CC BY
46
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.Е.Кузин
ЧИСЛЕННОСТЬ И РОЛЬ ИММИГРАНТОВ В ФОРМИРОВАНИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ГРУППИРОВКИ СИВУЧА НА О.ТЮЛЕНЬЕМ
Охотское море является частью репродуктивного ареала сивучей. В пределах его акватории в настоящее время имеется четыре репродуктивные группировки этого представителя отряда ластоногих. Самая крупная из них находится на о-вах Ионы, где ежегодно рождается более 1000 щенков (Грачев, 2000). На Ямских островах рождается до 200 щенков (Задальский, 2000). Немного более двух десятков детенышей сивуча ежегодно регистрируется на п-ове Лисянского (Задальский, 2000). Залежка сивучей на о.Тюленьем хотя и существует очень давно (Россет, 1888), но приобрела статус репродуктивной лишь с конца 70-х гг. прошлого века (Перлов, Чупахина, 1991), когда здесь стало рождаться по 12 щенка в год. В 1980 г. на о.Тюленьем было зарегистрировано 6 щенков (Г.М.Косыгин, неопубликованные данные), а в 1989 г. - 45 (Кузин, Набережных, 1991). К 2001 г. их число увеличилось почти в 7 раз и превысило 300 гол. Причина столь высокого потенциала этой репродуктивной группировки не ясна. Интенсивный рост ее численности пришелся на период глубочайшей депрессии, охватившей вид в целом (Loughlin е! а1., 1992), и значительного оскудения биологических ресурсов Охотского моря (Шунтов и др., 1997).
Мы продолжаем начатый в 1989 г. мониторинг данной репродуктивной группировки сивучей. Частично материалы наших исследований уже опубликованы (Кузин, Набережных, 1991; Кузин, 1996; Кузин, Павлов, 2000). В последние годы программа исследований была расширена и предусматривала получение биологической информации по комплексу следующих вопросов: состояние атмосферных процессов и термических условий среды (температура воды и воздуха); сезонная динамика топографии залежек сивучей с указанием в каждой из них количества залегающих самок и самцов; глазомерный учет численности на выделенных участках гаремного лежбища морских котиков и на мысах острова; суточные учеты через каждые два часа (несколько раз за сезон, преимущественно в гаремный период); читка меток на живых сивучах; слежение за передвижением индивидуально распознаваемых (преимущественно по природным маркерам) животных по маршруту "земля-вода"; учеты численности павших животных; учеты сивучей, несущих на своем теле инородные предметы в виде отходов промышленного рыболовства (кусков сетей, лески, веревок, упаковочных лент, а в отдельных случаях даже пластиковых мешков и рыбацкой робы).
Из технических средств использовались термометры, бинокли, подзорные трубы с 30-60-кратным увеличением и ручной счетчик.
1258
Остров Тюлений расположен в 12 милях от мыса Георгия на о.Сахалин (48029' с.ш. 144040' в.д.). Он представляет собой вытянутую с северо-востока на юго-запад узкую, местами отвесную, обрамленную со всех сторон песчано-галечными пляжами плоскую скалу. Длина острова 655 м, ширина 110 м. Общая площадь 0,07 км2, пляжей - 0,04 км2. Хорошо известен как лежбище северных морских котиков и птичий базар.
Репродуктивная группировка сивучей на о.Тюленьем формируется на его восточном песчано-галечном пляже. Холостяки, полусекачи и индифферентные секачи залегают на мысах острова вместе с аналогичными возрастными группами морских котиков и ларгой (рис. 1).
Рис. 1. Схема залежек сивуча на о.Тюленьем: 1 — 12 — участки гаремного лежбища морского котика и сивуча (пунктир); с.м. - северный мыс; ю.м. - южный мыс; з.г. - западный гарем; з.п. -западный пляж
Fig. 1. Schema of harems of Sea Lions in Robben island; 1-12 - lots of the fur seal harem rookeries of the Fur Seals and Sea Lions (dotted line); с.м. - Northern cape; ю.м. - South cape; з.г. - West harem; з.п. - West beach
За период исследований (1989-2001 гг.) произошли существенные изменения в пространственном распределении сивучей. До 1992 г. функционировала одна гаремная залежка этих животных на ранее выделенных участках 2-5 гаремного лежбища морских котиков. В 1993 г. в связи с блокированием гаремного пляжа тяжелыми выносными льдами часть самок сивучей обосновалась на южном мысу, где они рожали щенков. В следующем году самки вернулись на традиционные места залегания. В 1996 г. образовалась новая гаремная залежка на северо-западной стороне острова (рис. 1). Ее формирование не связано с какими-либо изменениями гидрометеоусловий. Она возникла гораздо позже, чем залежка на основном гаремном пляже, и все биологические циклы, связанные с размножением, происходили здесь у животных со сдвигом на более поздние сроки. Два года подряд (2000-2001) на о.Тюленьем существует третья гаремная залежка на участках 8-11 гаремного лежбища морских котиков (рис. 1, 2).
^ ■ "= ■ _ Ь ■■ -
ю
CD О
Рис. 2. Сезонная динамика гаремных залежек сивуча на о.Тюленьем в 2001 г.: 1 - си-вучи-секачи, 2 — одиночные самки морских котиков, 3 - гаремы сивучей, 4 -гаремы котиков Fig. 2. The seasonal dynamic toporgaphy of harems and numbers of Steller sea lion on Robben island in 2001: 1 -adult bulls Sea Lion, 2 - solitary females of Fur Seal; 3 - harems of Sea Lions; 4 -harems of Fur Seals
Таким образом, в настоящее время на о.Тюленьем сивучи образуют три гаремных (на пляжах) и две холостяковых (на мысах) залежки (рис. 1, 2).
Процентное соотношение животных в названных выше залежках представлено на рис. 3. В разгар гаремной жизни (25.06-10.07) количество животных в них (кроме такового на западном пляже) практически одинаково, хотя при их формировании (в начале исследованного периода) наиболее многочисленным был коллективный гарем на участках 25. Число холостяков и индифферентных секачей на мысах сначала было небольшим. В пик гаремной жизни численность их здесь увеличилась, а после него в отдельные периоды даже превышала таковую на участках 2-5 и 8-11 гаремного лежбища.
Рис. 3. Соотношение сивучей на разных участках гаремного лежбища: l - участки 2-5, 2 - участки 8-11, 3 - мысы, 4 - западный гарем
Fig. 3. Ratio of abundance Steller sea lions in different parts harem rookery: l - sections 2-5; 2 - sections 8-11; 3 -capes; 4 - west harem
Причины таких сезонных перемещений животных по территории острова понятны. Именно на мысы приходят израсходовавшие свой репродуктивный ресурс секачи и оплодотворенные самки вместе с подросшими щенками.
Распад непосредственно гаремных социумов сивучей происходит на разных участках в разное время. На участках 8-11 и на западном пляже позже, чем на участках 2-5. Несогласованность в сроках прохождения репродуктивного процесса и соответственно несходная динамика количественного соотношения показателей численности животных в разных социумах в течение исследованного периода скорее всего обусловлены неодинаковым возрастным составом репродуктивно активного поголовья самок в них. По аналогии с морским котиком, биология которого очень похожа, можно предположить, что в социумах на участках 8-11 и на западном пляже присутствует больше молодых самок, у которых половая активность проявляется в более поздние сроки, чем у животных, залегающих на участках 2-5, где группируются в основном многорожавшие самки. Высказанное предположение подтверждается также следующими различиями в половом соотношении животных в этих социумах.
Число самок, приходящихся на секача, на участках 8-11 было больше, а число щенков, приходящихся на одну самку, меньше, чем на участках 2-5 (рис. 4). По абсолютному показателю численности щенков социум сивучей на участках 2-5 почти вдвое превосходил социум на участках 8-11. По численности самок в пик гаремной жизни сравниваемые социумы почти не различались (рис. 5). Из сказанного следует, что на участках 8-11 было больше относительное число нерожавших самок.
Существует и другое мнение относительно возрастной специфики вступления в размножение самок сивучей в течение репродуктивного сезона. По наблюдениям Джентри (Gentry, 1968), первыми вступают в
1261
чо
'§40
¡T
и30
es 20
Ч
оЛО Д
0
coooooqooo^
Даты
размножение самки, не имевшие при себе щенков прошлого года рождения, и эти самки меньше по размерам, чем многорожавшие.
Рис. 4. Число самок на секача и щенков на самку в разных социумах сивуча на
0.Тюленьем в 2001 г. Участки: 1, 3 - 25; 2, 4 - 8-11
Fig. 4. А number of females per one harem bull and pups per one female in different socium of Sea lion on Robben island:
1, 3 - sections 2-5; 2, 4 -sections 8-11
ч
0 -
£ Ui
s
te и
te
1
69 О
H Я <u
4 О u
a о
5
ев о
О
ва н
ST
s
ч о И
Даты
350
300
250
200
150
100
50
Самки
чо оо'
Рис. 5. Абсолютная численность самок и щенков в разных социумах сивучей на о.Тюленьем в 2001 г. Участки: 1, 3 - 2-5; 2, 4 - 8-11
Fig. 5. Abundance of the Steller sea lions females and pups in different socium on Robben island: 1, 3 -sections 2-5; 2, 4 -
оо
)N sections 8-11
Даты
Но аналогичные признаки были присущи и описанным нами самкам из социумов на участках 8-11 и на западном пляже. Однако выводы, сделанные Джентри и нами, абсолютно противоположны.
Это противоречие может быть снято с помощью наблюдений за мечеными животными, но все регистрируемые нами на о.Тюленьем меченые самки неполовозрелые. Самки, достигшие возраста наступления половой зрелости, покидают о.Тюлений и возвращаются на место своего рождения и мечения (Кузин, 1996; Кузин, Павлов, 2000). Как поведут себя самки, помеченные щенками на о-вах Ионы и потом регистрируемые на о.Тюленьем, покажет время. Взаимосвязь этих двух репродуктивных группировок еще не изучена, статус каждой пока не определен.
За исследованный период менялась не только пространственная структура репродуктивной группировки сивучей, но и их численность. Как следует из анализа данных табл. 1, количество сивучей на о.Тюлень-ем от года к году продолжает увеличиваться.
1262
Таблица 1
Многолетняя динамика численности сивучей на о.Тюленьем
Table 1
Long-standing dynamic of number Steller sea lions on Robben island Секачи Самки и холостяки
Год Всего Гаремные Всего На гаремной территории Щенки Всего
1989 17 5 181 139 45 243
1990 24 10 391 333 52 467
1991 28 12 410 303 63 501
1992 38 13 426 324 90 554
1993 37 15 546 320 117 700
1994 44 18 626 213 144 814
1996 42 17 545 221 216 803
1997 34 23 639 333 256 929
1998 60 24 792 604 303 1155
1999 57 24 639 465 291 987
2000 76 31 1094 625 325 1495
2001 75 31 705 517 303 1083
Среднемноголетний прирост количества животных составил 20,3 %. Численность секачей увеличилась в 4,4 раза, в том числе гаремных в 6,2 раза. Приплод вырос почти в 7 раз. По наблюдениям 2001 г., учетная численность самок составила в гаремный период около 60 % общей численности животных в возрасте 1+ лет, а число рожавших самок превысило 300 гол. и равнялось около 40 % численности животных в возрасте 1+ лет. Соотношение рожавших самок и секачей в группировке в целом было 4,1: 1,0, а рожавших самок и гаремных секачей - 9,5: 1,0.
Сезонная динамика численности разных половозрастных групп сивучей на о.Тюленьем представлена на рис. 6. Определяющее значение в динамике общей численности присутствующих на лежбище сивучей имеют самки. Их нахождение на берегу регламентируется сроками рождения щенков, численность которых, в свою очередь, в значительной мере зависит от возрастной структуры плодоносящих особей. Наши исследования в 2001 г. были начаты в разгар гаремной жизни, когда на острове уже родилось 40 % щенков, а численность самок имела наивысшие показатели. Таковой она оставалась в течение всего июня. К концу этого месяца обычно рождается основная часть щенков (в 2001 г. 90 %). Позже все большее число родивших щенков самок начинает периодически уходить на кормежки, причем продолжительность их пребывания при каждом последующем выходе в море увеличивается. Поэтому в июле наблюдается прогрессирующее снижение численности самок на берегу (рис. 6).
Уменьшение количества самок (наиболее многочисленной группы особей в популяции) не компенсируется постоянством количественных показателей численности холостяков и секачей, поэтому численность всей группировки сивучей на острове в июле тоже снижается. Очень статичной группой, постоянно присутствующей на берегу, являются лишь секачи, в особенности гаремные. Их количество убывает только к полному завершению гаремной жизни, наблюдаемому во второй половине июля.
Рождение щенков на о.Тюленьем обычно заканчивается в первой декаде июля (в 2001 г. последний детеныш родился 2.07), соответствен-
1263
но и численность их увеличивается до этого срока. Во второй половине июля учетная численность детенышей снижается, так как они начинают разбредаться по лежбищу и сходить в воду, поэтому плохо поддаются учету.
Рис. 6. Численность сивучей на о.Тюленьем в течение сезона размножения, 2001 г.: 1 - всего 1+; 2 - самки; 3 - щенки;
4 - остальные; 5 - все секачи; 6 - гаремные секачи
Fig. 6. Numbers of Steller sea lion on Robben island during breeding season, 2001: 1 - all 1 + year old; 2 - females; 3 -pups; 4 - subadult males;
5 - adult bulls; 6 - harem adult bulls
С целью определения суточной динамики численности сивучей на острове в середине и конце сезона размножения (16.06 и 25.06.2001 г.) были проведены поголовные учеты этих животных через каждые два часа в светлое время суток (рис. 7, 8). В первом случае наблюдения велись с 6:00, во втором с 5:00 местного времени, а заканчивались соответственно в 20:00 и в 21:00. По большинству параметров тенденции в изменении суточной численности в оба периода сходны. Численность секачей оставалась стабильной. Количество животных на мысах (холостяков, полусекачей и индифферентных секачей) снижалось в середине дня в связи с повышением температуры воздуха и сходом их в воду. Самки почти не реагировали на суточные изменения термических условий, но зато их численность несколько увеличивалась от утра к вечеру. Можно предположить, что они уходили на кормежку в море утром и к вечеру возвращались на лежбище. Аналогичная цикличность суточных маршей самок сивучей характерна для животных, обитающих на некоторых Алеутских островах (Попов и др., 1981; Hoover, 1988), и может служить показателем того, что в этих районах сивучи питаются если не одинаковыми, то близкими по биологии видами морских организмов.
В целом на ход кривой общей численности сивучей, присутствующих на лежбище в течение светлого времени суток, определяющее влияние оказывает наиболее динамичная группировка животных, залегающая на мысах. В связи с этим суточная численность животных имеет тенденцию к снижению в середине дня и повышению к вечеру по сравнению с утром за счет выходящих на лежбище холостяков и возвращающихся с кормежки самок.
По мнению некоторых исследователей, продолжительность присутствия-отсутствия сивучей на берегу может быть связана с пищевыми циклами (Попов и др., 1981; Hoover, 1988). В летний сезон 2001 г. (14.0627.07) 52,4 % времени меченые сивучи провели на берегу и 47,6 % - в море, при среднемноголетнем показателе соответственно 40 и 60 %. В среднем за сезон продолжительность пребывания на берегу составила 1,9 дня, в море - 2,1 дня при среднемноголетней соответственно 1,6 и 3,0 дня. В целом в 2001 г. меченые сивучи провели меньше времени в
1264
море и продолжительность маршей была короче, чем в среднем за много лет. Можно предположить, что пищи для них было достаточно и на ее поиски и добычу затрачивалось меньше, чем в прошлые годы, времени. Непосредственными наблюдениями установлено, что в рунный ход горбуши сивучи ловили ее не только в литоральной части острова, но и в супралиторали.
Общ ее число
На мысах
Самки
Секачи
территориальные
Рис. 7. Численность сивучей на о.Тюленьем в светлое время суток 16.06.2001 г.
Fig. 7. Numbers of Steller sea lion in daylight time diurnal on Robben island 16.06.2001
Время (местное)
900 -|
800 -
700 -
о и 600 -
о" ш 500 -
h О
® т 400 -
S
ц о 300 -
200 -
100 -
0
□ Общ ее число
П На мысах
□ Самки
I Секачи
территориальные
Рис. 8. Численность сивучей на о.Тюленьем в светлое время суток 25.06.2001 г.
Fig. 8. Numbers of Steller sea lions in daylight time diurnal on Robben island 25.06.2001
о о
о о
о о
о о
о о
Время (местное)
В течение всего исследованного периода ежегодно на о.Тюленьем регистрировали сивучей, несущих на своем теле инородные предметы. В основном они представляли собой отходы промышленного лова рыбы -куски сетей, леску, веревки, упаковочные ленты. Среднестатистический показатель числа запутавшихся животных за 1989-2000 гг. составил 1 %. В 2001 г. единовременно на лежбище присутствовало 9 сивучей с инородными предметами на теле, что составило 1,52 % общей численности животных, залегавших в этот день на лежбище. Всего же за сезон 2001 г. удалось идентифицировать 17 сивучей с инородными предметами на теле, что составило 2,26 % среднестатистической численности животных, наблюдавшихся на острове в июне-июле, или 1,78 % максимальной чис-
1265
ленности, зарегистрированной 14 июня 2001 г. По данным Меррик с соавторами (Merrick et al., 1988), на Алеутских островах в 1985 г. число сивучей, несущих на себе инородные предметы, составило всего 0,09 %, а в 1986 г. - 0,17 %.
Среди сивучей о.Тюленьего с инородными предметами на теле преобладали взрослые самки, а среди самцов - животные в возрасте 4-5 лет. Секач был зарегистрирован единожды. Из молодых животных две особи были не старше 3 лет и одна не старше 2 лет.
Ежегодно на о.Тюленьем производится регистрация меченых сивучей. Данные о количестве щенков сивучей, помеченных на о-вах Курильских, Ионы и Ямских с помощью выжигания номера на теле (тавро) или постановки пластиковой метки в основание переднего ласта, представлены в табл. 2. Всего за 1989-2000 гг. на этих островах было помечено 3409 новорожденных сивучей (табл. 3). К 2001 г. общее число зарегистрированных меченых особей сивуча на о.Тюленьем составило 145 гол., или 4,3 % от числа помеченных на о-вах Курильских, Ионы и Ямских (табл. 3). Из названного числа меченых животных 92 гол. (63,4 %) пришло на о.Тюлений с Курильских островов (о-ва Брат Чирпоев - 30,5 %, Среднего - 22,8 %, Райкоке - 22,8 %, Каменные Ловушки - 10,9 %, Анциферова - 13,0 %); 52 гол. - с о-вов Ионы (35,9 %) и 1 (0,7 %) -с Ямских. Количество зарегистрированных на о.Тюленьем меченых сивучей от числа помеченных на других островах животных в порядке приведенного выше их перечисления составило: 4,0; 4,37; 2,84; 1,25; 3,42 % - с Курильских островов, 20,8 % - с о-вов Ионы и 1,1 % - с Ямских островов. В связи с тем что мечение сивучей производилось не на всех Курильских островах, можно полагать, что число эмигрантов с них могло быть еще больше.
Расчетное общее количество сивучей-иммигрантов на о.Тюленьем, полученное с учетом коэффициентов мечения в донорских группировках, составило 40,5 % общей численности залегавших в 2001 г. на острове животных. 79,9 % сивучей-иммигрантов пришли на о.Тюлений с
0-вов Ионы, 9,7 % - с о-вов Среднего, 1,0 - с о. Брат Чирпоев, 2,9 - с о. Райкоке, 5,0 - с о. Анциферова, 0,8 - с о-вов Каменные Ловушки и 0,7 % - с Ямских островов. В связи с этим с полным основанием можно говорить, что в формировании и высоком темпе роста численности сивучей на о. Тюленьем исключительно велика роль иммигрантов.
Появление на о.Тюленьем сивуча-иммигранта с Ямских островов -факт примечательный. Учитывая, что сивучи при перемещениях придерживаются преимущественно щельфовых зон моря, наиболее логичным направлением миграции ямских сивучей от места их размножения летом к зиме является южное, вдоль западной Камчатки, где, как известно (Бурканов, 1988), осенью и зимой часть животных концентрируется на юге полуострова. Другая часть сивучей может уходить на северные Курильские острова.
Вместе с тем факт регистрации меченого сивуча с Ямских островов на о.Тюленьем еще раз подтверждает наше предположение о том, что молодым сивучам, видимо, присущ номадный образ жизни (Кузин, Павлов, 2001).
Среди сивучей-иммигрантов на о.Тюленьем наблюдались животные в возрасте 1-10 лет (табл. 4). Превалировали меченые особи в возрасте
1-3 года - 80,6 % (1 год - 21,3 %; 2 года - 27,5 %; 3 года - 31,8 %). Остальные возрастные группы составили 19,4 % (4 года - 14,2 %; 5 лет -2,3 %; 6 лет - 0,3 %; 7 лет - 0,5 %; 8 лет - 0,9 %; 9 лет - 0,5 %; 10 лет -0,5 %). Количество иммигрантов увеличивалось к 3-летнему возрасту. В
последующих возрастных группах наблюдалось резкое сокращение их численности. Из 145 зарегистрированных на о.Тюленьем меченых особей только 5 животных были старше 5 лет. Меченые сивучи старших возрастных групп (7-10 лет) могли быть из поколений 1989-1994 гг., но в 1992-1994 гг. сивучей не метили, а в 1991 г. они метились пластиковыми метками, которые недолговечны и все были утеряны. Примечателен тот факт, что все сивучи старших возрастных групп были выходцами с близлежащих островов южной части Курильской гряды (о-ва Брат Чирпоев - 4 особи и Среднего - 1 особь) (табл. 5).
Таблица 2
Количество щенков сивучей, помеченных на о-вах Курильских и Ионы с помощью выжигания номера на теле (тавро) или постановки пластиковой метки в основание переднего ласта*
Table 2
A number of pups of Steller sea lion branded or tagged on Kuril and Iony islands
Место и дата Кол-во помечен- Тип Литер и Цвет
мечения ных щенков метки номер метки метки
О.Анциферова
3-4 июля 1996 г. 100 Тавро Y 1-Y 100 -
3 июля 1997 г. 100 Y 200-Y 300 -
27-28 июня 1998 г. 100 Y 301-Y 400 -
27 июня 1999 г. 50 Y 401-Y 450 -
О-ва Каменные Ловушки
19-20 июня 1989 г. 200 Тавро, метки L 1-L 200 Красный
24-25 июня 1991 г. 200 Метки Л 201-Л 400 Сиреневый
3 июля 1995 г. 50 50 " 0001- 0050 0001- 0050 Красный Белый
5 июля 1996 г. 100 Тавро Л 101-Л 200 -
10 июля 1997 г. 100 Л 201-Л 300 -
28 июня 1999 г. 100 " Л 301-Л 400 -
О.Райкоке
21 июня 1989 г. 139 Тавро, метки Р 1-Р 139 Голубой
23 июня 1991 г. 100 Метки Р 201-Р 300
4 июля 1995 г 100 Р 301-Р 400
6 июля 1996 г. 100 Тавро Р 201-Р 300 -
4 июля 1997 г. 100 Р 301-Р 400 -
29 июня 1998 г. 100 Р 401-Р 500 -
29 июня 1999 г. 100 Р 501-Р 600 -
О-ва Среднего
22-23 июня 1989 г. 200 Тавро, метки С 1-С 200 Оранжевый
1 июля 1995 г. 100 Метки С 201-С 300
2 июля 1998 г. 100 Тавро С 301-С 400 -
8 июля 1999 г. 80 С 401-С 480 -
О.Брат Чирпоев
23-25 июня 1989 г. 200 Тавро, метки Б 1-Б 200 Зеленый
22 июня 1991 г. 100 Метки Б 201-Б 300
8 июля 1996 г. 100 Тавро Б 201-Б 300 -
5 июля 1997 г. 100 Б 301-Б 400 -
30 июня 1998 г. 100 Б 401-Б 500 -
7 июля 1999 г. 100 Б 501-Б 600 -
О-ва Ионы
30 июня 1997 г. 100 И 0-И 99 -
6-7 июля 1998 г. 150 И 100-И 249 -
О-ва Ямские
Июль 2000 г. 90 Я 1-Я 90 -
* Мечение сивучей на о-вах Курильских, Ионы и Ямских осуществлялось в 1989 г. под руководством сотрудника ТИНРО М.К.Маминова, в остальные годы - сотрудниками Камчатрыбвода.
1267
Таблица 3
Данные о мечении и сведения о зарегистрированных меченых сивучах на о.Тюленьем по поколениям
Table 3
Data on marking and registered of marked Steller sea lion by generation
on Robben island
Место мечения Год мечения Число помеченных Зарегистрировано на о.Тюленьем Кол-во, гол. % Тип метки
О.Анциферова 1996 100 5 5,0 Тавро
1997 100 2 2,0 "
1998 100 4 4,0
1999 50 1 2,0 "
Итого 350 12 3,4
О-ва Каменные 1989 200 5 2,5 Тавро и метки
Ловушки 1991 200 - - Метки
1995 100 1 1,0 "
1996 100 2 2,0 Тавро
1997 100 - - "
1999 100 2 2,0 "
Итого 800 10 1,3
О.Райкоке 1989 139 8 5,8 Тавро и метки
1991 100 2 2,0 Метки
1995 100 1 1,0 "
1996 1 00 3 3,0 Тавро
1997 100 3 3,0 "
1998 100 2 2,0 "
1999 100 2 2,0 "
Итого 739 21 2,8
О-ва Среднего 1989 200 7 3,5 Тавро и метки
1995 100 5 5,0 Метки
1998 100 8 8,0 Тавро
1999 80 2 2,0 "
Итого 480 21 4,4
О.Брат Чирпоев 1989 200 10 5,0 Тавро и метки
1991 100 4 4,0 Метки
1996 100 5 5,0 Тавро
1997 100 3 3,0 "
1998 1 00 3 3,0 "
1999 100 3 3,0 "
Итого 700 28 4,0
О-ва Ионы 1997 100 30 30,0 Тавро
1998 150 22 14,7 "
Итого 250 52 20,1
О-ва Ямские 2000 90 1 1,1 "
Всего на:
Курильских 1989 739 30 4,1 -
островах 1991 400 6 1,5 -
1995 300 6 2,0 -
1996 400 15 3,8 -
1997 400 8 2,0 -
1998 400 17 4,3 -
1999 430 10 2,3 -
О-вах Ионы 1997 100 30 30,0 -
1998 150 22 14,7 -
О-вах Ямских 2000 90 1 1,1 -
Всего 3409 145 4,3 -
Таблица 4
Динамика регистрации меченых сивучей-иммигрантов на о.Тюленьем
в 1990-2001 гг.
Table 4
The dynamics of registration of marked immigrants of Steller sea lion on Robben island in 1990-2001
Год мечения, число помеченных и место мечения
Возраст сивучей-иммигрантов, лет 23456789
Всего
10
1989 г., 739 гол., Куриль -
ские острова 8 11 12
1991 г., 400 гол., то же 3 2
1995 г., 300 гол. 3 3 1
1996 г., 400 гол. 2 2 9
1997 г., 400 гол. 6 6
1998 г., 400 гол. 7 11 9
1999 г., 430 гол. 7 3
1997 г., 100 гол., о.Ионы 1 14 16
1998 г., 150 гол., то же 13 6 14
2000 г., 90 гол.,
о-ва Ямские 1
Итого, гол. 45 58 67
1 1
%
21,3 27,5 31,8
13
30 14,2
6 2,8
1
0,5
211 0,9 0,5 0,5
48 5 7 21 15 27 10 44 33
1
211 100,0
Таблица 5
Возрастной состав сивучей-иммигрантов, зарегистрированных на о.Тюленьем
в 1990-2001 гг.
Table 5
Age composition tagged of immigrants of Steller sea lion on Robben island
in 1990-2001
Место мечения 1 Возраст сивучей-иммигрантов, 2345678 лет 9 10 Всего, гол. %
О.Анциферова 2 4 8 4 1 - 19 9,0
О-ва Каменные
Ловушки 3 6 3 2 1- 15 7,1
О.Райкоке 8 10 7 6 2- 33 15,6
О-ва Среднего 8 9 8 1 1 27 12,8
О.Брат Чирпоев 9 9 11 4 2- 12 1 - 39 18,5
О-ва Ионы 14 20 30 13 77 36,5
О-ва Ямские 1 1 0,5
Всего 45 58 67 30 6- 12 1 1 211 100,0
Численность иммигрантов на о.Тюленьем снижается не только с возрастом, но и с увеличением расстояния между местом мечения и местом обнаружения метки (табл. 5).
Среднемноголетнее соотношение полов среди иммигрантов на о.Тюленьем (табл. 6) таково: 69,0 % самцов и 31,0 % самок при гораздо менее значимом расхождении этих показателей при мечении приплода на натальных островах (51,7 % самцов и 48,3 % самок).
Самцы с Курильских островов (67,0 %) превалировали над таковыми с о-вов Ионы и Ямских (33 %). Среди самок наблюдалось близкое соотношение (55,5 % с Курильских островов и 44,5 % с о-вов Ионы и Ямских). Наибольшее количество самцов, зарегистрированных на о.Тюленьем, было с о-вов Брат Чирпоев и Среднего (по 18 %), а самок - с о-вов Брат Чирпоев (22,2 %) и Ионы (44,4 %), общая численность зарегистрированных меченых особей - 145 гол.
1269
Таблица 6
Половой состав меченых сивучей-иммигрантов, зарегистрированных на о.Тюленьем
Table 6
Sex composition tagged of immigrants of Steller sea lions on Robben island
Место Число помеченных Число зарегистрированных Всего
мечения Самцы Самки Самцы Самки
гол. % гол. % гол. % гол. % гол. %
О.Анциферова 182 52,0 168 48,0 8 66,7 4 33,3 12 8,59
О-ва Каменные
Ловушки 410 51,3 390 48,7 7 70,0 3 30,0 10 7,03
О.Райкоке 390 52,7 350 47,3 16 76,2 5 23,8 21 16,40
О-ва Среднего 258 53,7 222 46,3 18 85,7 3 14,3 21 15,63
О.Брат Чирпоев 338 48,3 362 51,7 18 64,3 10 35,7 28 21,10
О-ва Ионы 141 56,4 109 43,6 32 61,5 20 38,5 52 31,25
О-ва Ямские - - - - 1 100,0 - - 1 -
Всего 1719 51,7 1601 48,3 1 00 69,0 45 31,0 145 100,0
Из общего количества меченых сивучей, учтенных в 1990-2001 гг. на о.Тюленьем (145 особей), 98 гол. (67,5 %) посещали его в течение одного сезона, 24 гол. (18,6 %) - двух, 16 гол. (11,1 %) - трех, 3 гол (2,1 %) - четырех и 1 гол. (0,7 %) - пяти сезонов. За это же время из числа иммигрантов на о.Тюленьем зарегистрированы только две самки, рожавшие щенков. Участвующих в размножении самцов не отмечено. Однако в этом случае речь идет только о животных с Курильских островов. Как поведут себя в будущем сивучи с о-вов Ионы, еще не достигшие половой зрелости, пока не известно. Такое предостережение оправдано следующими обстоятельствами. О.Тюлений лежит на пути сезонных миграций сивучей с о-вов Ионы и может быть использован последними как пункт временной остановки при миграции или как территория, подвергающаяся экспансии популяцией, достигшей предельного уровня численности (Грачев, 2000), тогда, судя по аналогии с морскими котиками (Владимиров, 1978; Кузин, 1982, 1999), под воздействием плотности поток иммигрантов с о-вов Ионы может увеличиться. Конечный результат от временной остановки и экспансии разный. В первом случае большинство животных вернется на натальные острова, во втором - колонизирует новое место и начнет размножаться. С другой стороны, уже имеются данные (Status review ..., 1995), показывающие, что у сивучей достаточно сильно выражен хоминг и большинство животных при достижении ими возраста половой зрелости возвращается на натальные лежбища. Как будет решена эта дилемма сивучами с о-вов Ионы, покажет будущее. Популяционный статус ни одной репродуктивной группировки сивучей в северо-западной части Тихого океана пока не определен. Направленность потоков сезонных перемещений и масштабность смешиваемости животных разных репродуктивных группировок документально не подтверждены.
Ежегодная регистрация меченых сивучей производится только на о-вах Тюленьем и Командорских. Периодически при кратковременном посещении Курильских островов также производится читка меток. Опубликованы, к сожалению, только материалы о встречаемости меченых животных на о.Тюленьем (Кузин, Набережных, 1991; Кузин, 1996; Кузин, Павлов, 2000, 2001). Но даже эта неполная информация представляет интерес для изучения вопросов хоминга, филопатрии и дисперсии. В табл. 7 представлены данные о повторных встречах
1270
меченых сивучей, ранее регистрируемых на о.Тюленьем (место мечения указано в табл. 2).
Таблица 7
Повторные встречи с сивучами, регистрируемыми на о.Тюленьем
Table 7
Relative registration of Steller sea lion, erlier registration on Robben island Встречены на о.Тюленьем Повторная встреча
Номер Пол Возраст при Год Место Годы
метки сивуча первой встрече встречи
Р 33 Самка 1 год 1990-1993 О.Райкоке 1995-1996
Р 20 4 года 1993-1994 1995
Р 36 4 года 1993 1996, 1999
Б 90 4 года 1993 О.Брат Чирпоев 2000
Б 110 4 года 1993-1997 1996
Б 211 1 год 1997, 1999 1999
Б 322 Самец 3 года 2000 Скала Пещерная 1995, 2000
Л 105 2 года 1991-1992 Скала Долгая 1995
Л 114 4 года 2000 1995
С 421 Самка 1 год 2000 Скала Пещерная 1995, 2000
Примечание. Данных о регистрации меченых сивучей на Курильских островах в 1997-1998 и 2001 гг. у нас нет. Повторные встречи меченых сивучей даны по материалам В.Н.Бурканова с соавторами (1995), И.А.Набережных (1996), Н.Н.Павлова (1999), Д.В.Сокова с соавторами (2000).
Из представленных данных видно, что большинство сивучей, побывав на о.Тюленьем (табл. 2), вернулись на натальные лежбища. Среди вернувшихся преобладали самки, но только одна из них (Б 110) рожала на о.Тюленьем. Остальные, видимо, были во время пребывания на этом острове еще неполовозрелыми.
Заключение
Как следует из анализа приведенных выше данных, численность сивучей на о. Тюленьем от года к году продолжает увеличиваться. Соответственно с ростом численности увеличивается площадь лежбища, занимаемая этими животными. Однако неясно, почему ранее существовавшая единая гаремная залежка разделилась на три топографически разобщенных репродуктивных социума. По субъективным оценкам, о.Тюле-ний представляет собой единый биотоп с равнозначными показателями большинства физических параметров отдельных участков. Более того, морские котики успешно размножаются как на участках, где залегают сивучи, так и на соседних, где сивучей нет. К сожалению, нам ничего не известно об интрапопуляционных параметрах данной группировки, особенно о ее возрастной структуре. Плохо изученной остается роль этоло-гической структуры в динамике социодемографических параметров популяции сивуча. Небезынтересным является тот факт, что и у морских котиков единое гаремное сообщество слагается из отдельных территориально-структурных единиц типа социумов (Кузин и др., 1996), степень изолированности которых близка к популяционной. В основе их формирования лежит филопатрия, которая снижает радиус репродуктивной активности и соответственно усиливает степень генетического единства каждой социодемографической единицы, являющейся частью сообщества (популяции).
Сезонная динамика численности в разных социальных образованиях сивуча на острове разная. В гаремных социумах она определяется интенсивностью деторождения и пищевыми циклами самок, составляю-
1271
щих основу этих сообществ. Сезонная численность холостяков, безгаремных и индифферентных секачей, а также ювенильных особей обоего пола, залегающих на мысах, зависит от интенсивности иммиграции, а их суточная динамика численности - от погодных условий. С повышением температурного фона окружающей среды большинство холостяков сходит в воду. В дождь и в сильный шторм, когда большая часть площади залежек заливается водой, сивучи также покидают сушу.
Цикличность пищевых маршей и в связи с этим присутствие-отсутствие животных на берегу лучше всего выражены у самок. На о.Тюленьем большинство самок отсутствует на берегу в первой половине светлого времени суток.
Количество запутавшихся в отходах промышленного рыболовства сивучей от их общей численности за 1989-2000 гг. составило в среднем 1 %. Наибольшее число единовременно присутствующих на лежбище особей (9 гол.), несущих на себе инородные предметы, составило в 2001 г. 1,52 % общей численности залегавших в этот день на лежбище животных, а общее число регистраций за сезон - 2,26 % их среднестатистической численности, или 1,78 % максимальной численности. Загрязнение моря отходами промышленного рыболовства является весомым фактором, влияющим на демографические параметры сивучей о.Тюленьего.
Решающее значение в увеличении численности репродуктивной группировки сивучей на о.Тюленьем принадлежит иммигрантам, составляющим более 40 % всех залегающих здесь летом животных. Количество иммигрантов на о.Тюленьем снижается с увеличением их возраста и расстояния между местом обнаружения меченых особей и местом их мечения. Подавляющее большинство регистрируемых меченых сивучей является неполовозрелыми особями. Меченые сивучи, достигшие половой зрелости, покидают о.Тюлений. Судя по повторным регистрациям, они были встречены в разные годы на Курильских островах, причем преимущественно на натальных лежбищах, что может свидетельствовать о сильно выраженной филопатрии у вида. Факт этот сам по себе не нов. Аналогичные наблюдения имеются по сивучам западной части Пацифи-ки (Status review ..., 1995), где количество "заблудившихся" сивучей не превышает 10 %.
Присутствие на о.Тюленьем большого числа меченых сивучей с о-вов Ионы и Курильских свидетельствует о безусловной связи их между собой. Сезонные пути миграции сивучей с о-вов Ионы пролегают через акваторию о. Тюленьего. Являются ли сивучи о-вов Ионы и Тюленьего единой популяцией, на основании имеющихся у нас данных по возврату меток сказать пока нельзя. В ближайшие годы меченые сивучи поколений 1997-1998 годов рождения только начнут вступать в размножение, и, сколько ионовских меченых самок останется на о.Тюленьем для размножения, будет ответом на этот вопрос.
В течение исследованного периода на о.Тюленьем среди иммигрантов преобладали самцы, а по возрасту - ювенильные особи обоего пола. По-видимому, молодым сивучам присущ номадный образ жизни. Бродяжничество молодых, не достигших половой зрелости животных скорее всего осуществляется добровольно вне зависимости от интраспецифи-ческой конкуренции или популяционного давления (Howard, 1960) и не детерминировано никакими экзогенными факторами. Оно представляет собой врожденное видовое свойство, направленное на ознакомление с ареалом, что в будущем может способствовать успеху в размножении.
Такое представление о натальной дисперсии сивуча находится в соответствии с одной из наиболее популярных эволюционных гипотез, объясняющей этот феномен у млекопитающих (Baker, 1978; Greenwood, 1980).
Автор благодарит И.А.Набережных за помощь в сборе научной информации по сивучу о.Тюленьего, M.К.Маминова и А.С.Перлова за прочтение и обсуждение рукописи, В.Н.Бурканова и Н.Н.Павлова за предоставление данных по половому составу меченых особей сивуча, NOAA/NMFS/NMML за финансовую поддержку исследований.
Литература
Бурканов В.Н. Современное состояние ресурсов морских млекопитающих на Камчатке // Рациональное использование биоресурсов камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: Дальневост. кн. изд-во, Камчат. отд-ние, 1988. - С. 138-176.
Бурканов В.Н., Бурдин А.М., Трухин А.М. и др. Распределение и численность ластоногих и калана на средних и северных Курильских островах летом 1995 г.: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 21946. - Владивосток, 1995. - 20 с.
Владимиров В.А. Популяционный статус стада северных котиков о. Тюленьего // Зоол. журн. - 1978. - Т. 58, вып. 8. - С. 1248-1256.
Грачев А.И. Результаты обследований лежбищ сивуча и моржа в Охотском, Беринговом и Чукотском морях в 1997 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Мат-лы междунар. конф. - Архангельск, 2000. - С. 99-104.
Задальский С.В. Пространственное размещение и структура лежбищ сивучей (Eumetopias jubatus) в северной части Охотского моря и их численность // Там же. - Архангельск, 2000. - С. 123-126.
Кузин А.Е. Формирование популяции котиков Курильских островов // Эколого-фаунистические исследования некоторых позвоночных Сахалина и Курильских островов. - Владивосток, 1982. - С. 90-95.
Кузин А.Е. Численность, перемещения и основные черты биологии сивуча острова Тюленьего // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 121. - С. 130-142.
Кузин А.Е. Северный морской котик. - М., 1999. - 395 с.
Кузин А.Е., Набережных И.А. Залежка сивучей на о. Тюленьем // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. Проект 02.0561 "Морские млекопитающие". Соглашение между СССР и США в области охраны окружающей среды. - М., 1991.
Кузин А.Е., Набережных И.А., Трухин А.М. Социодемографическая структура и статус интрапопуляционных группировок северного морского котика острова Тюленьего // Изв. ТИНРО - 1996. - Т. 121. - С. 85-108.
Кузин А.Е., Павлов Н.Н. Регистрация меченых сивучей на о. Тюленьем // Морские млекопитающие Голарктики: Мат-лы междунар. конф. - Архангельск, 2000. - С. 203-207.
Кузин А.Е., Павлов Н.Н. Происхождение, численность и половозрастной состав сивучей-иммигрантов на острове Тюленьем (Сахалинская область) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф. - Апатиты, 2001. - С. 121-122.
Набережных И.А. Распределение и численность сивучей на лежбищах Курильских островов летом 1996 г.: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 2162. -Владивосток, 1996. - 26 с.
Павлов Н.Н. Отчет о работе по учету и мечению сивуча на Курильских островах / Камчатрыбвод. - Петропавловск-Камчатский, 1999. - 7 с.
Перлов А.С., Чупахина Т.И. Скорость формирования лежбища сивучей и изменение его статуса // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. Проект 02.0561 "Морские млекопитающие". Соглашение между СССР и США в области охраны окружающей среды. - М., 1991. - С. 199-203.
Попов Л.А., Перлов А.С., Калкинс Д. Краткие результаты исследований суточной динамики сивуча на холостяковом лежбище // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1980-1981 гг. - М.: ВНИРО, 1981. - С. 22-24.
Россет С.С. Путешествие на о. Тюлений и Сахалин в 1887 г.: Записки общества по изучению Амурского края. - Владивосток, 1888. - 60 с.
Соков Д.В., Неведомская И.А., Еременко Н.А. Современное состояние популяций ластоногих и калана южных Курильских островов // Морские млекопитающие Голарктики: Мат-лы междунар. конф. - Архангельск, 2000 -С. 354-358.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1977. - Т. 122. - С. 3-15.
Baker R.R. The Evolutionary Ecology of Animal Migration. - N.Y.: Holmes and Mierer, 1978.
Gentry R.L. Social behavior of the Steller sea lion // Ano Nuevo Reports. - 1968. - Vol. 2. - P. 21-25.
Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in bird and mammals // Anim. Behav. - 1980. - Vol. 28. - P. 1140-1162.
Hovard W.E. Innate and Environmental dispersal of individual vertebrates // Am. Mild. Nat. - 1960. - Vol. 63. - P. 152-161.
Hoover A.A. Steller Sea Lion (Eumetopias jubatus): U.S. Marine mammal comission. - Wash., 1988. - 275 p.
Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller Sea Lion in 1989 // Marine Mammal Sci. -1992. - Vol. 8, № 3. - P. 220-239.
Merrick R., Gearin P., Osmek S., Withrow D. Field studies of Northern Sea Lion at Ugumak island, Alaska during the 1985 and 1986 breeding season. -U.S. Dep. of Commersce Nation. Oceanic and Atmosph. Administr. Nat. Marine Fish. Serv, 1988. - 60 p.
Status review of the United States Steller Sea Lion (Eumetopias jubatus). - Seettle: Nat. Mar. Mammal. Lab. Alaska Fish Centr Nat. Marine Fish. Serv. Nat. Oceanic and Atmosp. Administr., 1995. - 61 p.
Поступила в редакцию 23.11.01 г.
