Научная статья на тему 'Новые данные о численности морского котика ( Callorhinus ursinus), сивуча ( Eumetopias jubatus) и ларги ( Phoca largha) на О. Тюленьем (Охотское море)'

Новые данные о численности морского котика ( Callorhinus ursinus), сивуча ( Eumetopias jubatus) и ларги ( Phoca largha) на О. Тюленьем (Охотское море) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
619
81
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
МОРСКОЙ КОТИК / СИВУЧ / ЛАРГА / ЧИСЛЕННОСТЬ / РАСПРЕДЕЛЕНИЕ / ОСТРОВ ТЮЛЕНИЙ / NORTHERN FUR SEAL / STELLER SEA LION / SPOTTED SEAL / SEALS ABUNDANCE / SEALS DISTRIBUTION / TYULENY ISLAND

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Кузин Алексей Егорович

Приведены новейшие данные по численности и распределению по территории о. Тюленьего морского котика ( Callorhinus ursinus ), сивуча ( Eumetopias jubatus ) и ларги ( Phoca largha ). По данным учета в июне-июле 2013 г. общая расчетная численность морского котика на острове составила 115 тыс. Учетная численность секачей 5,0 тыс., самок 30,3 тыс., щенков 34,7 тыс. (31,5 тыс. живых и 3,2 тыс. мертвых). За последние 4 года общее снижение численности самок и щенков котиков составило 18,0 % (или 4,5 % в год). Учетная численность сивучей составила 1879 взрослых особей: 119 секачей, 1390 самок (из них 68,5 % рожавших), 370 животных других категорий. Щенков учтено 890 особей. Репродуктивная группировка сивучей растущая, в чем значима роль иммигрантов. Наибольшая численность ларги 162 особи. Её сезонная и суточная численность динамичны.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

New data on the number of northern fur seal ( Callorhinus ursinus), Steller sea lion ( Eumetopias jubatus), and spotted seal ( Phoca largha) at Tyuleny Island (Okhotsk Sea)

The latest data on abundance and distribution of northern fur seal ( Callorhinus ursinus ), Steller sea lion ( Eumetopias jubatus ), and spotted seal ( Phoca largha ) at Tyuleny Island (Okhotsk Sea) are presented. The total counted number of fur seals was 115 thousand in June-July of 2013, including 5.0 thousand of bulls, 30.3 thousand of females, and 34.7 thousand of pups (31.5 thousand alive and 3.2 thousand dead). Decreasing of the females and pups number is observed during the last 4 years they became lesser in 18.0 % or 4.5 % per year. The counted number of Steller sea lions was 1879 adults (including 119 bulls, and 1390 females, 68.5 % of them gave birth) and 890 pups. The reproductive group of Steller sea lion increases its abundance on the island due to numerous immigrants. Abundance of spotted seal was very various seasonally and even daily, its highest counted number was 162 individuals.

Текст научной работы на тему «Новые данные о численности морского котика ( Callorhinus ursinus), сивуча ( Eumetopias jubatus) и ларги ( Phoca largha) на О. Тюленьем (Охотское море)»

2014

Известия ТИНРО

Том 178

УДК 599.745.1(265.53)

А.Е. Кузин*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ЧИСЛЕННОСТИ МОРСКОГО КОТИКА (CALLORHINUS URSINUS), СИВУЧА (EUMETOPIAS JUBATUS) И ЛАРГИ (PHOCA LARGHA) НА О. ТЮЛЕНЬЕМ (ОХОТСКОЕ МОРЕ)

Приведены новейшие данные по численности и распределению по территории о. Тюленьего морского котика (Callorhinus ursinus), сивуча (Eumetopiasjubatus) и ларги (Phoca largha). По данным учета в июне-июле 2013 г. общая расчетная численность морского котика на острове составила 115 тыс. Учетная численность секачей — 5,0 тыс., самок — 30,3 тыс., щенков — 34,7 тыс. (31,5 тыс. живых и 3,2 тыс. мертвых). За последние 4 года общее снижение численности самок и щенков котиков составило 18,0 % (или 4,5 % в год). Учетная численность сивучей составила 1879 взрослых особей: 119 секачей, 1390 самок (из них 68,5 % рожавших), 370 животных других категорий. Щенков учтено 890 особей. Репродуктивная группировка сивучей растущая, в чем значима роль иммигрантов. Наибольшая численность ларги — 162 особи. Её сезонная и суточная численность динамичны.

Ключевые слова: морской котик, сивуч, ларга, численность, распределение, остров Тюлений.

Kuzin A.E. New data on the number of northern fur seal (Callorhinus ursinus), Steller sea lion (Eumetopias jubatus), and spotted seal (Phoca largha) at Tyuleny Island (Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 178. — Р. 87-94.

The latest data on abundance and distribution of northern fur seal (Callorhinus ursinus), Steller sea lion (Eumetopias jubatus), and spotted seal (Phoca largha) at Tyuleny Island (Okhotsk Sea) are presented. The total counted number of fur seals was 115 thousand in June-July of 2013, including 5.0 thousand of bulls, 30.3 thousand of females, and 34.7 thousand of pups (31.5 thousand alive and 3.2 thousand dead). Decreasing of the females and pups number is observed during the last 4 years — they became lesser in 18.0 % or 4.5 % per year. The counted number of Steller sea lions was 1879 adults (including 119 bulls, and 1390 females, 68.5 % of them gave birth) and 890 pups. The reproductive group of Steller sea lion increases its abundance on the island due to numerous immigrants. Abundance of spotted seal was very various seasonally and even daily, its highest counted number was 162 individuals.

Key world: northern fur seal, Steller sea lion, spotted seal, seals abundance, seals distribution, Tyuleny Island.

Введение

Остров Тюлений (Сахалинская область) служит местом для размножения морского котика и сивуча, а также местом отдыха и линьки ларги (Кузин, Курмазов, 2000). Животные пребывают на острове с ранней весны до поздней осени. Зимой море вокруг

* Кузин Алексей Егорович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: smperlov@tinro.ru.

Kuzin Alexey E., Ph.D., leading researcher, e-mail: smperlov@tinro.ru.

острова замерзает. Морской котик и сивуч откочевывают на юг, а ларга рассредоточивается по прилегающей акватории и залегает на льдах.

Цель настоящей работы — современная оценка численности и распределения ластоногих на о. Тюленьем.

Материалы и методы

Исследование ластоногих о. Тюленьего в 2013 г. проводилось с 14 июня по 25 июля и охватывает весь период размножения морского котика, время массового деторождения сивуча и постбридингового периода ларги. Численность морского котика учитывалась в утренние часы (5:00-8:30), сивуча — дважды в день (5:00-8:30 и 15:30-18:30), ларги — несколько раз в день с периодичностью 3-4 ч. Такое распределение времени повидовых учетов определялось необходимостью получения приоритетных сведений о численности тех или иных возрастных категорий животных (щенков и секачей — морской котик, самок и щенков — сивуч) или зависимостью выхода животных на места залегания от приливно-отливных течений (ларга).

Для сравнения использовались данные исследований предыдущих лет.

Автор благодарит И.А. Набережных (2009-2010 гг.) и А.А. Переверзева (2013 г.) за помощь в сборе информации по морским котикам.

Результаты и их обсуждение

Морской котик. Максимальная учетная численность взрослых морских котиков на о. Тюленьем в 2013 г. составила 43 тыс. гол. (рис. 1).

36000

33000

ч о

U

■£ h и

0 и

1

(D

4 о

5

О (N ^Г VO (N (N (N (N

00 о (N m

(N ^Г vo ОО

О (N ^Г (N (N (N

Дата

Рис. 1. Численность северного морского котика на о. Тюленьем в 2013 г. (в утренние часы — 6:00-8:00): 1 — секачи, 2 — самки, 3 — полусекачи, 4 — холостяки, 5 — щенки

Fig. 1. Number of northern fur seals at Tyuleny Island in 2013 (morning counting): 1 — bulls, 2 — females, 3 — half-bulls, 4 — bachelors, 5 — pups

Наибольшее количество секачей отмечено 18.07 и составило 5,0 тыс. особей, гаремных — 1124 гол. (15.07). На каждого гаремного секача приходится 4,4 негаремных. Максимум самок зарегистрирован 12.07 и составил 30,3 тыс. гол., или почти 30 % общей численности популяции. Соотношение числа секачей и самок — 1,0 : 6,1, а гаремных секачей и самок — 1,0 : 26,9 (при допустимой норме 1,0 : 40,0). Щенков учтено (23.07) — 34,7 тыс. гол. (31,5 тыс. живых и 3,2 тыс. мертвых). Численность полусекачей — 2,6 тыс., холостяков — 5,0 тыс. гол. Расчетная численность популяции 115 тыс. особей.

Распределение животных по территории острова было следующим: 73,4 % самок котиков размещались на восточном пляже острова, 12,6 % — на верхнем Плато, 8,5 % — на южном мысу, 5,5 % — на западном пляже (стал осваиваться самками лишь 3 года назад). Распределение щенков по территории острова иное, чем самок, но оно не отражает истинную картину их рождения по месту. Так, на восточном пляже насчитывалось 64,4 % щенков, на Плато — 21,1 % (много щенков перемещается на Плато с основного гаремного лежбища), на южном мысу — 13,1 % (часть перемещается с соседних участков), на западном пляже — 2,4 %. 57,4 % секачей залегали на южном мысу (холостяковая залежка) и лишь 17,4 % секачей размещались на основном гаремном лежбище (восточное побережье). В то же время 80,0 % гаремных секачей регистрировали на основном гаремном лежбище (восточное побережье) и лишь 10,2 % из них — на южном мысу, 9,3 % — на Плато и 2,5 % — на западном побережье. Основная часть полусекачей и холостяков размещалась на мысах. Небольшие группировки этих животных отмечались на Плато и на западном побережье.

В последние 4 года численность котиков на о. Тюленьем постепенно снижалась (табл. 1), промысел отсутствовал.

Таблица 1

Численность морского котика на о. Тюленьем в 2009-2013 гг., тыс. гол.*

Table 1

Number of northern fur seals at Tyuleny Island in the 2009-2013, thousand ind.

Год Секачи Самки Полусекачи Холостяки Живые щенки

Всего Гаремные

2009 4,70 1,02 32,00 0,539 2,50 38,00

2010 5,30 1,05 31,04 0,965 3,50 35,5

2011 4,90 0,98 30,00 1,375 3,50 34,2

2013 5,60 1,30 30,00 2,600 5,00 31,5

* В 2012 г. исследования не проводились.

В год максимума (2009) численность составляла 140 тыс. особей. Секачей насчитывалось 4,70 тыс. особей, из них гаремных — 1,02 тыс.; самок — 32,0 тыс.; полусекачей — 0,539 тыс. и холостяков — 2,50 тыс. Распределение животных по острову тоже было иным: 94,36 % самок (30,3 тыс.) концентрировались на восточном пляже; 4,73 % (1,5 тыс.) — на Плато; 0,81 % (0,260 тыс.) — на южном мысу и 0,07 % (0,023 тыс.) — на западном пляже. 73,80 % (28,2 тыс.) щенков пребывало на восточном пляже; 14,70 % (5,6 тыс.) — на Плато; 10,99 % (4,2 тыс.) — на южном мысу и 0,49 % (188 гол.) — на западном пляже. Более половины секачей (56,62 % — 2707 гол.) размещались на южном мысу, где они залегали вместе с холостяками и в гаремной жизни практически не участвовали. На гаремном лежбище (восточный пляж) насчитывалось 1272 особи (26,60 %); на западном пляже — 499 (10,44 %); на северном мысу — 310 особей (6,40 %). Распределение гаремных секачей в полной мере соответствовало распределению самок: 86,17 % (879 гол.) концентрировались на территории основного гаремного лежбища (восточный пляж); 10,0 % (102 гол.) — на Плато (часть из них оставались весь сезон территориальными); 2,55 % (26 гол.) — на южном мысу и 1,27 % (13 гол.) — на западном побережье.

Сравнительная оценка представленных выше данных показывает, что общее снижение численности поголовья котиков на о. Тюленьем за период 2010-2013 гг. составило 18,0 % (4,5 % в год). Сокращалась в основном численность самок и щенков. Самцовая часть популяции даже увеличивалась, и с точки зрения ее промыслового использования это благоприятный интервал времени. С биологической точки зрения это период неопределенности, поскольку достоверно прогнозировать состояние популяции северного морского котика о. Тюленьего на перспективу не позволяет отсутствие данных по возрастной структуре самок.

В начале 70-х гг. прошлого столетия наблюдалось сходное состояние популяции. Тогда после пикового значения численности она начала снижаться. Анализ интрапо-пуляционных параметров выявил эндогенную природу этого явления (Кузин 1999а).

На фоне перестройки возрастной структуры популяции увеличивалась смертность молодых животных, определившая общую депрессию численности продолжительностью 24 года (1968-1991 гг.).

Известно, что численность популяции регламентируется величиной пополнения (Ricker, 1954), зависимой от выживаемости молодняка на первом году жизни, гибель которого в этом возрасте у котиков достигает 70 % (Lander, 1975). Жизнестойкость этой возрастной категории животных определяется возрастной структурой самок в популяции (Кузин, 19996), регламентирующей физиологическую зрелость и физическое состояние потомства (Calambokidis, Gentry, 1985; Болтнев, 1990; Trites, 1991). В свою очередь физиологической зрелостью и физическим состоянием потомства определяются рамки его чувствительности к воздействию внешних факторов. При этом внешние условия в меньшей степени влияют на ювенильных котиков, если они рождаются физиологически зрелыми и физически крепкими и уходят в первую самостоятельную зимовку хорошо упитанными. Те же условия среды элиминируют часть приплода, снижают жизненный потенциал другой части, если большинство щенков появляется на свет физиологически незрелыми от молодых родителей, количественно преобладающих при пиковых значениях численности популяции. Такие щенки уходят на зимовку плохо подготовленными физически и физиологически, с ослабленными возможностями противостоять давлению среды. Образно говоря, возрастной структурой подготавливается сцена, на которой потом разыгрывается спектакль. В этом, по нашему мнению, заключается однотипность действия регуляторного внутрипопуляционного механизма, проявляющего себя в особенностях индивидуального развития и соответственно отражающегося впоследствии на плодовитости и смертности.

Сивуч. Учетная численность сивучей на о. Тюленьем в 2013 г. составила 1795 особей (рис. 2).

Максимальная численность секачей — 119 гол. Общая численность гаремных секачей в отдельные дни доходила до 72 гол. В середине июня в воспроизводстве принимали участие 42,0 %, а в пик гаремной жизни — 60,5 % секачей. Соотношение гаремных и негаремных секачей составило 1,0 : 2,1. Естественно, что названное соотношение во многом определяется численностью участвующих в размножении самок, которых в 2013 г. было несколько больше, чем в прошлые годы. Их максимум составил 1390 особей, или в среднем 85 % общей численности этих животных на острове в возрасте 1+ лет. Судя по численности щенков, около 68,5 % всех зарегистрированных на острове самок были рожавшими. В 2011 г. их было 65,0 %. Остальные относились к группе яловых и нерожавших (молодых) особей. Соотношение секачей и самок на острове в разгар гаремной жизни утром — 1,0 : 8,6, днем — 1,0 : 12,6. Соотношение гаремных секачей и самок утром 1,0 : 3,4, а днем — 1,0 : 20,9. Эти показатели несколько выше, чем в прошлые годы. На каждого гаремного секача в этом году приходилось в среднем по 21,7 рожавшей самки. Численность животных, не участвующих в размножении (полусекачей и молодых животных), составила примерно 21 % всей репродуктивной группировки. Их максимум был зарегистрирован 25 июня и составил 370 особей. Максимальные показатели численности новорожденных сивучей в 2013 г. на о. Тюленьем отмечались 2-3 июля (889-890 гол.). Прирост рождаемости по отношению к 2011 г. равен 11,7 % (в 2012 г. исследования нами не проводились).

Распределение животных по территории острова было следующим: 48,1 % самок сивучей размещалось на западном пляже; 20,5 % — на восточном пляже; 16,5 % — на северном мысу и 14,9 % — на южном мысу. Распределение щенков по территории острова было почти пропорционально распределению самок: 49,9 % — на западном пляже; почти 22,0 % — на восточном пляже; 13,7 % — на северном мысу и 15,2 % — на южном мысу. Распределение секачей по острову отличалось от распределения самок. Максимальное их количество залегало на южном мысу в основном в составе холостяковой залежки (34,4 %) и почти столько же — на западном пляже (31,3 %). На восточном пляже размещалось 22,8 % этих животных и лишь 11,5 % — на северном мысу. Распределение гаремных секачей по территории залежек пропорционально рас-

ooooooooooooooooooooo

Дата

oooooooooooooooooooo ^чоооос^^чэооосч^тчэооосч^гчэооосч

Дата

Рис. 2. Численность сивучей на о. Тюленьем в 2013 г.: А — 5:00-8:30, Б — 15:30-18:30; 1 — секачи, 2 — самки, 3 — полусекачи + молодые, 4 — другие возрастные категории, 5 — щенки

Fig. 2. Number of sea lions at Tyuleny Island in 2013: А — 5:00-8:30, Б — 15:30-18:30; 1 — bulls, 2 — females, 3 — half-bulls and young males, 4 — other adults, 5 — pups

пределению всех взрослых самцов: 36,8 % размещалось на западном пляже, 24,6 % — на восточном пляже, 12,3 % — на северном мысу и 26,3 % — на южном мысу. Молодые животные в основном концентрировались на западном пляже и южном мысу.

Многолетние данные по сивучу представлены в табл. 2.

Согласно данным, представленным в табл. 2, общая численность сивучей за рассматриваемый период увеличилась в 11 раз, численность секачей — в 7 раз, в том числе гаремных — в 14 раз, щенков и рожавших самок — в 20 раз.

Иммигранты играют значительную роль в динамике численности и структуре репродуктивной группировки сивучей о. Тюленьего. В 2013 г. на сивучах было прочитано 192 метки. Среди меченых преобладали местные особи — 95 гол. (49,5 %). Почти третью часть — 53 гол. (27,6 %) — составляли сивучи с о-вов Ионы. С Ямских островов зарегистрировано 18 (9,4 %), с о. Брат Чирпоев — 14 (7,3 %), о-вов Райкоке и Каменные Ловушки — по 4 особи (по 2,1 %), с о. Среднего — 3 (1,5 %) и с о. Медного — 1 особь (0,5 %). Преобладание мигрантов с о-вов Ионы и Ямских вполне предсказуемо, поскольку о. Тюлений лежит на пути миграций этих животных осенью на юг к Курильским островам и о. Хоккайдо, а весной обратно. Меченый сивуч с Командорских островов был зарегистрирован впервые. Многие из иммигрантов присутствуют на острове из года в год и уже принимают участие в размножении.

Таблица 2

Динамика численности сивучей на о. Тюленьем (1989-2011 гг.), гол.

Table 2

Dynamics of Steller sea lion population at Tyuleny Island (1989-2011), ind.

Год Секачи Щенки Остальные сивучи Всего

Всего Гаремные

1989 17 5 45 181 243

1990 24 10 52 391 467

1991 28 12 63 410 501

1992 38 13 90 426 554

1993 37 15 117 546 700

1994 44 18 144 626 814

1996 42 17 216 545 803

1997 34 23 256 639 929

1998 60 24 303 792 1155

1999 57 24 291 639 987

2000 76 31 325 1094 1495

2001 75 31 303 705 1083

2002 73 36 410 968 1451

2003 87 43 480 1050 1617

2004 84 39 490 921 1495

2005 85 33 390 1139 1624

2006 102 45 560 1221 1883

2008 102 56 570 1070 1742

2009 109 55 650 1257 2016

2010 110 60 700 1310 2193

2011 116 51 775 1775 2666

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2013 119 72 890 1715 2724

В целом репродуктивная группировка сивучей находится в фазе интенсивного роста численности и в дальнейшем будет увеличиваться. На острове еще имеются незанятые животными площади.

Ларга. Наибольшая численность ларги на берегу о. Тюленьего в 2013 г. регистрировалась 2 июля и составила 162 особи (рис. 3). Близкой к этому показателю

Рис. 3. Численность ларги на о. Тюленьем в 2013 г.: 1 — берег, 2 — камни Fig. 3. Number of spotted seals at Tyuleny Island in 2013: 1 — ashore, 2 — on rocks

была численность ларги на камнях (100-300 м от берега), которая отмечалась 22-25 июня и 8 июля. Снижение численности наблюдалось в середине исследованного периода.

Данные о численности ларги на о. Тюленьем за последние 11 лет представлены в табл. 3, по которым, однако, невозможно охарактеризовать ее динамику.

Таблица 3

Численность ларги на о. Тюленьем (2001-2013 гг.), гол.

Table 3

Number of spotted seals at Tyuleny Island (2001-2013), ind.

Год 16-30 июня 1-15 июля 16-31 июля

Средняя Максимум Средняя Максимум Средняя Максимум

2001 346 664 277 673 116 220

2002 59 124 75 158 83 151

2003 50 120 84 220 85 127

2004 59 210 40 70 54 110

2005 50 107 29 70 23 43

2006 16 28 48 87 269 493

2008 258 356 105 600 194 278

2009 144 360 253 750

2010 183 365 126 220 93 203

2011 97 300 103 150 217 450

2013 62 156 110 162 97 160

Попытка связать ежегодную численность ларги у о. Тюленьего с биомассой горбуши, проходящей на нерест в зал. Терпения, по величине ее ежегодных выловов ставными неводами не увенчалась успехом. Однако замечено, что число регистрируемых у острова животных больше в начале лета (май), чем в его середине и конце (Кузин, 2002). Количество присутствующих на берегу острова этих животных изменяется не только по сезонам, но и в течение дня. В последнем случае численность во многом определяется приливно-отливными течениями (Кузин, 2002). Заметим, что отношение ларги к приливно-отливным течениям на о. Тюленьем отличается от такового на залежках в устьях рек. На о. Тюленьем в прилив ларга образует залежку на побережье острова, а в отлив сходит с пляжа и концентрируется на обнажающихся в прибрежье камнях. В устьях рек, наоборот, в отлив ларга концентрируется на берегу, а в прилив сходит с берега и приступает к питанию заходящими на нерест в реки лососями.

В перспективе динамика численности так и останется, по-видимому, неопределенной. Промысел ларги в Охотском море с 1995 г. не ведется. Интрапопуляционная структура не известна.

Заключение

Оценку состояния популяции морских котиков о. Тюленьего на современном этапе развития целесообразно рассматривать как с точки зрения ее промышленного использования, так и с биологической, с учетом направления движения населения в перспективе. Четырехлетнее отсутствие промысла, базирующегося на добыче холостяков котиков, определило высокий уровень численности промысловых групп этих животных. С точки зрения промыслового использования популяции это благоприятный период. С биологической точки зрения достоверно прогнозировать состояние популяции северного морского котика о. Тюленьего не позволяет отсутствие данных по возрастной структуре самок. Однако последовательное сокращение численности щенков и самок на острове в последние четыре года может быть следствием изменения возрастной структуры последних, в результате которого в перспективе будет продолжаться снижение общей численности обеих возрастных категорий животных. По этому признаку современное состояние популяции северного морского котика о. Тюленьего может быть определено как преддепрессивное.

Репродуктивная группировка сивучей находится в фазе интенсивного роста численности и в дальнейшем будет увеличиваться. Для этого есть соответствующие предпосылки, выражающиеся в наличии свободной территории для залегания большого количества участвующих в размножении особей, оптимального уровня соотношения полов в половозрелой части популяции и значимой роли иммигрантов, многие из которых плодятся на острове.

Залежка ларги на острове имеет неустойчивый характер динамики численности. Остров Тюлений используется ею как место отдыха в нерепродуктивный период и для линьки.

Список литературы

Болтнев А.И. Причины смертности новорожденных котиков // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 112. — С. 35-38.

Кузин А.Е. Ларга острова Тюленьего (Охотское море) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1240-1245.

Кузин А.Е. Роль плодовитости и смертности в регуляции численности популяций северного морского котика // Изв. ТИНРО. — 1999а. — Т. 126. — С. 483-502.

Кузин А.Е. Северный морской котик : монография. — М. : Совет по морским млекопитающим, 1999б. — 395 с.

Кузин А.Е., Курмазов А.А. Видовой состав, межгодовая и сезонная динамика численности ластоногих о. Тюленьего // Морские млекопитающие Голарктики : мат-лы Междунар. конф. — Архангельск, 2000. — С. 208-212.

Calambokidis J., Gentry R.L. Mortality of Northern fur seal pups in relation to growth and birth weights // J. Wildl. — 1985. — Vol. 21(3). — Р. 327-330.

Lander R.H. Method of determining natural mortality in the Northern fur seal (Callorhinus ursinus) from known pups and kill by age and sex // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1975. — Vol. 32(12). — Р. 2447-2452.

Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1954. — Vol. 11(5). — Р. 559-623.

Trites A.W. Fetal growth of Northern fur seals: life-history strategy and source of variation // Can. J. Zool. — 1991. — Vol. 69. — Р. 2608-2617.

Поступила в редакцию 24.04.14 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.