CC BY
9УДК 581.9+581.524
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОРЫ
ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КОРЕННОГО СКЛОНА ДОЛИНЫ РЕКИ ДЕСНЫ
АД. Булохов, А.В. Харин, А.А. Дороженко
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
Приведены результаты ботанико-географического и экологического анализа ценофлоры травяной растительности коренного склона долины реки Десны на территории Брянской области. Исследована таксономическая структура ценофлоры, состав жизненных форм и экобиоморф. Дана оценка светолюбивости и термофильности видов. Выявлены ботанико-географические элементы и полизональные группы видов.
Ключевые слова: ценофлора, таксономическая структура, спектры жизненных форм, экобиоморф, ботанико-географический элемент флоры, река Десна, Брянская область.
Введение. На сегодняшний день особое внимание отечественных и зарубежных ученых, политиков, а также неравнодушных общественных масс направлен на проблемы экологического характера. И не важно, являются они глобальными или региональными, ведь Земля - это наш общий дом. Выйдя на очередной виток научно-технического прогресса и «урбанизации природы», мы должны обратиться к созданию новых взаимоотношений с окружающей средой. Изучение и мониторинг растительности, внедрение и создания оптимального плана природопользования становится главным направлением в экономике, сельском хозяйстве и политике ведущих стран мира.
Для внедрения экологического аспекта в сферы жизнедеятельности человека и разработки теоретических основ экологического мониторинга, оценки состояния возобновляемости растительных ресурсов нашего края, а также для составления прогнозов по сохранению растительного покрова долины реки Десна необходимо его детальное изучение.
Организация Объединенных Наций провозгласила 2020 г. Международным Годом охраны здоровья растений. Этот год станет уникальной возможностью привлечь всеобщее внимание в мире к тому, как охрана здоровья растений способствует сохранению окружающей среды и содействует экономическому развитию. В числе основных задач международного года повышение осведомленности населения о важности здоровья растений, которое оказывается во все большей опасности. Изменение климата и деятельность человека изменяют экосистемы, сокращают биоразнообразие и создают новые экологические ниши, в которые проникают вредители.
В научной флористико-геоботанической и экологической литературе обычно используют термин (понятие) не «здоровье растений», а «жизненность растения» или «виталитет» (от лат. Vitalis - жизненный). Оценка виталитета проводится по специальным шкалам [7, 19 и др.].
Растительность коренного склона долины р. Десна разнообразна по своему типологическому составу. В XXI в. были опубликованы работы по изучению травяной растительности города Брянска [6], окрестностей Свенского Успенского монастыря [13]; в них, а также в Красной книге Брянской области [9] указаны и редкие и нуждающиеся в охране растения коренного склона долины Десны.
Сама река и долина - значимый рекреационный объект. На склонах долины и в пойме расположены санатории, детские лагеря отдыха, парки. Поэтому, вследствие большой экологической значимости, широкого массового и техногенного использования коренного склона возникает необходимость в тщательном изучении и мониторинге растительности долины реки Десны.
Цели исследования - выявить ценофлору травяной растительности коренного склона долины р. Десна, проанализировать ее таксономический, экологический и ботанико-географический состав.
Ландшафтные особенности коренного склона долины реки Десны. Река Десна -главная водная артерия в Брянской области, протяженностью 413 км. Долина реки ассиметрична, коренной правобережный склон долины реки крутой обычно южной экспозиции, хорошо прогреваемый. Левобережная часть долины реки приставлена четырьмя песчаными террасами. Эти территории различаются как в ботанико-географическом, так и геолого-геоморфологическом отношении.
Правобережная часть долины, ее коренной склон, представляет собой возвышенную равнину с абсолютными высотами 212-222 м. Эта территория отнесена к ландшафту Брянского ополья [12]. Это среднеразделенная полого-холмистая эрозионно-денудационная равнина. Она перекрыта лессовидными суглинками с серыми песчаными почвами.
Правобережный склон долины сложен мергелем и мелом, которые покрыты тонким слоем лессовидных суглинков. Этот склон разрезан балками на отдельные участки, имеющими крутые и покатые склоны южной и юго-восточной экспозиции, часто эродированные, с обнажениями мела и мергеля. Крутизна склонов доходит до 20-30о На них активно протекают оползневые и эрозионные процессы.
По правобережному склону долины реки и склонам балок распространены материковые (суходольные) луга. При всем этом по хорошо прогреваемым склонам южной, юго-западной и юго-восточной части формируются остепнённые луга; они насыщены лугово-степными видами.
Угол падения солнечных лучей на склонах северной экспозиции невелик относительно южной экспозиции, поэтому прогреваемость здесь меньше. Южные склоны более сухие. По днищу балок встречаются сообщества низинных болот. Склоны юго-восточной и южной экспозиции хорошо прогреваются, а их верхние горизонты могут сильно иссушаться во время летней засухи. Однако карбонатные породы, местами вскрытые эрозией, позволяют сдерживать в глубине воду и медленно отдавать ее растениям. Эта экологическая особенность местообитаний способствует распространению стержнекорневых видов травянистых растений.
Материал и методика. Флористико-геоботанические обследования растительного покрова проведены детально-маршрутным методом. На маршруте проводился учет флоры и описание растительных сообществ. Данные о видовом составе встреченных видов и жизненности (виталитете) фиксировались в полевом журнале.
Название ботанико-географических элементов (геоэлементов) флоры дано по Н. Walter, H. Straka [21] и Ю.Д. Клеопову [8]. Наименование групп видов полизонального флористического комплекса дано по А.Д. Булохову [2].
Анализ ценофлоры выполнен методом спектров.
Оценка видов по отношению к свету, температуре, океаничности-континентальности дана по экологическим шкалам Х. Элленберга [20].
Жизненность выявленных видов оценивалась по четырехбалльной шкале Ж. Браун -Бланке и И. Павийяра [19]: 1 - прорастание семя, но отсутствуют развитые вегетативные органы; 2 -ослабленные особи с недостаточным вегетативным развитием; 3 - хорошее вегетативное развитие, но не цветут и плодоносят; 4 - хорошее вегетативное развитие, цветут и плодоносят.
Классы постоянства видов даны по пятибалльной шкале: I - вид присутствует менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80, V - 81-100% [18].
Кроме собственных флористических сборов и геоботанических описаний травяной растительности в работе использованы геоботанические материалы из Фитоценария кафедры биологии БГУ [2, 3, 6, 14], материалы Гербария БГУ (BRSU).
Названия сосудистых растений даны по П. Ф. Маевскому (2014).
Результаты исследования. Состав ценофлоры травяной растительности. В
настоящее время территорию долины реки Десна едва ли можно назвать слабо изученной во флористическом отношении. Интенсивные исследования флоры были проведены в 1970-1990 гг. Во флористических исследованиях этого периода акцент был сделан на редкие и новые для региона виды [1, 4; и др.]. Многочисленные данные флоре долины реки Десны содержатся в названных выше монографиях.
Однако состав ценофлоры коренного склона долины реки Десна исследован не достаточно полно. В указанных работах нет ботанико-географического и экологического анализа, оценки фитоценотической значимости видов и жизненности.
Флора, по А. И. Толмачеву [16]: «Совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющие все типы местообитаний. Флора объединяет все виды растений данной территории независимо от условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ». Флора в данном случае - понятие территориальное.
Как известно, развитие любой региональной флоры происходит в неразрывной связи с развитием растительности. Каждый вид растений, начиная со времени своего становления, связан с определенными растительными сообществами. Поэтому большой интерес представляет флористический анализ видов, формирующих растительные сообщества, т.е. ценофлор.
Ценофлора - объединение флористически и экологически однообразных, но территориально разобщенных парциальных флор синтаксонов эколого-флористической классификации рангов ассоциация - класс [2]. Ценофлора содержит обобщенную и достаточно полную флористическую и фитоценологическую информацию о растительном покрове различных биотопов или ландшафтов. Понятие «ценофлора» в сравнении с «территориальной флорой» и более узкое, и экологически более определенное, включающее список видов любого варианта растительности.
Сравнительный анализ ценофлор слагается из двух основных этапов. На первом этапе выявляются особенности таксономической структуры, ботанико-географические особенности ценофлор с использованием понятий «геоэлемент», «полизональный комплекс» и «тип ареала». На втором этапе анализируется экологическая структура ценофлоры с помощью спектров жизненных форм и экобиоморф.
Коренной склон долины р. Десна представляет собой миграционный путь для степных и лугово-степных видов, которые мигрируют их более южных регионов (территории Черниговской, Курской административных областей) в Брянскую область. Эти виды формируют остепненные луга на всей протяженности склона. Ранее [1] было продемонстрировано распространение некоторых степных и лугово-степных видов по коренному склону долины Десны и ее крупным притокам: рр. Сев, Судость, Навля, Усожа (рис. 1, 2).
Рис. 1. Местонахождения степных видов в долинах р. Десна и ее притоков: 1- Ajuga genevensis, 2 - Phlomis tuberosa, 3 - Veronica incana, 4 - Salvia pratensis, 5 - Salvia verticillata, 6 - Noneapulla, 7 - Stachys recta (Булохов, 1977).
34'
зг° 2V
34°
Рис 2. Местонахождения степных видов в долинах р. Десна и ее притоков.
1- Astragalus cicer, 2 - Festuca valesiaca, 3 - Avenochloa pubescens, 4 - Onobrychis arenaria, 5 - Eryngium planum, 6 - Seseli annuum (Булохов, 1977).
Таксономическая структура ценофлоры. В результате флористико-геоботанических обследований выявлено 31 семейство и 253 вида сосудистых растений, принимающих различное участие в формировании травяной растительности. Наиболее многочисленны виды из класса двудольных; однодольные растения менее многочисленны.
Средний уровень видового богатства в одном семействе - 8 видов. В составе ценофлоры выявлено 8 семейств, в которых число видов выше среднего уровня. Из них наибольшее число видов в семействе Asteraceae - 55; число видов в семействах Fabaceae, Caryophyllaceae - 24, Scrophulariaceae - варьирует от 23 до 28 видов (табл.).
Таблица
Таксономическая структура ценофлоры травяной растительности
Семейства /количество видов
Asteraceae 55 Boraginaceae 6
Fabaceae 28 Ranunculaceae 6
Caryophyllaceae 24 Campanulaceae 7
Scrophulariaceae 23 Crassulaceae 3
Lamiaceae 14 Cyperaceae 3
Rosaceae 13 Polygonaceae 3
Apiaceae 12 Rubiaceae 3
Brassicaceae 10 Среднее 8
Семейства: Alliaceae, Asclepiadaceae, Asparagaceae, Convulvulaceae, Cistaceae, Dipsacaceae, Equisetaceae, Euphorhiaceae, Geraniaceae, Hypericaceae, Iiridaceae, Malvaceae, Polygalaceae, Primulaceae, Orobanchaceae насчитывают по 1-2 вида в своем составе. Третья групп семейств -имеет численность видов от 10 до 14; четвертая группа, включающая 8 семейств, - с численностью от 3 до 7 видов (табл.).
Индикаторный спектр светолюбия видов ценофлоры коренного склона долины реки Десна. Свет имеет важное значение для растений, так как без него невозможен фотосинтез. Освещенность зависит от типа рельефа. Экспозиция склона оказывает большое значение на суммарное освещение и на режим его в течение дня и сезонов года. Освещенность на склоне тесно связана и с фактором тепла.
В индикаторном спектре светолюбия видов доминирует группа светолюбивых видов (рис. 3 - 8 ,9, 10) с участием полусветовых растений (7), которые могут расти не только при полном освещении, но и в затенении до 30%.
светолюбия видов
Рис. 3. Индикаторный спектр светолюбия видов ценофлоры коренного склона долины р. Десна. Условные обозначения: 9 - полностью световые растения, растущее при полной освещенности; 8
- световые растения, но могут расти в виде исключения при 40% относительной освещенности; 7
- полусветовые растения; 6 - полутеневые растения, растущие при относительной освещенности до 20%; 5-4 - полутеневые растения, растущие при относительной освещенности до 10%, но могут расти и на освещенных местах; х - индифферентно относятся к условиям освещения.
Индикаторный спектр термофильности видов ценофлоры. Универсальный источник тепла для растений - солнечная радиация. Как уже было отмечено - рельеф важный фактор, распределяющей солнечную радиацию и тепло. На склонах южной экспозиции распространены теплолюбивые виды, мигрирующие из лесостепной зоны. Индикаторный спектр показывает степень участия теплолюбивых видов в составе ценофлоры (рис. 4).
Индикаторный спектр теплолюбия видов ценофлоры свидетельствует о доминировании на коренном склоне умеренно-теплолюбивых видов с участием теплолюбивых и среднетеплолюбивых (рис. 4 - 7, 6). В составе спектра характерна и большая группа видов индифферентных к температуре местообитаний (рис. 4 - х). Теплолюбие видов выступает как индикатор теплоты местообитаний.
7 6 5 4 3 Баллы теплолюбивости видов
Рис. 4. Спектр ценофлоры по теплолюбивости видов. Условные обозначения: 8 - экстремально теплолюбивые виды; 7 - теплолюбивые виды; 6 -умеренно-теплолюбивые виды; 5 - среднетребовательные к теплу; 4-3 - малотребовательные к теплу; х - индифферентные к теплу виды, растущие в широком диапазоне температуры местообитаний.
Экологическая структура ценофлоры. Экологическая специфичность ценофлоры травяной растительности проанализирована с помощью спектров жизненных форм (ЖФ) (рис. 5, 6) и экобиоморф (рис. 7).
Рис. 5. Спектр жизненных форм по Раункиеру. Условные обозначения: гм - гемикриптофит; х - хамефит; г - геофит, с - сапрофиты.
Спектры жизненных форм К. Раункиера являются хорошим отражением климатических условий в планетарном масштабе [22].
В ценофлоре ведущая роль принадлежит гемикриптофитам (76,5%), на втором месте -терофиты 10,7%. На долю хамефитов приходится 6,3%, геофитов - 5,1%. Доминирование в ценофлоре гемикриптофитов - общая закономерность для флоры европейской части России.
Система Раункиера в климатически однородном регионе слабо дифференцирует местообитания. Достаточно четко дифференцирует местообитания эколого-морфологическая классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова [15] (рис. 6).
Рис. 6. Спектр жизненных форм по И. Г. Серебрякову. Условные обозначения: ск - стержнекорневые, кк - короткокорневищьные, дк -длиннокорневищьные, рд - рыхлодерновинные, кс - кистекорневые, мо - монокарпические однолетники, мд - монокарпические двулетники и малолетники, нп - наземноползучие, л -луковичные, ко - корнеотпрысковые, пк - полукустарники, пд - плотнодерновинные, к -кустарники.
В спектре ценофлоры травяной растительности по степени количественного участия выявлено три группы ЖФ: стержнекорневые, короткокорневищные и длиннокорневищные. Рыхлодерновинные и кистекорневые встречаются примерно в равных соотношения. Доля участия остальных многолетников варьирует от 2 до 8 видов. Доминирование стержнекорневых видов свидетельствует о сухости верхних горизонтов почвы. Виды этой группы добывают воду из более глубоких почвенных горизонтов.
Отличительной особенностью ценофлоры является обилие монокарпических однолетники (27,0%) и двулетников (19,0%). Их обилие связно с наличие благоприятных экологических условий ранней весной и изреженным травяным покровом, формируемым многолетниками.
В спектре экобиоморф (рис. 7) ведущая роль принадлежит мезоморфным растениям (46,8%). Заметную роль играют ксероморфные (16,3%) и мезо-ксероморфные (13,1%), а также переходные - ксеро-мезоморные (15,5). Роль остальных групп невелика.
к м/к к/м су he/m hg/m k/he he Рис. 7. Спектр экобиоморф. Условные обозначения: м - мезоморфные, к - ксероморфные, м/к - мезоксероморфные, к/м -ксеромезоморфные, су - -суккуленты, he/m - геломезоморфные, hg/m - гигромезоморфные, k/he - ксерогеломорфные, he - геломорфные.
Ботанико-географический анализ. Ведущая роль в формировании ценофлоры травяной растительности принадлежит видам полизонального флористического комплекса. Из них наиболее многочисленны виды субсредиземноморско-бореальной группы (Pzb) - 89 вид (37,8%). В большинстве своем это виды-доминанты лугов: Agrostis capillaris, Poa angustifolia, и др. (рис. 8).
Геоэлементы и полизональные группы
Рис. 8. Спектр геоэлементов и полизональных групп. Условные обозначения: По - понтические, Сп - субпонтические, Юс - южносибирский, Бс -суббореальный, Пзт - среднеземноморско-умеренная (температная), Пзб - среднеземноморско-бореальная, Пза - среднеземноморсо-арктическая, П - плюрирегиональная группа.
Весьма представительны виды средиземноморско-умеренной группы (Pzt) - (26,7%) видов. Виды этой группы, как правило, не являются доминантами в луговых сообществах, но они постоянно присутствуют в них и нередко выступают как диагностические виды синтаксонов. Например, Briza media, Galium mollugo, Thymuspulegioides и др.
Степень участия субсредиземноморско-арктической группы (Pza) мала - 7 видов (2,28%). Из них доминантом нередко является Festuca rubra. Широко распространены Achillea millefolium, Rumex thyrsiflorus, Ranunculus acris, Taraxacum officinale agg. Плюрирегиональная группа в количественном отношении немного превосходит субсредиземноморско-арктическую.
В спектре геоэлементов выявлено 4 группы видов (рис. 8). Из них доминируют виды субпонтического и понтического геоэлементов, формирующие остепненные травяные сообщества и участки северных луговых степей, а также опушечные сообщества: Agrimonia eupatoria, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia, Ranunculus polyanthemos, Salvia pratensis, Salvia verticillata, Onobrichys arenaria, Scabiosa ochroleuca, Silene viscosa, Trifolium alpestre, T. montanum и т. д.
В состав южносибирского геоэлемента Ю. Д. Клеопов [8] объединяет комплекс видов, связанных с березовыми и светлохвойными лесами лесостепи южной Сибири а также с остепненными лугами и разнотравными западносибирскими степями. Виды этого элемента формируют зональные мелколиственные осиново-березовые леса, которые через березовые колки постепенно переходят в степи. Многие виды этого элемента формируют горные остепненные луга и степи.
Виды южносибирского геоэлемента светолюбивы, холодостойки и очень пластичны. Они проникали в Европу не только на равнины, но и в горы. Являются постоянными компонентами лугов и северных луговых степей, сухих хвойных и широколиственных лесов. В составе ценофлоры их роль невелика - 9 видов (3,6%). Многие из них являются диагностическими видами синтаксонов различного ранга. Некоторые виды этого элемента входят в состав травяной растительности: Leontodon autumnalis, Campanula glomerata, Betonica officinalis, Dianthus borbasii, D. deltoides, Fragaria viridis, Origanum vulgare.
Суббореальный геоэлемент объединяет лесолуговые виды. К этому элементу отнесено 4 вида. Среди них: Hieracium umbellatum, Solidago vulgaris и др.
Хорологические группы видов по оконечности и протяженности на континенте.
Выраженность и протяженность ареалов таксонов различны на континенте. Причиной этого являются комплексные климатические факторы, особенно градиент
океаничность/континентальность. С целью выявления географической дифференциации флористического состава травяных сообществ по отношению названому градиенту, а также протяженности на континенте была использована опорная система типов ареалов Г. Мейзеля и
др. [21].
02 8к к Рис. 9. Спектр ценофлоры на градиенте океаничность/континентальность. Группы видов: oz - эриокеаническая; sz - субокеаническая; sk - субконтенентальная; k -континентальная.
Были выделены следующие группы видов: эвриокеанические восточные границы их ареалов ограничены континентальностью климата; субокеанические - это виды,
отсутствующие как в континентальных, так в экстремальных океанических областях; субконтинентальные виды - широко распространены в субокеанических областях и областях с умеренно-континенальным климатом, но отсутствуют в экстремальных океанических и континентальных областях; континентальные виды (ф - заходят в области с континентальным экстремальным климатом (сухие степи, пустыни). Спектры хорологических групп видов ценофлоры приведен на рис. 9, 10.
Доминируют субокеанические и субконтинентальные виды с центром распространения в Восточной Европе. Достаточно многочисленны и эвриокеанические виды (27,6%) с центром распространения в Средней Европе. Характерны в ценофлоре и континентальные виды (11,5%), представляющие, как правило, субпонтический и понтический геоэлементы флоры с участием южно-сибирского.
Рис. 10. Спектр типов ареалов ценофлоры травяной растительности коренного
склона долины р. Десна. Условные обозначения: Е - европейский тип, Ewa - евро-западноазиатский, Ews западносибирский, Es - евро-сибирский, Еа - евроазиатский, Cir - циркумбореальный.
евро-
Основу ценофлоры формируют восточно-европейские и евро-западноазиатские виды с участием евроазиатских. Циркумбореальные виды редки. Спектр типов ареалов отражает географическое положение обследованной территории.
Виталитет (жизненность) видов флоры коренного склона долины реки Десны. Вид достигает наивысшего класса константности (постоянства) в благоприятных экологических условиях и имеет в этих условиях синэкологический оптимум, что и проявляется в его обилии, цветении и плодоношении. Поэтому критерию можно оценивать фитоценотическую значимость видов и их фитоценотические связи [5].
Виды с классами постоянства V (рис. 11) нередко являются доминантами или содоминатами, имеют большое проективное обилие-покрытие и находятся в зоне своего синэкологического оптимума: Agrostis capillaris, Anthemis tinctoria, Astragalus cicer, Abietinella abietina, Bromopsis inermis, Bunias orientalis, Calamagrostis epigeios, Dactilys glomerata, Fragaria viridis, Galium mollugo, Hieraceum umbellatum, Poa angustifolia, Pilosella officinarum, Pyrethrum corymbosum, Salvia verticillata, Thymus pulegioides, Trifolium alpestre, T. pratense, Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria. Они вегетативно хорошо развиты, цветут и плодоносят. Их виталитет можно оценить баллом 4. Доля этой группы - 10,5%.
Классы постоянства
Рис. 11. Распределение видов по классам постоянства в травяной растительности коренного
склона долины р. Десна.
Константна группа видов с небольшим обилием-покрытием; но их постоянство в сообществах достигает IV класса. Примером может служить группа типичных опушечных, луговых и рудеральных видов: Achillea millefolium, Artemisia absinthium, Campanula rapunculoides, Centaurea jacea, Cichorium intybus, Daucus carota, Galium mollugo, Medicago falcata, Pimpinella saxifraga и др. Их жизненность также можно оценить баллом 4. Доля таких видов - 13,1%. При изменении экологических условий и конкурентных отношений у обеих групп изменяются класс постоянства и обилие. Их обилие-покрытие - «+», реже «1». Они переходят в группу с классами постоянства III. К этой группе присоединяется и большое число других видов. Поэтому в ней резко возрастает доля видов - до 20,1%. Но они хорошо вегетативно развиты, цветут и плодоносят.
Константна группа видов с небольшим обилием прикрытием, но их постоянство в сообществах достигает IV класса. Примером может служить группа типичных опушечных, луговых и рудеральных видов: Campanula rapunculoides, Medicago falcata, Achillea millefolium, Centaurea jacea, Galium mollugo, Pimpinella saxifraga, Cichorium intybus, Daucus carota, Artemisia absinthium и др. Их жизненность также можно оценить баллом 4. Численность таких видов -13,1%. При изменении экологических условий и конкурентных отношений у обеих названных группах изменятся класс постоянства и обилие. Их проективное обилие-покрытие - «+» реже «1». Они переходят в группу с классами постоянства III. К этой группе присоединяется и большое число других видов. Поэтому в ней резко возрастает численность видов до 20,1%. Но они хорошо вегетативно развиты, цветут и плодоносят. Виды, имеющие класс постоянства II-I наиболее многочисленны. В состав этой группы входят и виды, имеющие константность V-III в других сообществах и иное обилие. Но в классах постоянства они имеют обилие-покрытие с баллами «+» или «r». Они ослаблены и нередко с недостаточным вегетативным развитием. Их жизненность варьирует от низкой (балл - 2) до высокой (балл-4). Суммарная численность группы видов с классами постоянства II-I - 56,3%.
В будущем необходима оценка жизненности ценопопуляций характерных видов ассоциаций и субассоциаций и редких видов нуждающихся в охране.
Список литературы
1. Булохов А.Д. Степные элементы во флоре Брянской области // Бот. журн. - 1977. -№10. - С. 1505-1512.
2. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. -Брянск: Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.
3. Булохов А.Д. Типология лугов Брянской области. - Брянск: Изд-во БГУ, 2009. - 219 с.
4. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России. Изд. 2-е. - Брянск: БГПУ, 1998. - 380 с.
5. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А., ПанасенкоН.Н., Харин А.В. Фитоценотические связи как критерий сохранения редких видов региональной флоры // Бюл. Брянского отделения РБО. - 2016. - № 1 (7). - С. 10-22.
6. Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. -Брянск: Изд-во БГУ, 2008. - 310 с.
7. Вальтер Г. - Алехин В.В. Основы ботанической географии. - М.-Л.: Биомедгиз, 1936. - 715 с.
8. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. -Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.
9. Красная книга Брянской области / Ред. А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, Е. Ф. Ситникова. 2-е издание. - Брянск: РИО БГУ, 2016. - 432 с.
10. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной геоботаники. - Л., 1968. - С. 10-15.
11. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 11-е. - М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. - 536 с.
12. Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л.М. Ахромеева. -Брянск: Изд-во «Курсив», 2012. - 320 с.
13. Природа Свенской Успенской обители и ее окрестностей / Ред. А.М. Ахромеев, Ю.А. Семенищенков. - Брянск: РИО БГУ, 2018. - 132 с.
14. Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. - Брянск: РИО БГУ, 2009. - 400 с.
15. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. - М., 1962. - 378 с.
16. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во. ЛГУ, 1974. - 274 с.
17. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetaruioskunde. - Berlin, 1928. -
78 S.
18. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
19. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. - Montpellier, 1928. -
16 p.
20. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. - Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. - 258 S.
21. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. -Jena, 1965. - Text band 583 S. und Kartenband 258 S.
22. Walter H. Vegetationszonen und Klima: der ökologischer Gliederung der Biogeosphare. -Stuttgard; Ulmer, 1977. - 309 S.
23. Walter H., Straka H. Arealkunde; Floristisch-historische Geobotanik (Einfurung in die Phytologie. Bd. III, Teil 2). - Stutgart, 1970. 2. - Aufl. 478 S.
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович - доктор биологических наук, профессор кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», email: kafbot2002@mail.ru.
Харин Андрей Викторович - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», email: kafbot2002@mail.ru.
Дороженко Александр Александрович - магистрант кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», e-mail: kafbot2002@mail.ru.
BOTANICO-GEOGRAPHICAL AND ECOLOGICAL ANALYSIS OF COENOFLORA OF GRASS VEGETATION OF THE INDIGENOUS SLOPE OF THE DESNA RIVER VALLEY
A.D. Bulokhov, A.V. Kharin, A.A. Dorozhenko
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky
The results of botanico-geographical and ecological analysis of the coenoflora of grass vegetation of the indigenous slope of the Desna River valley in the Bryansk Region are presented. The taxonomical structure of coenoflora, the composition of life forms and ecobiomorph are studied. The heliophilicity and thermophilicity of species is estimated. Botanico-geographical elements and polyzonal groups of species have been identified. Keywords: coenoflora, taxonomical structure, spectra of life forms, ecobiomorph, botanico-geographical element of flora, Desna River, Bryansk Region.
References
1. Bulokhov A.D. Stepnye elementy vo flore Bryanskoi oblasti // Bot. zhurn. - 1977. - №10. -P.1505-1512.
2. Bulokhov A.D. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. -Bryansk: Izd-vo BGU, 2001. - 296 p.
3. Bulokhov A.D. Tipologiya lugov Bryanskoi oblasti. - Bryansk: Izd-vo BGU, 2009. - 219 p.
4. Bulokhov A.D., Velichkin E.M. Opredelitel' rastenii Yugo-Zapadnogo Nechernoze-m'ya Rossii. Izd. 2-e. - Bryansk: BGPU, 1998. - 380 p.
5. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A., PanasenkoN.N., Kharin A.V. Fitotsenotiche-skie svyazi kak kriterii sokhraneniya redkikh vidov regional'noi flory // Byul. Bryanskogo ot-deleniya RBO. - 2016. - № 1 (7). - P. 10-22.
6. Bulokhov A.D., Kharin A.V. Rastitel'nyi pokrov Bryanska i ego prigorodnoi zony. -Bryansk: Izd-vo BGU, 2008. - 310 p.
7. Walter G. - Alekhin V.V. Osnovy botanicheskoi geografii. - M.-L.: Biomedgiz, 1936. -
715 p.
8. Kleopov Yu.D. Analiz flory shirokolistvennykh lesov evropeiskoi chasti SSSR. - Kiev: Naukova dumka, 1990. - 352 p.
9. Krasnaya kniga Bryanskoi oblasti / Red. A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semenishchenkov, E. F. Sitnikova. 2-e izdanie. - Bryansk: RIO BGU, 2016. - 432 p.
10. Lavrenko E.M., Sveshnikova V.M. Ob osnovnykh napravleniyakh izucheniya ekobiomorf v rastitel'nom pokrove // Osnovnye problemy sovremennoi geobotaniki. - L., 1968. - P. 10-15.
11. Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. Izd. 11-e. - M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2014. - 536 p.
12. Priroda i prirodnye resursy Bryanskoi oblasti / Pod red. L.M. Akhromeeva. - Bryansk: Izd-vo «Kursiv», 2012. - 320 p.
13. Priroda Svenskoi Uspenskoi obiteli i ee okrestnostei / Red. A.M. Akhromeev, Yu.A. Semenishchenkov. - Bryansk: RIO BGU, 2018. - 132 p.
14. Semenishchenkov Yu. A. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. - Bryansk: RIO BGU, 2009. - 400 p.
15. Serebryakov I. G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii. - M., 1962. - 378 p.
16. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii. - L.: Izd-vo. LGU, 1974. - 274 p.
17. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetaruioskunde. - Berlin, 1928. -
78 S.
24. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
25. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. - Montpellier, 1928. -
16 p.
26. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. - Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. - 258 S.
27. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. -Jena, 1965. - Textdand 583 S. und Kartenband 258 S.
28. Walter H. Vegetationszonen und Klima: der ökologischer Gliederung der Biogeosphare. -Stuttgard; Ulmer, 1977. - 309 S.
29. Walter H., Straka H. Arealkunde; Floristisch-historische Geobotanik (Einfurung in di Phytologie. Bd. III, Teil 2). - Stutgart, 1970. 2. - Aufl. 478 S.
About authors
Bulokhov A. D. - ScD in Biological sciences, Professor, Head of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, e-mail: kafbot2002@mail.ru.
Bulokhov A. D. - PhD in Biological sciences, Ass. Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, e-mail: kafbot2002@mail.ru.
Dorozhenko A. A. - postgraduate of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, e-mail: kafbot2002@mail.ru.
