CC BY
40
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 599.745.1(265.3)
А.М. Трухин
ТОЙ ДВО РАН, г. Владивосток [email protected]
ВЫЖИВАЕМОСТЬ И УЧАСТИЕ В РАЗМНОЖЕНИИ АБОРИГЕННЫХ СИВУЧЕЙ (EUMETOPIAS JUBATUS) НА РЕПРОДУКТИВНОМ ЛЕЖБИЩЕ О. РАЙКОКЕ
На основании повторных наблюдений меченых сивучей, проведенных в 20012004 гг. на о. Райкоке (Курильские острова), представлены данные о выживаемости разнополых животных, родившихся здесь в 1989, 1996-1999 гг. Элиминация сивучей отдельных поколений идет разными темпами. До возраста 7-8 лет смертность самцов и самок примерно одинакова, у самцов после достижения полного физического развития она повышается. Наиболее высокая выживаемость отмечена для самцов в стадии полового и физического созревания (до возраста 7 лет) и средневозрастных самок (12-15 лет). До 15-летнего возраста самок доживает примерно в 10 раз больше, чем самцов. В 2003-2004 гг. на лежбище ни один из тридцати самцов, достигших возраста 7-8 лет, не владел участком на гаремной территории и участия в размножении не принимал. Первого щенка самки способны родить в возрасте 4 лет, но таких самок на лежбище не более 8,8 %. В массе самки достигают половой зрелости в возрасте 4-5 лет. Наиболее высокий уровень репродуктивных показателей присущ средневозрастным самкам.
Trukhin A.M. Survival and reproduction of indigenous Steller sea lions (Eume-topias jubatus) at the reproductive rookery Raykoke Island // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 121-131.
Survival rate for Steller sea lions of both sexes born in 1989, 1996-1999 is estimated by tagging at Raykoke Island (the Kurils) in 2001-2004. The rate was different for different generations probably because of year-to-year changes in environmental conditions. The number of sea lions having reached the age of five years could vary in twice. Moreover, the rate depended on sex. It was approximately the same up to the age of 7-8 years, but mortality of males became higher after physical growth completion. The highest survival was registered for the males in the phase of pubescence and physical maturing (< 7 years old) and for the middle-aged females (12-15 years old). At the age of 15 years the number of females was approximately tenfold higher then that of males. No one of 30 males had reached the age of 7-8 years in 2003-2004 owned a plot in harem territory of the rookery and took part in reproduction. The age of 15 years is probably close to critical for males, but they were active in reproduction in this age, too. Females can calve for a first time at the age of 4 years, but such females were no more than 8.8 % in the rookery. As a whole, the females reached pubescence at the age of 4-5 years. Among 5 years old females, 51.7 % of animals had puppies. Rate of dry females was rather high in the age group 5-8 years, but elder females took part in reproduction regularly. The highest level of reproductive value was noted for middle-aged females, who brought the most significant contribution in reproduction of population. The Steller sea lions number at the Raykoke Island rookery held stable by means of internal resources of the local aggregation formed mainly by aboriginal sea lions. Immigrants had minor contribution in breeding here (approximately 3 %), although
the immigrant sea lions were 35 % among tagged animals registered at the Raykoke Island in 2001-2004. The immigrant females were originated only from the rookeries at Lovushki Rock and Sredny Islands.
Введение
К началу третьего тысячелетия в дальневосточных морях России сивуч Eumetopias jubatus Schreber, 1776 оказался единственным представителем отряда ластоногих, чей статус вызывает вполне обоснованную тревогу. Обвальное снижение численности вида случилось на протяжении всего ареала и произошло за сравнительно короткий отрезок времени. Первые признаки негативных изменений численности сивуча были отмечены вначале в восточной популяции, населяющей в Северной Пацифике область, лежащую восточнее 144о W (Braham et al., 1980; Merrick et al., 1987; и др.). Произошло это в 1970-е гг. Примерно в это же время (после 1974 г.) в российских водах проведены учетные работы, в результате которых были получены данные, указывающие на начавшееся снижение численности вида также и в западной части ареала (Перлов, 1982).
Затянувшееся и пока безуспешное выяснение причин критического состояния мировой популяции сивуча стимулирует дальнейшее развитие разносторонних исследований вида. Особую актуальность приобретают вопросы, связанные с изучением естественной смертности сивучей и процесса воспроизводства — главных показателей, определяющих динамику численности.
Совершенно очевидно, что статус вида в тот или иной период в значительной мере зависит от того, в каком состоянии пребывают его отдельные популяции, стада, группировки и объединения иного социального положения. В каждом из них популяционная структура и характер протекания главных этапов годового биологического цикла могут иметь принципиальные отличия, возникающие вследствие неоднородности условий существования вида в разных частях ареала. В результате каждое объединение характеризуется собственными интрапопу-ляционными параметрами, либо отражающими его благополучие, либо указывающими на наличие негативных тенденций на данном этапе существования. При этом нередко глубокая депрессия одной группировки развивается на фоне процветания другой, местообитания которой расположены сравнительно недалеко. В связи с вышеизложенным вполне очевидна необходимость углубленного изучения отдельных объединений сивуча, в частности пространственно изолированных репродуктивных группировок, имеющих сложную половозрастную и социальную структуру. Сивуч — долгоживущее млекопитающее со сравнительно низким темпом воспроизводства, отчего целесообразность изучения репродуктивного потенциала его отдельных объединений предполагает исследование многолетней динамики этого показателя.
Все вышесказанное и определило направление наших работ. Изучение сивуча проводилось на репродуктивном лежбище, функционирующем на о. Райкоке (Курильские острова), где в течение последнего десятилетия рождается до 15 % приплода всего курильского стада (Trukhin, Burkanov, 2004). Одной из задач являлось определение степени участия в репродукции и смертности животных разного пола и возраста. Данное исследование — составная часть обширной программы, выполняющейся в последние годы в российских водах, и в определенной мере интересно тем, что затрагивает изучение отдельной репродуктивной группировки, численность которой, с одной стороны, давно прекратила снижаться, а с другой — по непонятным причинам не начинает естественного восстановления и возвращения к исходной.
Материалы и методы
В 1989 г. на основных репродуктивных лежбищах Курильских островов впервые было проведено массовое мечение приплода сивучей методом нанесения
тавра на шкуру животного. 21 июня были помечены детеныши и на о. Райкоке. Всего здесь в 1989 г. тавро было поставлено на 139 щенков: 65 самцов и 74 самки.
После непродолжительного перерыва таврение сивучей на Курильских островах было возобновлено и приняло регулярный характер. Животные метились в 1996-1999, 2001, 2003 гг. Помимо о. Райкоке мечением были охвачены также другие репродуктивные лежбища, расположенные в пределах Курильской гряды: на о-вах Анциферова, Ловушки, Среднего, Брат Чирпоев. В 1989-2003 гг. на Курильских островах было помечено (только методом таврения) в общей сложности более 3 тыс. детенышей сивучей, в том числе на о. Райкоке — 739 животных. Число ежегодно меченых в 1996-2003 гг. щенков составляло 100 особей (в среднем около трети и более от общего количества детенышей, рожденных на этом острове). Из всего числа тавреных сивучей самцы составили 52,7 %, самки — 47,3 %. На протяжении всей дальнейшей жизни меченого животного тавро, представляющее собой уникальный номер, состоящий из буквенной литеры и цифрового кода, хорошо сохраняется на его теле, что позволяет из года в год безошибочно идентифицировать помеченных животных среди множества других особей.
Следует отметить, что в отдельные годы на лежбище проводилось также мечение щенков разноцветными пластиковыми метками в кожистую оторочку основания передних ластов (без нанесения тавра на поверхность тела), однако этот метод себя не оправдал в связи с очень непродолжительным временем сохранения метки (предназначенной для мечения сельскохозяйственных млекопитающих) — не более одного-двух лет, поэтому животные этих поколений в работе не рассматриваются.
Автор работал на о. Райкоке в разные годы начиная с 1995 г., но до 2001 г. его исследования сивучей здесь сводились к эпизодическим посещениям лежбища для сбора разнообразного фрагментарного материала и мечения приплода. В течение репродуктивных сезонов 2001-2004 гг. на о. Райкоке ежегодно при участии автора осуществлялись продолжительные стационарные работы, целью которых являлось изучение особенностей функционирования репродуктивного лежбища. Одной из основных задач было определение статуса присутствующих на острове меченых в разные годы сивучей. Для решения этой проблемы на лежбище велись ежедневные многочасовые визуальные наблюдения, и все сведения о регистрации меченых сивучей (и животных, имеющих приметные естественные маркеры) тщательно фиксировались. В созданную базу данных вносились все изменения статуса меченых животных на протяжении каждого сезона размножения. Для меченых сивучей отмечали сроки прихода на лежбище, даты и хронометраж родов и спариваний, определяли успешность выкармливания щенков и сроки уходов самок с детенышами с лежбища, а также и другие особенности, характеризующие репродуктивный процесс. В итоге за 4 сезона был собран большой объем разнообразной информации по меченым животным, включающей в том числе и степень ежегодного участия каждого взрослого сивуча в процессе размножения.
Как было указано выше, между первым таврением щенков на Райкоке (1989 г.) и последующей серией регулярных таврений приплода (с 1996 г.) существует семилетний интервал. Поэтому к началу наших исследований меченые сивучи на лежбище образовывали две возрастные группы. В первую входили средневозрастные животные, представленные одним поколением, родившимся и помеченным в 1989 г., а к 2001-2004 гг. достигшие 12-15-летнего возраста. Вторая группа объединяла молодых сивучей, рожденных в 1996 г. и позже. В разные годы наших наблюдений животные второй группы имели возраст от 1 до 8 лет включительно.
Поскольку до 2-3-летнего возраста включительно молодые неполовозрелые животные летом концентрируются преимущественно на молодняковых лежби-
щах, в нижеследующем анализе собранной информации по выживаемости меченые сивучи обоих полов в возрасте 1-3 лет в анализ не включены. Кроме того, при расчетах смертности допускалось, что стреинг животных незначителен. Используются данные наблюдений за 46 самцами и 62 самками, возраст которых был не менее 4 лет.
Результаты и их обсуждение
В 1995-2004 гг. величина ежегодного приплода сивучей на острове различалась, но в целом оставалась на относительно стабильном уровне, характеризующем интенсивность плодоношений на протяжении последнего десятилетия, т.е. с тех пор, как учеты сивучей на Курильских островах приняли регулярный характер (табл. 1). Как видно из данных табл. 1, какой-либо явной тенденции изменения численности рождаемых на этом лежбище щенков нет.
Таблица 1
Межгодовые изменения величины приплода сивучей на о. Райкоке в 1995-2004 гг.
Table 1
Inter-year modifications of Steller sea lions pups on the Raykoke Island in 1995-2004
Дата учета Численность щенков, экз. К предыдущему
Год Месяц Число Живых Павших Всего учету, %
1995 7 4 278 10 288 -
1996 7 5 310 Нет данных 310 107,6
1997 7 4 227 2 229 73,9
1998 6 29 255 12 267 116,6
1999 6 29 255 11 266 99,6
2000 7 19 260 3 263 98,9
2001 7 2 213 7 220 83,7
2002 7 10 269 15 284 129,1
2003 7 6 256 8 264 93,0
2004 7 260* 8 268* 101,5
* Расчетные данные.
Выяснилось, что численность меченых сивучей из различных поколений, доживших до определенного возраста, может существенно различаться, несмотря на то что число меченых щенков каждого поколения было равным (по 100 особей). В этом плане показательны результаты сравнения количества доживших до возраста 5 лет сивучей. Мы располагаем такой информацией по четырем поколениям, родившимся в 1996-1999 гг. Наибольшее число доживших до этого возраста животных было из поколения 1996 года — 31 %. Этот показатель резко выделяется на фоне общего ряда последующих поколений (1997-1999 гг.), из которых до 5-летнего возраста дожило заметно меньшее количество сивучей: соответственно 19, 14 и 22 % (табл. 2), т.е. число меченых из разных поколений сивучей, достигших пятилетнего возраста, изменяется более чем вдвое.
Наибольшей элиминации Таблица 2 было подвергнуто поколение, Число меченых сивучей разных ш^нМ, родившееся в 1998 г. Достаточ-зарегистрированных в 2001-2004 гг. на о. Райкоке ю о о/
^ ^ ^ Table 2 но сказать, что только 12,2 %
Number of tagged Steller sea lions different generations, самок из этого поколения до-registered in 2001-2004 on the Raykoke Island жили д° 6-летнего в°зраста, в
то время как, например, среди самок из поколения 1989 г. до 12-летнего возраста дожили 17,5 %.
Темпы вымирания сивучей разного пола также раз-
Год рождения 4 Возраст, 5 лет 6 7 8
1996 31 26 24 16
1997 20 19 17 16
1998 16 14 12
1999 27 22
личны. Если до семилетнего возраста включительно выживаемость самцов и самок примерно одинаковая, то после этого возраста смертность самцов резко возрастает, в то время как элиминация самок происходит более замедленными темпами. В 2002 г. из поколения 1996 года рождения на лежбище Райкоке присутствовало 13 6-летних самцов. Спустя год все они вновь были зарегистрированы на этом лежбище, т.е. ни один из них не погиб. Однако в 2004 г. численность самцов из этого поколения резко снизилась, составив только 6 особей (табл. 3). Пока не ясно, с чем связано столь заметное сокращение численности самцов из этого поколения в течение всего лишь одного года, но интересно, что повышенная элиминация самцов совпадает по времени с достижением ими физически зрелого возраста — к 8 годам. Вместе с тем подобного снижения численности самок из этого поколения за аналогичный отрезок времени не произошло.
Уже к возрасту 12 лет численность самцов и самок из одного поколения заметно различается. Это наглядно подтверждается результатами, полученными при рассмотрении показателей выживаемости разнополых сивучей из поколения 1989 г. Из 74 щенков-самок, рожденных и помеченных на о. Райкоке в 1989 г., в 2001 г. живы были не менее 13, или 17,5 %. В течение трех последующих лет (2002-2004 гг.) из этого поколения ежегодно регистрировали 12 меченых самок (16,2 %). Таким образом, до 15-летнего возраста из рассматриваемого поколения дожили 16,2 % самок. По-видимому, средневозрастным самкам присущи самые низкие показатели смертности. Иные показатели характеризуют выживаемость самцов из того же поколения. Так, до возраста 12 лет дожили 5 самцов (7,7 % от числа меченых), т.е. выживаемость самцов была более чем вдвое ниже, чем самок. После 12-летнего возраста численность самцов из поколения продолжала резко снижаться. В 2002 и 2003 гг. зарегистрировано уже только 2 самца этого поколения, а в 2004 г. остался лишь один меченый 15-летний самец (1,5 %). В связи с этим следует добавить, что самцы, достигнув половой зрелости, уходят для размножения на другие лежбища не чаще, чем самки. Так, за период 2001-2004 гг. на о. Райкоке размножался всего лишь один самец-мигрант (рожденный и помеченный на о-вах Среднего), да и к тому же только в течение одного репродуктивного сезона. Известно также, что один из самцов, рожденных в 1989 г. на о. Райкоке, отмечался в сезон размножения на гаремном лежбище на о. Брат Чирпоев в 2002 г. (П.А. Пермяков, устное сообщение).
Таким образом, выживаемость самок до 15-летнего возраста была примерно в 10 раз выше, чем самцов. Заметим, что, несмотря на существенную элиминацию в этом возрасте, секачи старших возрастов (13-15 лет) занимали самую активную позицию в репродуктивном процессе на лежбище. По-видимому, возраст 15 лет близок к предельному для самцов.
Известно (Перлов, 1971), что самцы сивуча становятся половозрелыми в возрасте не ранее 5 лет. Однако непосредственное участие в размножении они принимают значительно позже — как правило, после достижения физической зрелости — не ранее 7-8-летнего возраста.
В 2003-2004 гг. на о. Райкоке ни один из 24 меченых семилетних полусекачей участия в репродукции не принимал, так же как и 6 молодых восьмилетних секачей в 2004 г., несмотря на то что последние по общему габитусу не отлича-
Таблица 3
Число меченых самцов разных поколений, зарегистрированных в 2001-2004 гг. на о. Райкоке
Table 3
Number of tagged Steller sea lions different generations, registered in 2001-2004 on the Raykoke Island
Год рождения 4 Возраст, 5 лет 6 7 8
1996 17 13 13 6
1997 12 11 11 11
1998 8 7 6
1999 9 8
лись от самцов, владеющих на гаремном лежбище территорией с самками. Более того, в 2004 г. за весь двухмесячный период наблюдений, охвативший пик сезона размножения, нам не пришлось наблюдать ни одной серьезной попытки, предпринятой каким-либо восьмилетним секачом для завладения территорией на гаремном участке лежбища.
Согласно предварительным данным (Trukhin, Burkanov, 2004), в возрасте 4 лет на о. Райкоке рожают около 12 % самок; при этом отмечалось, что такой показатель несколько завышен. Более детальный анализ, охвативший данные по четырем поколениям сивучей, позволяет это подтвердить и констатировать, что в возрасте 4 лет на Райкоке рожают не более 8,8 % аборигенных самок. В возрасте 5 лет щенков приносят уже 51,7 % самок, следовательно, самки сивучей на Райкоке в массе достигают половой зрелости в возрасте 4 лет, а плодоносят в возрасте 5 лет. Практически все самки, достигшие пятилетнего возраста, присутствуют на натальном лежбище в течение всего или большей части сезона размножения. Заметим, что такие репродуктивные показатели характеризуют группировку сивучей на отдельно взятом лежбище — о. Райкоке, — а для других лежбищ в аналогичный период времени они могут быть совершенно иными.
Оказалось, что плодоношение молодых самок носит не регулярный характер. Ранее мы уже обращали внимание на то, что молодые самки, впервые вступающие в размножение, на следующий после рождения первого щенка год нередко совсем не появляются на Райкоке в течение всего сезона размножения, по-видимому, докармливая своего прошлогоднего щенка где-то на других лежбищах, возможно, нерепродуктивных (Trukhin, Burkanov, 2004). Доля таких молодых самок, отсутствующих на репродуктивном лежбище в течение сезона размножения (но рожавших здесь в предыдущий сезон), может достигать одной трети от общего числа размножающихся самок младших возрастов.
По мере увеличения возраста самок их участие в воспроизводстве становится регулярным. Так, почти все самки из поколения 1989 г. в течение трех сезонов (2002-2004 гг.), когда за ними были проведены тщательные наблюдения, ежегодно плодоносили (табл. 4).
Таблица 4
Репродуктивные показатели самок поколения 1989 г. на лежбище о. Райкоке
Table 4
Reproductive indexes for females of 1989 year of birth at the rookery of Raykoke Island
Номер (тавро) Статус разновозрастных самок
самки 2001 2002 2003 2004
12 лет 13 лет 14 лет 15 лет
Р3 - P P P
Р16 Y P P J
Р25 Y PJ P P
Р31 - P P P
Р36 Y P P P
Р40 Y P P P
Р46 Y P P N
Р57 Y P P P
Р59 Y P P P
Р62 Y P — * —**
Р74 Y - - -
Р78 Y P PJ P
Р116 Y P P PJ
Примечание. У — самка на Райкоке присутствовала, но статус не выяснен; Р — рождение и выкармливание щенка (включая беременных); J — выкармливание годовика; PJ — одновременное выкармливание новорожденного и годовика; N — яловая (без новорожденного и годовика); "-" — на лежбище не наблюдалась. * Выкармливала годовика на о. Анциферова (С. Пуртов, устное сообщение). ** Отмечена на скале Владимира 23 мая (В.Н. Бурканов, устное сообщение).
Комментируя данные табл. 4, следует сделать ряд пояснений. В 2001 г. наблюдения на острове проведены 3-19 июля, когда сезон размножения у сивучей, по сути дела, завершился. По этой причине статус самок, который ко времени наблюдений мог измениться, здесь не конкретизируется. В данном случае результаты визуальных наблюдений были сведены просто к факту регистрации присутствия или установления отсутствия животных на лежбище. Кроме того, отсутствие на лежбище за весь период наблюдений в сезоне 2001 г. самок Р3 и Р31 вовсе не означает, что они не принимали участия в размножении на данном лежбище. Опыт наблюдений последующих лет показал, что некоторые самки покидают лежбище вместе со щенками уже в конце июня, уходя на соседние острова.
Из данных табл. 4 следует, что репродуктивные показатели средневозрастных самок находятся на высоком уровне. Во всяком случае, частота плодоношений самок этого возраста заметно превосходит аналогичные показатели, характеризующие молодых самок.
Одной из особенностей экологии сивуча является дифференцированное распределение в течение сезона размножения разновозрастных особей. В частности, не достигшие половой зрелости животные в течение всего репродуктивного периода, как правило, привязаны к молодняковым лежбищам, на которых летом концентрируется основная масса зверей в возрасте 1-3 лет. Сивучи младших возрастов на репродуктивных лежбищах в течение сезона размножения (период экспедиционных работ) обычно не появляются, поэтому сделать объективную оценку их выживаемости в первые годы жизни, к сожалению, не представляется возможным. Хотя для определения величины смертности именно такой возраст наиболее интересен с позиции анализа выживаемости поколений, поскольку наиболее высокая смертность зверей из любого поколения наблюдается во время перехода детенышей к самостоятельной жизни — наиболее критический период в жизни животных.
Заметное увеличение на репродуктивном лежбище самок происходит по достижении ими возраста 3 года, когда некоторые наиболее рано созревшие из них способны впервые спариться. Молодые самцы в массе появляются на репродуктивном лежбище в возрасте 4 лет. Как редкое исключение можно рассматривать первый выход самца на репродуктивное лежбище по достижении им возраста 5 лет. В столь раннем возрасте самцы, естественно, участия в размножении не принимают, образуя вместе с резервными и индифферентными секачами сам-цовые залежки в стороне от репродуктивной залежки. Однако большую часть сезона размножения молодые самцы на натальном лежбище отсутствуют, совершая постоянные перемещения между лежбищами, причем не только репродуктивными, а чаще холостяковыми. Продолжительность присутствия таких самцов на о. Райкоке составляет, как правило, только несколько дней, после чего животные вновь надолго исчезают с лежбища. Обычно в течение сезона размножения (1,5-2,0 мес) молодые самцы, не принимающие непосредственного участия в размножении и ведущие преимущественно бродячий образ жизни, совершали 45 серий выходов на натальное лежбище.
Таким образом, к пятилетнему возрасту на репродуктивное лежбище выходят (хотя бы периодически и на непродолжительное время) практически все выжившие животные, и половая структура каждого поколения принимает вполне определенный вид, а численность меченых сивучей позволяет судить о выживаемости всего поколения. Как следует из анализа имеющегося материала, выживаемость отдельных поколений может существенно изменяться, на что определяющее влияние оказывает, безусловно, непостоянство условий среды обитания в некоторые годы. Соответственно величина смертности молодых сивучей находится в прямой зависимости от силы и интенсивности воздействия на них в первый год жизни внешних факторов.
Причины высокой выживаемости сивучей, родившихся на Райкоке в 1996 г., остаются пока не вскрытыми, и решение данного вопроса требует дополнительных исследований. Заметим в связи с этим, что на репродуктивном лежбище, функционирующем на о. Брат Чирпоев (южные Курильские острова), сивучи метились в те же годы, что и на о. Райкоке (1989-2003). И здесь наиболее высокие показатели выживаемости сивучей также отмечены для поколения, рожденного в 1996 г. (П.А. Пермяков, устное сообщение).
У самцов наименьшая смертность характерна для животных в стадии полового и физического созревания. После достижения ими возраста физической и половой зрелости величина смертности начинает стабильно увеличиваться, достигая максимума в возрасте свыше 10 лет, когда численность самцов из поколения ежегодно снижается в среднем вдвое.
Что касается самок, то наиболее низкая смертность, по нашим данным, наблюдалась у животных среднего возраста — 12-15 лет. Учитывая, кроме того, высокий репродуктивный потенциал самок этого возрастного класса, следует считать, что самки из поколения 1989 г. вносили в 2002-2004 гг. наиболее весомый вклад в воспроизводство стада сивучей на о. Райкоке.
Установление причин смертности сивучей — тема отдельного исследования, и мы пока не можем объяснить причину более высокой смертности самцов, нежели самок, в группе животных старше 8 лет, но, вероятнее всего, повышенная смертность взрослых самцов — результат их более активного по сравнению с самками образа жизни. Например, сивучи-самцы менее осторожны у судов, ведущих промысел рыбы тралами. Так, в 2002 г. на промысле сельди в Олютор-ском заливе было зарегистрировано случайное попадание в тралы 18 сивучей (15 из них погибли); все они оказались самцами, в том числе 10 — половозрелыми (Burkanov е! а1., 2006а). Поскольку сивучам-самцам более свойственны номадные наклонности, то небезосновательным выглядит предположение, что самцы чаще, чем самки, сталкиваются в открытом море с хищниками, в частности с косатками. Вероятно, причину повышенной по сравнению с самками гибели самцов следует искать в особенностях не только экологии разнополых сивучей, но и их поведения при возникновении опасности, вследствие чего возникают принципиально разные реакции самцов и самок на атаки хищников. Такой тезис, в частности, подтверждается неоднократными наблюдениями (Permyakov, 2006), полученными недавно на о. Брат Чирпоев во время появлений у лежбища сивучей косаток, поведение которых по всем признакам было охотничьим. Описанные реакции сивучей разного пола на охотящихся косаток дают основание предполагать, что у сивучей-самок меньше шансов стать добычей этих китов, чем у взрослых сивучей-самцов.
Хотя сивучам присущ хоминг, по мере достижения животными половой зрелости некоторые из них не возвращаются для воспроизводства на натальные лежбища, а обосновываются на других островах. Относительное число животных, мигрирующих на другие лежбища, вследствие недостатка соответствующего материала с других лежбищ определить не представляется возможным, можно лишь совершенно обоснованно констатировать, что их относительная доля невелика, во всяком случае среди зверей, рожденных на о. Райкоке. Очевидно также, что интенсивность иммиграции различна для животных, рожденных на разных лежбищах, а в пределах отдельно взятого лежбища она меняется по годам. Поэтому, оперируя цифрами, полученными на одном лежбище и отражающими уровень выживаемости сивучей в том или ином возрасте, следует иметь в виду, что они несколько занижены в связи с тем, что небольшая часть животных каждого поколения на натальное лежбище не возвращается.
Несмотря на высокую долю выживаемости взрослых самок и их большой репродуктивный вклад в воспроизводство, численность стада сивучей на о. Рай-коке все-таки не увеличивается, оставаясь на стабильном уровне на протяжении
уже как минимум десятилетия. Одной из причин этого является, возможно, миграция части сивучей с о. Райкоке на другие лежбища, на которых эти животные впоследствии вливаются в состав местных репродуктивных группировок. При этом миграция животных с о. Райкоке идет более высокими темпами, чем иммиграция сивучей на этот остров с других лежбищ. В этом плане интересен анализ смешиваемости сивучей, рожденных и помеченных на разных лежбищах, а впоследствии обнаруженных на о. Райкоке. В 2001-2004 гг. на этом лежбище было идентифицировано в общей сложности 220 сивучей с тавром, в том числе 143 сивуча-аборигена (65 %) и 77 сивучей-иммигрантов (35 %). Среди сивучей-иммигрантов абсолютно доминировали (58,4 %) животные с о-вов Ловушки — 45 особей (табл. 5); происхождение остальных иммигрантов (в сумме 41,6 %) связано с другими лежбищами, расположенными на Курильском архипелаге: о-вах Среднего, Брат Чирпоев и Анциферова, а также на мысе Козлова (восточное побережье п-ова Камчатка) и Ямских островах (Охотское море).
Таблица 5
Происхождение и половой состав сивучей-иммигрантов, зарегистрированных на о. Райкоке в 2001-2004 гг.
Table 5
Origin and sex composition of immigrant Steller sea lions, registered in 2001-2004 on the Raykoke Island
Происхождение
Пол О. Брат О-ва О-ва О. Ямские Мыс
Чирпоев Среднего Ловушки Анциферова острова Козлова
Самцы 1 9 18 2 1 1
Самки 4 12 27 2 0 0
Всего 5 21 45 4 1 1
Вместе с тем, рассматривая происхождение сивучей, размножающихся на о. Райкоке, нельзя не отметить, что число иммигрантов, участвующих здесь в процессе воспроизводства, несмотря на довольно высокую их относительную численность на данном острове невелико. Основное ядро размножающегося стада на о. Райкоке составляют все же аборигены. Как отмечено выше, в течение четырех репродуктивных сезонов (2001-2004 гг.) на данном лежбище только однажды (2001 г.) размножался самец-иммигрант (помеченный щенком на о-вах Среднего). За этот же период на о. Райкоке ежегодно рожали от 0 до 4 самок (в общей сложности 6 из 45 зарегистрированных), происхождение которых связано с другими лежбищами. Вклад самок-иммигрантов в воспроизводство местной группировки был ранее определен как незначительный (около 3 %) (ТшШп, Burkanov, 2004). Все самки-иммигранты, принесшие в 2001-2004 гг. потомство на Райкоке, были рождены на двух курильских лежбищах, расположенных в непосредственной близости от о. Райкоке: на скалах Ловушки (5 особей) — в 50 км к северу и на о-вах Среднего (1 особь) — в 80 км к югу. Размножение на о. Райкоке в 2001-2004 гг. сивучей, рожденных на более отдаленных лежбищах, не наблюдалось, несмотря на то что в раннелетний период на острове ежегодно систематически появляются меченые беременные самки, тавренные ранее на других лежбищах. Такие животные на Райкоке, как правило, более одного-двух дней не задерживаются, а часто их пребывание ограничивается несколькими часами, после чего они продолжают движение по направлению к "своим" лежбищам, где им предстоит родить и выкармливать щенка.
Напротив, с о. Райкоке поток сивучей-мигрантов на другие лежбища более существен. Помеченные щенками на Райкоке самки впоследствии наблюдались в качестве рожавших почти на всех лежбищах, расположенных в Охотском море. Исключение составляют только лежбища, размещенные на о-вах Ионы и Маты-киль. Но на о. Ионы длительных стационарных наблюдений не проводилось,
129
возможно, поэтому сивучи с Райкоке здесь пока ни разу не наблюдались. Интересно, что в 2006 г. из девяти тавреных самок, ощенившихся на о. Тюленьем, три были рождены и помечены на о. Райкоке. При этом заметим, что численность сивучей на основных репродуктивных лежбищах, расположенных в пределах Курильской гряды (в том числе и на о. Райкоке), в течение последних полутора-двух десятилетий сколько-нибудь серьезно не изменялась. Повсюду на Курильских островах она остается, как минимум, стабильной или даже с незначительным ростом в текущем столетии (Burkanov е! а1., 2006Ь). В то же время лежбище сивучей на о. Тюленьем на полном основании можно рассматривать как процветающее: животные стали здесь ежегодно размножаться с 1980-х гг., а в 2006 г. величина приплода достигла уже около 600 щенков.
К сожалению, в силу некоторых объективных причин на этом лежбище до сих пор ни разу не метили приплод, поэтому обоснованно говорить о реальном размере вклада иммигрантов в увеличение численности приплода сивучей на о. Тюленьем не приходится, хотя по расчетам А.Е. Кузина (2002) доля иммигрантов в формировании местной группировки сивучей высока и, например, в 2001 г. составляла 40,5 %. Однако в данной публикации речь идет обо всем лежбищном социуме сивучей, включая бродячих неполовозрелых особей, а не о его репродуктивной части. Тем не менее, учитывая темпы, с которыми на о. Тюленьем в течение двух последних десятилетий происходит увеличение численности щенков, можно предположить, что столь интенсивный рост численности местного стада за счет только его внутренних резервов вряд ли возможен и вклад иммигрантов (в том числе с о. Райкоке) в воспроизводство местного стада сивучей должен быть значителен. Судя по половозрастному составу зарегистрированных нами на о. Тюленьем в 2006 г. меченых сивучей (п = 111 особей), происхождение большинства из них связано с лежбищами, расположенными в Охотском море: на о. Ионы (54,1 % от общего количества мигрантов) и на Ямских островах (21,6 %).
Заключение
Резюмируя результаты исследований, необходимо указать, что выявленные величины смертности и воспроизводства разновозрастных сивучей характеризуют отдельно взятую, изолированную в репродуктивный период группировку на определенном этапе ее развития. Следовательно, полученные данные не могут быть перенесены на сообщества животных, размножающихся на других лежбищах, где аналогичные показатели определяются собственными параметрами.
Как показали исследования, интенсивность процесса гибели сивучей, рожденных в отдельные годы, может заметно различаться, на что определяющее влияние оказывают, вероятно, межгодовые изменения условий обитания, особенно в течение первого года жизни. Поэтому выживаемость отдельных поколений, достигших возраста половой зрелости, может существенно различаться, и эти различия могут достигать двукратной величины. Также неодинаковой скорости элиминации подвержены и разнополые особи в репродуктивно активном возрасте: если уровень выживаемости средневозрастных самок максимален, то численность каждого поколения самцов после достижения ими десятилетнего возраста ежегодно снижается вдвое. В группе самцов наименьшие показатели смертности присущи животным в возрасте полового и физического созревания.
Таким образом, показатели смертности разнокачественных особей, представляющих разные половозрастные группы животных, в пределах одного социума широко вариабельны.
Воспроизводство группировки сивучей на о. Райкоке осуществляется за счет репродуктивных усилий животных аборигенного происхождения, в то время как вклад в общую репродукцию сивучей-иммигрантов невелик и составляет около 3 %.
Затрагивая вопрос о миграции-иммиграции сивучей, родившихся или участвующих в качестве производителей на лежбище о. Райкоке, приходится констатировать, что величина оттока с лежбища животных, рожденных здесь, превышает размер иммиграции на остров сивучей инородного происхождения. Причина данного явления остается пока неизвестной, и решение этого вопроса требует дополнительных усилий.
В ближайшие годы планируется продолжение исследований сивучей на о. Райкоке. В связи с этим немалый интерес представляет дальнейший мониторинг меченых животных рассмотренных здесь поколений с целью получения более продолжительного ряда данных и определения многолетней динамики плодовитости и смертности, присущих сивучам разного пола и возраста. На фоне этого изложенные в представленной работе результаты исследований носят пока предварительный характер и в случае продолжения исследований могут являться базовыми для последующего анализа отдельных параметров местной репродуктивной группировки сивучей.
Список литературы
Кузин А.Е. Численность и роль иммигрантов в формировании репродуктивной группировки сивуча на о. Тюленьем // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1258-1274.
Перлов А.С. О снижении численности сивучей // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. 8-го Всесоюз. совещ. по морским млекопитающим. — Астрахань, 1982. — С. 284-285.
Перлов А.С. Сроки наступления половой зрелости у сивучей // Морские млекопитающие (котики и тюлени): Тр. ВНИРО. — Т. 82; Изв. ТИНРО. — Т. 80. — 1971. — С. 174-189.
Braham H.W., Everitt R.D., Rugh D.J. Northern sea lion decline in the eastern Aleutian Islands // Journ. of Wildlife Management. — 1980. — Vol. 44. — P. 25-33.
Burkanov V.N., Trukhin A.M., Johnson D. Accidental by-catch of Steller sea lion (Eumetopias jubatus) in the western Bering Sea herring (Clupea harengus) trawl fishery // Marine mammals of the Holarctic: Collection of scientific papers after the fourth International Conference. — Saint-Petersburg, 2006a. — P. 117-119.
Burkanov V.N., Altukhov A.V., Belobrov R.V. et al. Brief results of Steller sea lion (Eumetopias jubatus) survey in Russian waters, 2004-2005 // Marine mammals of the Holarctic: Collection of scientific papers after the fourth International Conference. — Saint-Petersburg, 2006b. — P. 111-116.
Merrick R.L., Loughlin T.R., Calkins D.G. Decline in abundance of the northern sea lion, Eumetopias jubatus, in Alaska, 1956-86 // Fish. Bull. — 1987. — № 85. — P. 351-365.
Permyakov P.A. Interaction of killer whales (Orcinus orca) and Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in water area adjacent to sea lions rookery in Brat Chirpoev Island (Kuril Islands), 2002-2005 // Marine mammals of the Holarctic: Collection of scientific papers after the fourth International Conference. — Saint-Petersburg, 2006. — P. 413-417.
Trukhin A.M., Burkanov V.N. Breeding patterns of Steller sea lion Eumetopias jubatus on Raykoke Island (Kuril Islands), 2001-2003 // Marine mammals of Holarctic: Collection of scientific papers after the third International Conference. — Koktebel, 2004. — P. 546-550.
Поступила в редакцию 11.05.07 г.
