, исключающими выживание вереска, достигала широты 55—56°. Под влиянием его края с перигляциальной зоной шириной около 200—250 км) северо-восточная граница современного ареала вереска была оттеснена до линии Архангельск—Сыктывкар. В то же время в Скандинавии с её теплым атлантическим климатом вереск в межледниковья успешно расселялся на всей её территории. С другой стороны, засушливость климата гляциальных фаз и конкуренция растительности полынно-маревых степей ограничили ареал вереска на крайнем юго-востоке Русской равнины линией Саратов—Пенза—Воронеж (рис.).
Вероятно, в гляциальные фазы плейстоцена вереск на приречных террасах юга Притоболья, как и P. sylvesris, сохранялся лишь на самых благоприятных — инсолированных, тёплых и глубоко оттаивающих летом песчаных почвах вершин дюн в сосняках вересково-бруснично-лишайниковых. В межгляциальные фазы среднего плейстоцена его географический ареал распространялся на север Притоболья. При этом обильные флювио-гляциальные воды, периодически затопляя Арало-Тургайский пролив и низкие террасы (0—30 м над уровнем рек) в долинах Тобола и Иртыша (Атлас Тюменской области, 1971), оттесняли экоареал вереска на более высокие террасы (50—100 м). На этих дизъюнктивных местообитаниях с тёплыми суховатыми песчаными почвами (с доступной капиллярной каймой верховодок) сосняков
Рис. - Ареал и палеогеографические миграционные барьеры Calluna vulgaris в Восточной Европе и Притоболье Западной Сибири:
1 - местонахождения популяций C. vulgaris в Восточной Европе; 2 - островные маргинальные изоляты C. vulgaris в Притоболье; 3 - единичные местонахождения C. vulgaris; 4 - граница восточно-европейской части ареала (по Горчаковскому, 1962); 5 - граница максимального оледенения; 6 - ориентировочная граница перигляциальной зоны; 7 - северная граница Акчагыльского бассейна (3,3 х 1,9 млн л.н.)
бруснично-вересково-зеленомошных он и сохранился поныне.
Таким образом, в течение некоторой (возможно, большей) части плейстоцена притобольская группа популяций C. vulgaris развивалась при полной миграционной и репродуктивной изоляции от восточноевропейских в условиях специфичного засушливого солярного климата Зауралья. Длительная дистанционная изоляция, а также значительные различия в экоареале и эколого-ценотических реакциях притобольской группы популяций вереска обыкновенного от восточноевропейской позволяют выдвинуть гипотезу о генетической дивергенции этих групп [2]. Наша гипотеза подтверждается результатами сравнительного анализа соотношения гаплотипов хлоропластной ДНК [3], состав которых у вереска в Притоболье резко отличается от спектра гаплотипов в Восточной Европе.
Литература
1. Горчаковский П.Л. География, экология и история формирования ареала вереска // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 9. С. 1244-1257.
2. Петрова И.В., Санников С.Н., Санникова Н.С. и др. Экогеографические особенности ценопопуляций вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 1(21). С. 257-261.
3. Санников С.Н., Петрова И.В., Полежаева М.А. и др. Генетическая дивергенция восточноевропейских и притобольских популяций Calluna vulgaris (L.) Hull. // Экология. 2013. № 4. С. 1-5.
4. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.
5. Beijerinck W. Calluna: a monograph on the Scottish heather. Verhandelingen der koninkliske nederlandse akademie van de wetenschappen, Amsterdam: 1940. 38. P. 1-180.
6. Gimmingham C.H. Biological flora of the British Isles: Calluna Sa-lisb. A monotypic genus. J. Ecology, 1960. Vol. 48. N. 2. P. 455-483.
7. Mahy G., Ennos R.A., Jacquemart Al. Allozyme variation and genetic structure of Calluna vulgaris (heather) populations in Scotland, the effect of postglacial recolonization // Heredity. 1999. Vol. 82. P. 654-660.
8. Rendell S., Ennos R.A. Chloroplast DNA diversity in Calluna vulgaris (heather) populations in Europe // Mol. Ecology, 2002. Vol. 11. № 1. P. 69-78.
