CC BY
41
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 599.553.2
А.Е.Кузин
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ВОЗРАСТНО-ПОЛОВОЙ СОСТАВ ЗАЛЕЖЕК СИВУЧА НА О. ТЮЛЕНЬЕМ (САХАЛИНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Репродуктивная группировка сивучей на о. Тюленьем представлена двумя гаремными залежками, занимающими соответственно 1-5 и 8-12-й участки гаремного лежбища морских котиков, и двумя холостяковыми залежками, размещающимися на мысах острова. На гаремных залежках в гаремный период концентрируется около 80 %, на холостяковых участках — более 20 % сивучей. На гаремных участках превалируют самки (более 80 %), на холостяковых залежках — холостяки (более 78 %). Численность секачей на гаремных участках почти вдвое меньше (5,4 %), чем численность индифферентных секачей на холостяковых участках (9,8 %). На гаремных участках отсутствуют 7-летние секачи, а частота регистрации полусекачей (6-летних самцов) и холостяков убывает прямо пропорционально их возрасту. Возрастно-половой состав сивучей на обоих гаремных залежках сходен. Секачи составляют (на участках 1-5 и 8-12) 6,3 и 4,7 %, из них гаремных 5,3 и 4,2 %, самки — 87,6 и 84,7 %, "другие" — 6,2 и 5,9 %, среди которых молодые 2,8 и 2,3 % и холостые 3,4 и 3,6 %. Возрастно-половой состав сивучей на холостяковых участках-мысах (северном и южном) несколько различается: секачи составляют 6,9 и 13,2 %, полусекачи 11,6 и 10,6 %, "другие" (преимущественно холостяки) 81,5 и 71,1 %. В целом структура населения непосредственно гаремных залежек сивучей более упорядоченна, чем структура всего стада, в силу различий механизмов ее регулирования.
Kuzin А.Е. Spatial structure and age-sex composition of Steller sea lions on Tyuleny Island (Sakhalin region) // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 97-107.
Reproductive group of Steller sea lions on Tyuleny Island is represented by two harem rookeries and two hauling grounds placed on capes of the Island. About 80 % of the sea lions concentrate in harem rookeries in reproductive period, and about 20 % are on bachelors sites. Females prevail on harem sites (> 80 %), but males — in hauling grounds (> 78 %). The number of bulls on harem sites is twice lower than the number of indifferent bulls on bachelors grounds. Halfbulls are absent on harem sites, and the number of young males and bachelors is insignificant. These age groups of males concentrate on the capes basically. The age-sex structure of the sea lions is similar on both harem sites. Bulls are 5-6 % (4-5 % harem ones); females 85-88 %; others about 6 % (young sea lions 2-3 %, bachelors 3-4 %). The age-sex structure on the capes is more variable: bulls are 7-13 %, halfbulls 11-12 %, others (mainly bachelors) 71-82 %. Generally, the structure of harem rookeries is more ordered then the structure of the whole herd of Steller sea lions because of certain mechanisms of its regulation.
В период размножения сивучи концентрируются на лежбищах. Существуют гаремные и холостяковые лежбища, которые могут находиться в непосредственной близости друг от друга на одном острове, располагаться на прилежащих камнях, скалах или даже на обособленных островах (Белкин, 1966). Считалось,
что на гаремных лежбищах концентрируются участвующие, а на холостяковых лежбищах — не участвующие в размножении животные (Арсеньев, 1976). Позже выяснилось, что в гаремных залежках всегда присутствует определенное число неполовозрелых животных, а на холостяковых лежбищах могут быть не только самцы, но и самки (Перлов, 1980; Loughlin et al., 1987). Тем не менее деление лежбищ и соответственно залежек на гаремные и холостяковые в научной литературе сохранилось. Это оправданно тем, что в залежках разного типа превалируют соответствующие их названию категории животных.
Точный возраст и пол молодых сивучей на лежбище визуально определить трудно. Поэтому многочисленные отечественные и зарубежные литературные источники, содержащие материалы о численности и структуре стад или группировок этих животных, как правило, представляли их по половозрастным группам — секачи, щенки и "остальные" животные, — реже указывалась численность самок или молодых особей (Никулин, 1937; Клумов, 1957; Перлов, 1977а, 1980; Braham et al., 1980; Челноков, 1983; Merrick et al., 1987; Loughlin et al., 1992; Boltnev, Mathisen, 1996; Мамаев и др., 2000; Задальский, 2001; Корнев и др., 2001; и др.). Изучение возрастно-половой структуры разных типов залежек сивуча на основе данных выборочного выбоя животных на лежбищах тоже не привело к желаемому результату (Перлов, 1979, 1980). Данные оказались совершенно несопоставимыми с материалами многочисленных визуальных оценок. Выборочный выбой, на наш взгляд, позволил лишь иметь представление о контингенте залегающих на гаремных и холостяковых лежбищах животных (что тоже важно), но не о соотношении их в залежках.
В ряде публикаций (Лисицина, 1975; Перлов, 1977б, 1980; Задальский, Павлов, 2001, Лисицина, Бурдин, 2002; Алтухов, Бурканов, 2004) пространственная и возра-стно-половая структуры залежек сивучей представлены без учета особенностей социальных связей особей в них. В состав гаремных сообществ включались животные, которые по своему статусу не могли быть их постоянными членами (Мамаев, 2004). Чаще всего это происходило потому, что исследователи не учитывали орографические особенности местности, оказывающие влияние на особенности пространственного размещения животных вообще и в зависимости от их статуса на конкретной территории в частности.
С учетом изложенных выше сложностей и неточностей, допущенных при изучении пространственной структуры и возрастно-полового состава залежек сивуча на других лежбищах, мы предприняли попытку определения абсолютных показателей численности и количественного соотношения возрастно-половых групп животных, залегающих на гаремных и холостяковых участках лежбища о. Тюленьего, где сделать это гораздо проще, чем в других местах обитания эти животных, из-за соответствующего рельефа местности, наличия достаточного количества удобно расположенных наблюдательных вышек и размещения гаремных залежек в непосредственной близости от пунктов наблюдения. Полученные в результате исследований данные позволят, на наш взгляд, достаточно точно описать пространственную структуру и возрастно-половой состав сообщества этих животных в период размножения и уточнить некоторые положения, касающиеся их социальных связей при организации разного типа залежек.
Для демонстрации структуры репродуктивной группировки сивуча были взяты количественные показатели ежедневных учетов численности на о. Тюленьем в июне—июле 2003 г. Среди учитываемых животных различали секачей, полусекачей (6-летних самцов), самок и комплексную группу "остальных", или "других", животных, в которую вошли не участвующие в воспроизводстве неполовозрелые и половозрелые особи обоего пола. В качестве показателя, отражающего присутствие на гаремном или холостяковом участках животных того или иного возрастно-полового класса, использовались данные по читке меток на живых особях в 2000-2004 гг. Регистрация меченых сивучей осуществлялась с располо-
женных на скале наблюдательных вышек ежедневно с 6:00 до 21:00 ч. Под наблюдением находилось около 300 меченых особей, однако, чтобы исключить случайно заходящих на остров животных, в обработку были включены только те из них, кто более двух дней подряд присутствовал на лежбище. Таковых оказалось 166 (94 самца в возрасте 1-7 лет и 72 самки в возрасте 1-8 лет). За период 2000-2004 гг. они регистрировались 1337 раз на разных участках лежбища на о. Тюленьем. В изучении возрастно-полового состава сивучей использованы материалы по прочтению меток на живых животных, полученные за период наблюдений с первых чисел июня (время прибытия на остров наблюдателей) до 10 июля (время активного функционирования гаремов). В расчетах частоты посещений того или иного участка лежбища животными разного пола и возраста мы оперировали количеством их ре-гистраций. При этом имелось в виду, что любое число посещений ими какого-нибудь участка в течение дня классифицировалось как присутствие на нем. По количеству регистраций животных на гаремных и холостяковых участках определялся относительный показатель присутствия на них каждой особи в отдельности. Полученные данные суммировались по полу и возрасту.
О. Тюлений расположен в 12 милях к юго-западу от мыса Терпения на Сахалине. Он представляет собой узкий, вытянутый останец коренных пород с плоской платообразной поверхностью, окруженный поясом гравийно-галечных отложений. Длина острова 645 м, максимальная ширина 112 м (рис. 1).
Рис. 1. Топография залежек сивуча на о. Тюленьем: 1 — холостяковые участки, 2 — гаремные залежки, 3 — участки лежбища котиков, 4 — наблюдательные вышки, 5 — скала, 6 — хозяйственные постройки
Fig. 1. Topography of Steller sea lion rookery on Tyuleny Island: 1 — hauling grounds territory, 2 — harem territory, 3 — lots of the fur seal harem rookeries, 4 — scale, 5 — observation towers, 6 — utility rooms
Выступающая в центре острова скала имеет высоту 14 м и площадь 16300 м2. Площадь пляжей равна 38450 м2 (Полунин и др., 1980). Пляжи представляют собой плохо отсортированные галечники, состоящие в основном из туфовых известняковых песчаников, авролитов, аргилитов. Значительный процент составляет хорошо окатанная галька очень крепких кварцев, яшм, гранитоидов. Нередко среди галечника с песчаным заполнителем встречаются валуны и различной степени окатанности обломки (Полунин и др., 1980). У северного и южного мысов пляжи восточного и западного берегов сливаются, образуя косы. Северная коса обычно имеет треугольную форму, южная — четырехугольную. Длина первой около 100 м, ширина 60 м, второй — соответственно 120 м и 100 м. Однако пляжи острова очень динамичные образования. Под воздействием штормов пляжный материал, перемещаясь с места на место, может в значительной степени изменить конфигурацию острова и площадь того или иного пляжа (Полунин и др., 1980), что незамедлительно скажется на топографии залежек и на количественном соотношении животных в них.
В 1989 г. (начало регулярных наблюдений) гаремная залежка сивучей на острове была одна, и находилась она на участках 2-3 гаремного лежбища морских котиков. Холостяковая залежка тоже была одна, размещалась на северном мысу. На южный мыс не участвующие в воспроизводстве сивучи выходили нерегулярно и в небольшом количестве. Общая численность сивучей на острове в 1989 г. составляла 198 особей в возрасте 1+ лет и 45 щенков. В 1993 г. появилась новая гаремная залежка в южной части острова (участок 12 и южный мыс). Причиной ее возникновения могли стать тяжелые ледовые условия весной этого года, когда выброшенные на берег огромные льдины не позволили обосноваться всем пришедшим для размножения самцам и самкам на традиционном месте, и часть из них вынуждена были перейти на свободный ото льда участок острова. Однако последующие несколько лет сивучи в южной части острова не размножались. Устойчивой и постоянно увеличивающей численность щенков залежка в южной части острова (участки 9-12) стала с 1999 г., что, вероятно, явилось следствием филопатрии и конспецифичности (conspecific attraction), а не социотомии как способа стабилизации размера и внутренней структуры группировок в растущих сообществах. Теперь в ней насчитывается почти половина рождающихся на острове щенков. Таким образом, весной каждого года сивучи формируют на пляжах о. Тюленьего две гаремные и две холостяковые залежки (рис. 1). Предпринимаются попытки организации третьей гаремной залежки на северо-восточном пляже острова, в которой присутствует до десятка самок и рождается 2-5 щенков. Залежка не существует в годы, когда пляжный грунт смывается в этой части острова.
Максимальная учетная численность сивучей на о. Тюленьем в настоящее время составляет 1233 особи в возрасте 1+ лет и 501 щенок, в том числе самок — 783 гол., секачей — 77 гол., из них гаремных 44 гол. (рис. 2).
Рис. 2. Численность сивучей на о. Тюленьем в 2003 г.: 1 — секачи,
2 — гаремные секачи, 3 — самки, 4 — остальные, 5 — 1+, б — щенки
Fig. 2. Abundance of Steller sea lions on Tyuleny Island in 2003: 1 — bulls, 2 — harem bulls,
3 — females, 4 — remaining sea lions, 5 — 1+, б — pups
Следовательно, на каждого секача на острове приходилось в среднем по 10,1 самки, а на гаремного секача по 17,8 самки. Количество рожавших самок, определенное по количеству рожденных щенков (501 живых + 20 мертвых), составило 66,5 % общей численности самок, или 42,2 % общей численности взрослых сивучей на острове. Количество "остальных", кроме названных категорий животных, в возрасте 1+ лет изменялось в течение летнего сезона в пределах 101-565 гол.
Структура взрослого населения сивучей на о. Тюленьем в гаремный период (июнь — начало июля), по глазомерной оценке численности и возрастно-полово-го состава, представляется следующей. Самки составили около 70 %. Доля секачей и полусекачей равнялась, соответственно, около 10 % и менее 5 %. На "других" животных приходилось менее 20 %, среди них молодых особей (1-3 года) было около 3 % (рис. 3).
1400
1200
5 1000
о
800
400 -"Vi
200 "А
0 [нйтнгн*
чо \о
Даты
90
0
Даты
Рис. 3. Структура всей группировки сивучей на о. Тюленьем: 1 — секачи, 2 — полусекачи, 3 — самки, 4 — "другие"
Fig. 3. Structure of Steller sea lions rookery on Tyuleny Island: 1 — bulls, 2 — halfbulls, 3 — females, 4 — other sea lions
В начале июля начинались распад гаремного сообщества и перестройка его возрастно-половой структуры. Относительная численность самок на гаремной территории резко уменьшалась (рис. 3). Они переходили на холостяковые участки (мысы) и вливались в группу так называемых "остальных", или "других", животных, численность которых с этого времени на мысах быстро увеличивалась. Не участвующие в размножении, но ранее присутствующие на гаремной территории молодые животные (неполовозрелые самки и самцы в возрасте 1 — 3 лет) вслед за взрослыми самками тоже перебирались на мысы. Секачи же продолжали охранять территории. В связи с этим показатели относительной численности секачей на гаремных участках в июле увеличивались.
Гаремные залежки сивучей занимают на острове 1-5 и 8-12-й участки восточного пляжа гаремного лежбища морских котиков (см. рис. 1). На обоих гаремных участках самки составляют в среднем 88,6 % общей численности залегающих здесь животных 1+ лет (рис. 4). Оставшаяся часть приходится на секачей (5,4 %) и "других" (6,0 %) животных. Группу "других" сивучей представляют преимущественно зависимые, питающиеся молоком матерей сеголетки и независимые от матерей годовики (2,5 %), а также независимые особи разного пола и возраста старше одного года (3,5 %), среди которых могут находиться даже зависимые 2-4-летние сивучи (Мамаев, Бурканов, 2004).
120
Рис. 4. Структу- о?
ра залежек сивучей £
на гаремной террито- о
рии: 1 — секачи, 2 — и
самки, 3 — "другие" §
Fig. 4. Structure ¿н
of Steller sea lions on harem territory: 1 — bulls, 2 — females, 3 — other sea lions
<N "5T VO OO © <N "5T VO OO © <N "5T ЧО OO © <N ^t- VO OO © <N ^t-
<N <N <N
Даты
Распределялись животные, залегающие на гаремной территории, по гаремным участкам следующим образом. На участках 1-5 и 8-12 концентрировалось соответственно 51,8 и 48, 2 % секачей (из них 49,4 и 50,6 % гаремных) 43,8 и 56,2 % самок, 44,3 и 55,7 % "других" животных, среди которых 42,5 и 57,5 % молодых (1-3 года) и 42,0 и 58,0 % не участвующих в размножении сивучей старшего возраста.
Непосредственно на участках 1-5 секачей было 6,3 % (из них гаремных 5,2 %), самок 87,6 (из них 83,1 % рожавших), "других" животных 6,2 %, среди которых молодых 2,8 и других холостых 3,4 %. В гаремной залежке на участках 8-12 находилось секачей 4,7 % (из них гаремных 4,2 %), самок 84,7 (из них 72,8 % рожавших), "других" 5,9 %, среди которых молодых 2,3 и других холостых 3,6 %. Следовательно, на каждого секача на участках 1-5 приходилось 13,8, а на гаремного секача — 16,8 самки. На участках 8-12 на секача приходилось по 19,0, а на гаремного секача — по 21,0 самки.
На холостяковых участках (мысах), где концентрировалось в среднем 20,0 % всех сивучей, индифферентные секачи составляли 9,8 %, полусекачи
<N ^t- Ю оо Ö <N ^t- Ю оо Ö <N ^t- Ю оо' Ö <N ^t- Ю ОО Ö <N —ч —ч —ч —4<N<N<N<N<NC4 —4—4—4—4—4<N<N<N
Даты
Рис. Б. Структура залежек сивучей на мысах: l — секачи, 2 — полусекачи, 3 — "другие"
Fig. Б. Structure of Steller sea lions on capes (hauling ground): l — bulls, 2 — halfbulls, 3 — other sea lions
Здесь среди "других" животных в июне превалировали холостяки (самцы в возрасте 2-5 лет), но присутствовали также и независимые от матерей молодые особи в возрасте 1-2 лет. Не исключалось залегание на холостяковых участках небольшого числа взрослых не участвующих в процессе воспроизводства самок, идентификация которых из-за удаленности участков была затруднена, но их присутствие подтверждено читкой меток на живых животных. В июле сюда с гаремных участков начинают переходить самки с подросшими детенышами, из-за чего численность так называемых "других" сивучей увеличивается до более чем 90 % (рис. Б).
Распределялись сивучи по мысам следующим образом. На северном и южном мысах залегало в среднем 37,9 и 62,1% секачей, ББ,8 и 44,2 полусекачей, ББ,4 и 44,6 % "других" сивучей от общей суммы животных, залегающих на двух холо-стяковых залежках.
Непосредственно на северном мысу секачи составили 6,9 %, полусекачи — 11,6, "другие" животные — 81,Б %. На южном мысу секачей было 13,2 %, полу-
секачей — 10,6, "других" — 76,1 % общей численности животных на каждом из названных холостяковых участков.
Более детальное представление о возрастно-половом составе сивучей, посещающих гаремные и холостяковые участки лежбища и в какой-то мере дешифрирующих группу так называемых "других" животных, дают данные по частоте регистрации на этих участках меченых особей (рис. 6).
100
S 60
о 40 р
G 20 0
6-8
Возраст, лет Возраст, лет
Рис. б. Число регистраций самцов (А) и самок (Б) сивучей на гаремных (1) и холостяковых (2) участках лежбища в гаремный период
Fig. б. Number registration of the males (А) and females (Б) Sea lion on the harem (1) and hauling grounds (2) territory on Tyuleny Island in harem period
Анализ рис. б наглядно демонстрирует абсолютное несходство поведения самцов и самок на лежбище. Подавляющее большинство самок с самого рождения и в течение всего постнатального онтогенеза оставались в гаремный период на гаремной территории, а частота присутствия самцов на гаремных участках лежбища обратно пропорциональна их возрасту. Семилетние самцы, считающиеся секачами, на гаремной территории не встречались и не принимали участия в гаремной жизни.
На мысах в холостяковых залежках, где присутствует почти треть сивучей, обитающих на острове, регистрировались все меченые 7-летние самцы-секачи (других меченых взрослых самцов на острове не было), а относительный показатель численности самцов моложе 7 лет убывал прямо пропорционально их возрасту. Самки на мысах в гаремный период регистрировались редко. Среди них превалировали двухлетки (рис. б).
В течение летнего сезона меченые самцы и самки посещали от одного до семи участков лежбища. Самцы в 77,3 % случаев, а самки в 72,1 % случаев отдавали предпочтение одному из них. Ни половых, ни возрастных различий в количестве посещаемых участков и в показателе посещаемости предпочитаемого участка не обнаружено. Почти для всех самок и 1-2-летних самцов это преимущественно один из участков гаремной территории. Для холостяков старших возрастных групп, в связи с изменением их статуса и преобладанием во взаимоотношениях с секачами агонистических тенденций, это один из холостяковых участков, расположенных на мысах острова.
Анализ имеющихся литературных данных и вновь полученная информация о пространственной структуре группировок сивучей и соотношении возрастно-по-ловых групп в залежках разного типа показали, что они мало чем различались на одних (Pike, Maxwell, 1958; Белкин, 19бб; Gentry, 19б8; Задальский, 2001; Бурка-нов и др., 2002) и довольно сильно — на других островах (Нестеров, 19б4; Мым-рин, Фомин, 1978; Бурканов и др., 2002). Обнаруженные сходство и различие в пространственной структуре группировок сивучей и соотношении возрастно-по-ловых групп этих животных в залежках разного типа на разных островах, в целом, ожидаемы и могут определяться как биотическими, так и абиотическими факторами. В частности, рассматриваемые залежки сивучей на основных гаремных лежбищах могут быть классифицированы как метапопуляции (York et al.,
1996), находящиеся на разных или сходных фазах развития, имеющие разную или сходную численность и характеризующиеся соответствующей социодемографи-ческой структурой и скоростью протекания динамических процессов. Величина площади, геолого-морфологическая и орографическая особенности местности, занятой под лежбище, как уже отмечалось, тоже оказывают влияние на численность, размещение и соотношение животных разных социальных групп в залежке. Так, на Юго-восточном лежбище сивучей о. Медного, которое первоначально формировалось как одно из крупнейших холостяковых лежбищ, в настоящее время доля секачей вдвое, а полусекачей в 5-7 раз превосходит таковую на о. Тюленьем (Мамаев и др., 2000), хотя показатели относительной численности самок близки на обоих лежбищах. На о-вах Брат Чирпоев и Анциферова, где вполне достаточно места для холостяков (Перлов, 1980), их относительная численность выше, чем на других островах Курильского архипелага и о. Тюленьем. В отличие от о. Тюленьего, на скале Долгой и о-вах Ямских и Ионы холостяковые залежки размещаются на отдельно стоящих камнях или скалах. Численность сивучей этой возрастной категории здесь невысока и регламентируется, по-видимому, пригодной для залегания площадью (Белкин, 1966; Перлов, 1980; Задальский, 2001).
В структуре непосредственно гаремных залежек во всех изученных репродуктивных группировках сивуча наблюдается больше сходства, чем различий, в связи с тем, что их построение происходит на несколько иной, чем сообщества в целом, основе. Структурно-функциональная организация гаремной залежки базируется на интегративно-полигиническом типе взаимодействия особей, поддерживаемом посредством этологических процессов, осуществляемых в рамках терри-ториально-агонистических отношений между взрослыми и полувзрослыми самцами, и конъюнктивных неперсонифицированных взаимодействий между самками и другими членами сообщества. В свою очередь, соотношение взрослых самцов и самок, самок и сосунков, а также присутствие того или иного количества неполовозрелых особей на гаремной территории регламентируется системой межиндивидуальных связей. Однако, как было отмечено выше, при изучении пространственной структуры и возрастно-полового состава гаремных залежек сивучей влияние этологической составляющей на размещение животных часто игнорируется. Аналогично происходит и при делении территории лежбища на отдельные участки по их функциональной значимости, когда не учитывается роль геолого-морфологических особенностей биотопа. Так, при наличии на площади гаремного участка обломков скал, валунов или других естественных барьеров, ограничивающих визуальный контакт, создаются возможности избегания проявления иерархических отношений между животными разных социальных групп. В этом случае полусекачи и четырех—пятилетние холостяки могут территориально соседствовать с секачами и включаться исследователями в состав гаремного сообщества, искажая его структуру. Например, на одном из гаремных участков сивучей на о. Ионы, по данным Т.Ю.Лисициной (1975), холостяки составляли 31,9 % общей численности залегающих здесь животных. На главном гаремном участке сивучей на о. Брат Чирпоев холостяков и полусекачей было в начале июня 20,6-27,2 %, в июле 2,1-9,2 (Перлов, 1977а), а по данным выбоя — 13,6 % (Перлов, 1980). На гаремном участке о. Матыкиль (Ямские острова) тоже находились полусекачи (1,2 %) (Задальский, Павлов, 2001).
Новейшими исследованиями установлено (Мамаев, 2004) и материалами настоящего сообщения подтверждено (рис. 6), что постоянного присутствия полусекачей и холостяков 4+ лет на гаремной территории в гаремный период быть не может. В их взаимоотношениях с секачами преобладают территориально-агонистические тенденции, и при первом же визуальном контакте секачи сразу изгоняют полусекачей и холостяков старших возрастных групп с гаремной территории. Многолетние наблюдения за мечеными животными показали, что пребывание полусекачей и холостяков на гаремной территории прогрессивно снижается
до нуля в возрастном диапазоне 1-7 лет (рис. 6). Появляются эти животные на гаремном участке со следующей частотой и продолжительностью пребывания на нем: 4-летки раз в 5 дней и находятся на лежбище 2,4 мин; 5-6-летки раз в три дня и задерживаются на лежбище 1,6 и 1,9 мин; 7-летки раз в 7 дней и присутствуют на лежбище 1,8 мин (Мамаев, 2004).
Основу холостяковых залежек составляют холостяки разного возраста (76,1-81,5 %). Доля секачей, полусекачей и не участвующих в размножении молодых и взрослых самок не превышает здесь 10,6-11,6 %. Это элементарные агрегации животных, соотношение возрастных групп в которых слабо регламентируется. Количественный состав может значительно меняться в течение дня, ото дня ко дню и от года к году. В краткосрочных (суточных) интервалах времени численность холостяков на лежбище о. Тюленьего определяется в основном погодными условиями. С прогревом воздушных масс они покидают залежки и уходят в воду. При отливах большая часть холостяков перемещается на мелководье и рифы. В долгосрочных интервалах времени численность молодых, не участвующих в размножении особей в группировке определяется ее состоянием и структурой, а в отдельные годы и уровнем иммиграции (Кузин, 2002).
Таким образом, геолого-морфологические характеристики биотопа о. Тюленьего способствуют четкому проявлению пространственного распределения залежек сивуча разного типа по территории пляжа и концентрации в них животных в соответствии с их статусом. Большую роль в топографическом постоянстве уже существующих залежек и в распределении особей по ним играет территориальный консерватизм. В среднем около 80 % сивучей придерживается в течение репродуктивного сезона единожды избранного участка для залегания. Гаремные участки лежбища сивучей на о. Тюленьем топографически приближены к холостяковым несмотря на отсутствие каких-либо ограничений в площади на остальной части восточного пляжа острова. Такая схема пространственной структуры сообщества сивучей является отражением основного видового принципа образования лежбищ: сначала появляется холостяковая залежка, и только спустя много лет здесь же или на сопредельной территории начинается деторождение и возникает гаремное лежбище (Перлов, Чупахина, 1991). Зарождение новой гаремной залежки сивучей на южной части восточного пляжа о. Тюленьго в результате эксклюзивного проявления экологических условий не нарушило названного территориального принципа образования гаремных лежбищ.
За период с 1989 по 2003 г. численность сивучей в возрасте 1+ лет на острове увеличилась в 5,7 раза, а численность щенков — в 10,6 раза. Наблюдается опережающий рост численности репродуктивно активных особей.
Количественные показатели и соотношение возрастно-половых групп сивучей в залежках разного типа определяются пригодной для залегания площадью, особенностями ландшафта биотопа и внутрипопуляционно-пространственными взаимоотношениями животных разного социального ранга. В гаремных залежках сивучей на о. Тюленьем в репродуктивный период концентрировалось в четыре раза больше сивучей, чем в холостяковых залежках. При почти равных количественных показателях превалирующей половой группой сивучей на гаремных участках были самки, а на холостяковых участках — холостяки. На каждого секача, находившегося на гаремной территории, приходилось в среднем почти два резервных секача с холостяковых участков, обеспечивающих своевременную замену израсходовавшим свой репродуктивный потенциал гаремным самцам, что позволяло поддерживать высокую репродуктивную активность в гаремах в сезон размножения, соответствующую последующую плодовитость самок и ежегодный прирост рождаемости щенков (Кузин, 2004).
Исследования сивучей на о. Тюленьем показали, что этологическая составляющая играет важнейшую роль в регуляции социо-демографической структу-
ры гаремного сообщества. Гаремная залежка является относительно замкнутой, четко структурированной частью группировки этих животных, функционирование которой обеспечивается за счет жесткой территориальности и агонистичес-кого отношения самцов-резидентов к другим, менее конкурентоспособным, половозрелым самцам и холостякам старших возрастных категорий, а залежки сивучей на холостяковых участках, хотя и выглядят как территориально обособленные группировки, но по составу населения представляют собой агрегации животных с выраженной динамикой численности как в краткосрочных, так и в долгосрочных интервалах времени. Интеграция индивидов на холостяковых участках осуществляется на базе совместного использования избранной территории всеми не участвующими в размножении членами сообщества сивучей, между которыми преобладают неперсонифицированные межиндивидуальные контакты без внешнего проявления признаков иерархии.
В целом пространственная и социо-демографическая структуры репродуктивной группировки сивучей о. Тюленьего в гаремный период представляют собой результирующую взаимодействующих экологических, социальных, этологи-ческих факторов и инстинктивно-врожденных категорий поведения (хоминг, фи-лопатрия), прямо не относящихся к социальным, но тоже направленных на интеграцию индивидов и непосредственно влияющих на построение сообщества.
Литература
Алтухов A.B., Бурканов В.Н. Сезонная динамика численности сивуча (Eumetopias jubatus) на скале Долгая о-ва Ловушки // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по мат-лам Третьей междунар. конф. — М., 2004. — С. 25-27.
Арсеньев В.А. Сивуч, Eumetopias jubatus Schreber, 1776 // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2: Ластоногие и зубатые киты / Ред. В.Г.Гептнер. — М.: Высш. шк., 1976. — С. 58-74.
Белкин А.Н. Летнее распределение, запасы, перспектива промысла и некоторые черты биологии сивуча, обитающего на Курильских островах // Изв. ТИНРО. — 1966. — Т. 58. — С. 69-96.
Бурканов В.Н., Артюхин Ю.Б., Браун П. и др. Краткие результаты обследований лежбищ сивуча в водах Дальнего Востока России в 2001 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Тез. докл. Второй междунар. конф. — М., 2002. — С. 56-59.
Задальский C.B. Численность и размещение летних лежбищ сивучей в северной части Охотского моря // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. — М.: ВНИРО, 2001. — С. 87-94.
Задальский C.B., Павлов Н.Н. Новые данные по численности сивучей и результаты мечения их щенков на Ямских островах в 2000 г. // Там же. — М.: ВНИРО,
2001. — С. 94-96.
Клумов C.K. Учет береговых лежбищ сивучей (Eumetopias jubatus) на Курильских островах и ориентировочное определение их численности // ДАН СССР. — 1957. — Т. 117, вып. 2. — С. 345-348.
Корнев С.И., Трухин А.М., Артюхин Ю.Б., Пуртов С.Ю. Результаты учета морских млекопитающих на Южной Камчатке и Курильских островах в июне—августе 2000 г. // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991 — 2000 гг. — М.: ВНИРО, 2001. — С. 191-210.
Кузин А.Е. Численность и роль иммигрантов в формировании репродуктивной группировки сивуча на о. Тюленьем // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1258-1274.
Кузин А.Е. Результаты изучения биологии сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Тюленьем (Охотское море) в 2003 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по мат-лам Третьей междунар. конф. — М., 2004. — С. 300-303.
Лисицина Т.Ю. Лежбища сивучей на островах Ионы // Морские млекопитающие: Мат-лы 6-го Всесоюз. совещ. — Киев: Наук. Думка, 1975. — Ч. 1. — С. 179-181.
Лисицина Т.Ю., Бурдин А.М. Особенности структуры лежбищной популяции и поведенческие адаптации сивучей (Eumetopias jubatus) на мысе Козлова (п-ов Камчатка) // Морские млекопитающие Голарктики: Тез. докл. Второй междунар. конф. — М.,
2002. — С. 158-159.
Мамаев Е.Г. Поведение полусекачей сивучей (Eumetopias jubatus) на репродуктивном лежбище // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по мат-лам Третьей междунар. конф. — М., 2004. — С. 352-377.
Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. Случаи сохранения длительной привязанности между матерью и детенышем у сивучей (Eumetopias jubatus) // Там же. — М., 2004. — С. 359-361.
Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., Вертянкин В.В. Динамика численности и современное состояние репродуктивной группировки сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Медном (Командорские о-ва), 1991-1999 гг. // Морские млекопитающие Голарктики: Мат-лы Междунар. конф. — Архангельск, 2000. — С. 232-236.
Мымрин Н.И., Фомин В.В. Численность и промысел сивуча на Командорских островах // Морские млекопитающие: Тез. докл. 7-го Всесоюз. совещ. — М., 1978. — С. 239-242.
Нестеров Г.А. Материалы по биологии и численности сивучей на Командорских островах // Изв. ТИНРО. — Т. 54: Тр. ВНИРО. — 1964. — Т. 51. — С. 173-177.
Никулин П.Г. Сивуч Охотского моря и его промысел // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 10. — С. 35-48.
Перлов А.С. Социальное поведение сивучей (Eumetopias jubatus) на гаремных лежбищах // Поведение млекопитающих. — М.: Наука, 1977а. — С. 135-145.
Перлов А.С. Численность сивучей в Охотском море // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 19776. — Т. 82(4). — С. 19-22.
Перлов А.С. Возрастно-половая структура сивучей на разных типах лежбищ Курильских островов // 14-й Тихоокеанский научный конгресс. — М., 1979. — С. 164-165.
Перлов А.С. Возрастной состав и соотношение полов у сивучей Eumetopias jubatus (Otariidae) на лежбищах Курильских островов // Зоол. журн. — 1980. — Т. 59, вып. 10. — С. 1545-1553.
Перлов А.С., Чупахина Т.И. Скорость формирования лежбища сивучей и изменение его структуры // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. Проект 02.0561 "Морские млекопитающие". Соглашения между СССР и США в области охраны окружающей среды. — М., 1991. — С. 199-203.
Полунин В.Г., Бузлаев В.А., Коваленко В.А. Инженерно-геологическое изучение острова Тюленьего с целью охраны и увеличения лежбища котиков // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. — Владивосток, 1980. — С. 100-112.
Челноков Ф.Г. Численность сивучей и их взаимоотношения с котиками на Юго-Восточном лежбище острова Медного (Командорские острова) // Биол. моря. — 1983. — № 4. — С. 20-24.
Boltnev A.I., Mathisen O.A. Historical trends in Abundance of Steller Sea Lions (Eumetopias jubatus) in the Northwest Pacific Ocean // Ecology of the Bering Sea: A review of Russian literature / Ed. O.A.Mathisen and K.O.Coyle. — 1996. — P. 297-306. (Alaska Sea Grant Report; № 96-01.)
Braham H.W., Everitt R.D., Rugh D.J. Northern Sea Lion population decline in the Eastern Aleutian islands // J. Wildl. Manag. — 1980. — Vol. 44, № 1. — P. 25-33.
Gentry R.L. Social behavior of the Steller sea lion // Scientific studies in Ano Nuevo State Reserve, California and Related Investigations. — Santa Cruz: University of California, 1968. — P. 21-25. (Ano Nuevo reports. Vol. 2.)
Loughlin T.R., Perez M.A., Merrick R.L. Eumetopias jubatus // Mammalian Species. — 1987. — № 283. — P. 233-234.
Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller Sea Lions in 1989 // Marine Mammal Science. — 1992. — Vol. 8, № 3. — P. 220-239.
Merrick R.L., Loughlin T.R., Calkins D.G. Decline in abundance of the Northern Sea Lion, Eumetopias jubatus, in Alaska, 1956-86 // Fishery Bull. — 1987. — Vol. 85, № 2. — P. 351-365.
Pike G.C., Maxwell B.E. The abundance and distribution of the Northern Sea Lion (Eumetopias jubatus) on the coast of British Columbia // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1958. — № 15(1). — P. 5-17.
York A.E., Merrick R.L., Loughlin T.R. An analysis of Steller Sea Lion metapopulation in Alaska // Metapopulations and wildlife conservation / Ed. D.R.McCullough. — Wash., 1996. — P. 260-281.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
