CC BY
26Растительность России. СПб., 2020. № 39. С. 26-46.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.
N 39. P. 26-46.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.26
Экологические эффекты в формировании флористического состава и их отражение в синтАксономии пойменных дубрав бассейна верхнего днепра
Ecological effects in the formation of floristic composition and their reflection in the syntaxonomy of floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin
© Ю. А. семенищенков
Yu. A. semenishchenkov
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14. Bryansk State Academician I. G. Petrovski University. E-mail: yuricek@yandex.ru
На примере пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра продемонстрированы экологические эффекты в формировании флористического состава растительных сообществ, возникающие под воздействием определенных природных и антропогенных явлений. Анализ ценофлоры проведен для установленных с использованием метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) 12 вариантов широко распространенной в европейской части России асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015. Этот синтаксон относится к союзу Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968, порядку Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 в составе класса Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 (Semenishchenkov, Lobanov, 2019). В основу классификации положены 143 геоботанических описания из юго-западных областей России (Брянской, Калужской и Смоленской). Специфичность и разнообразие экологических условий местообитаний пойменных дубовых лесов проявляются в нескольких эффектах: экотонном, экологической гетерогенности ценофлоры и доминирования. При обосновании установления мелких единиц классификации — вариантов — внутри ассоциации выявлены: эффект групповой значимости видов; экологического баланса в синтаксономическом пространстве. Антропогенные воздействия приводят к олуговению, неполночленности и связаны с эффектом фитоценотического становления сообществ пойменных дубрав. Ботанико-географические особенности ценофлор синтаксонов демонстрирует долинный эффект (Semenishchenkov, 2018а), принимая во внимание который можно уточнить синтаксономические решения при классификации лесной растительности.
Ключевые слова: экологический эффект, пойменные дубравы, флористическое разнообразие, синтаксономия, бассейн Верхнего Днепра.
Key words: ecological effect, floodplain oak forests, floristic diversity, syntaxonomy, the Upper Dnieper basin.
Номенклатура: Ignatov et al., 2006; Maуevskiy, 2014; Nordin et al., 2018.
введение
Флористическое разнообразие — важнейший структурный элемент растительных сообществ и интегральный индикатор нарушений и способности растительного покрова к восстановлению в условиях глобального преобразования экосистем человеком. Его важными аспектами являются величина, динамичность и распределение, зависящие от экологических особенностей местообитаний, истории формирования биоты, ее антропогенной
трансформации, характера биотических связей и множества других воздействий, в том числе в значительной мере случайных.
Выявление роли условий местообитаний в формировании и поддержании флористического разнообразия растительных сообществ — классический предмет науки о растительности и экологии (Margalef, 1958; Whittaker, 1972; Magurran, 1988; Vasilevich, 1992; Yurtsev, 1992; Zobel, 1992; Palmer,
1994; Hooper, Vitousek, 1997; Zobel et al., 1998; Cardinale et al., 2000; Duffy, 2002; Lebedeva et al., 2004; Hooper et al., 2005; Morozova, 2008; Mirkin, Naumova, 2012; Onipchenko, 2014). Проявления факторов среды иногда бывают обусловлены или сопряжены с глобальными и локальными условиями и закономерно выражаются в виде экологических эффектов (от лат. effectus — исполнение, действие), под которыми мы понимаем совокупность связанных между собой свойств экосистемы, формирующихся под воздействием определенных природных и антропогенных явлений. В похожем смысле понятие эффекта неоднократно используется в работах отечественных геоботаников при описании экологических закономерностей в фи-тоценозах. По А. П. Шенникову (Shennikov, 1964: 151), «... в каждом фитоценозе есть черты, обязанные своим существованием особенностям абиотической среды экотопа, — экотопический эффект, и черты, возникшие в результате особенностей биогенной среды, — фитоценотический эффект»; «... разные их (факторов. — Ю. С.) комбинации могут давать сходный экологический эффект.». В. Н. Сукачев (Sukachev, 1972: 231-232) отмечает: «... необходимо учитывать взаимозависимость ... явления <природы> с другими, иначе эффект от нашего воздействия на данное явление может оказаться совершенно отличным от ожидаемого». Согласно Т. А. Работнову (Rabotnov, 1978: 179), «одни и те же приемы воздействия человека . могут оказать на фитоценоз . различный эффект». В широком смысле все перечисленные «эффекты» можно считать экологическими. Их многообразие хорошо описано в современной функциональной фитоценологии (Onipchenko, 2014).
В данной статье охарактеризованы экологические эффекты в формировании флористического состава лесной растительности на примере пойменных дубовых лесов бассейна Верхнего Днепра (юго-запад России). Это хорошо очерченный экологический тип сообществ, характерный для речных долин зоны широколиственных лесов, где они являются конечным этапом преобразования растительности кратко затопляемых пойм, завершающим эколого-динамические ряды их сукцессионного преобразования (Rastitelnost..., 1980). В литературе имеются фрагментарные сведения об их разнообразии в изучаемом регионе (Osnovnye..., 1947; Grozdov, 1950; Yurkevich et al., 1977; Ekologicheskaya..., 1994; Morozova, 1999; Akhromeev, 2001; Tikhonov, 2001; Semenishchenkov, 2005, 2009, 2016; Nemirova, Martynov, 2010; Nerush, 2017; и др.), но геоэкологические особенности этих лесов стали предметом специального исследования лишь в последние годы (Semenishchenkov, 2018b; Semenishchenkov, Lobanov, 2019).
Вопросы синтаксономии пойменных дубрав и характеристика основных низших единиц классификации растительности, установленных с использованием метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), ранее обсуждались в специальных работах (Semenishchenkov, 2018b; Semenishchenkov, Lobanov, 2019). Анализ ценофлор в синтаксономи-ческом пространстве позволил выявить описанные в настоящей статье экологические эффекты в формировании флористического состава пойменных дубрав.
ПриродныЕ условия
Район исследования — бассейн Верхнего Днепра (50°20'-56°40' с. ш. и 30°40'-37°20' в. д.) — охватывает большую часть (за исключением крайних северо-запада и северо-востока) Смоленской, юго-западную часть Калужской, Брянскую, крайний запад Орловской, центральную и западную части Курской, западную часть Белгородской областей (рис. 1). Юго-западная граница проходит по государственной границе России с Украиной и Республикой Беларусь. Это давно освоенный регион со значительно трансформированной природой (Regюny..., 2000-2006).
Рис. 1. Российская часть бассейна Верхнего Днепра (Semenishchenkov, 2016).
Границы: 1 — государственные, 2 — административных областей, 3 — бассейна Верхнего Днепра.
Russian part of the Upper Dnieper region (Semenishchenkov, 2016).
Borders: 1 — state, 2 — administrative regions, 3 — Upper Dnieper basin.
Согласно физико-географическому районированию район исследования расположен на юго-западе Восточно-Европейской равнины, где смыкаются 3 крупные орографические единицы: Смоленская и Среднерусская возвышенности и Приднепровская низменность (Fiziko-geograficheskoye..., 1963).
Климат — умеренно-континентальный. Кон-тинентальность климата усиливается с северо-запада на юго-восток, что проявляется в возрастании амплитуд холодного и теплого периодов года в этом направлении, более сглаженном переходе между сезонами года на северо-западе, по сравнению с юго-восточной частью, а также уменьшении
общей годовой суммы осадков на фоне возрастающих среднегодовых температур (Geografia..., 1998). Среднегодовое количество осадков варьирует от 500 до 650 мм. Среднегодовая температура — 5.3-6.9 оС.
Бассейн Верхнего Днепра образуют р. Днепр и наиболее крупные реки региона — Беседь, Бол-ва, Ворскла, Десна, Ипуть, Псел, Свапа, Сейм, Сож, Судость, Тускарь и др. Средний многолетний сток, формируемый в бассейне р. Днепр на территории России, — 15.503 км3 в год, в маловодный год (95 %) снижается до 10.724 км3. Общая протяженность гидрографической сети — около 39.5 тыс. км (Ekologicheskoye..., 2009). Исследуемая территория входит в состав Днепровского бассейнового округа — одного из 20 в России (Vodokhozyaystvennoye..., 2008).
Наиболее широко распространены в регионе пойменные дерновые почвы (с относительно коротким периодом их затопления). Вблизи речных русел образуются слаборазвитые песчаные слоистые почвы; на «старых» прирусловых валах (гривах) пятнами встречаются слабооподзоленные пойменные почвы. В притеррасных понижениях представлены оглеенные, перегнойно-глеевые, иловато-торфяные почвы и торфяники. Широко распространены пойменные луговые почвы с участием пойменных болотных (по: Semenishchenkov, 2016).
Анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав (на примере ключевых участков «Верхней» и «Средней» Десны — от Десногорского водохранилища до границы России с Украиной протяженностью около 450 км — и некоторых притоков рек Десны и Сожа) показал, что в районе исследования они свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Большая часть этих лесов соответствует участкам гривистой поймы. Многорукавные поймы характеризуются небольшой высотой (0.5-1.5 м над меженным уровнем), обильным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования лесной растительности. Распространение дубрав не связано с какими-то определенными литологи-ческими особенностями: сообщества этого типа встречаются как на песках, так и на суглинистых грунтах (Semenishchenkov, Lobanov, 2019).
Согласно ботанико-географическому районированию район исследования расположен в пределах 3 областей: Североевропейской таежной, Восточноевропейской широколиственнолесной и Восточноевропейской лесостепной. По присутствию в сообществах зональных видов-индикаторов и по географическому расположению пойменных дубрав в пределах этого региона их относят к эколо-го-динамическим рядам Среднерусского и Полесского типов (Rastitelnost..., 1980).
материалы и методы
В 2018-2019 гг. создана база данных из 143 геоботанических описаний, выполненных на территории юго-западных областей России (Брянской, Калужской и Смоленской) в пределах бассейна Верхнего Днепра. Классификация растительности проведена по методу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Классы постоянства в таблицах
даны римскими цифрами по 5-балльной шкале: I — вид присутствует менее чем в 20 % описаний, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — более 80 %. Анализ ценофлор синтаксонов проведен с использованием программного средства INDICATOR для MS Excel (Bulokhov, Semenishchenkov, 2006). Кластеризация и DCA-ординация на основе экологических шкал Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) выполнены в пакете R (www.r-project.org), интегрированном с программой JUICE (Tichy, 2002). В качестве показателей флористического разнообразия определены флористическая насыщенность (видовое богатство на площадке в 400 м2) и значения индекса Шеннона-Уивера. Статистическая обработка результатов выполнена в среде MS Excel.
результаты и обсуждение
Растительность пойменных галерейных евро-сибирских и средиземноморских лесов объединяет класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 (Mucina et al., 2016). Дубовые леса в поймах изучаемого региона относятся к асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015 (порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968, союз Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968), широко распространенной в европейской части России (Semenishchenkov, 2015). Характерные виды (х. в.) ассоциации: Quercus robur (доминант), Cornus sanguinea, Filipendula ulmaria, Galiumphysocarpum, Lysimachia vulgaris, Rosa majalis. В бассейне Верхнего Днепра такие сообщества приурочены к высокой пойме средних и крупных рек или приподнятым над средним уровнем береговым участкам, которые затапливаются ежегодно, но сравнительно быстро обсыхают. Подробная характеристика геоэкологических условий местообитаний пойменных дубрав ассоциации приводилась нами ранее (Semenishchenkov, 2015, 2018b; Semenishchenkov, Lobanov, 2019). Локальные экологические различия местообитаний отражают установленные нами ранее 2 субассоциации и 12 вариантов (Semenishchenkov, Lobanov, 2019; с изменениями), краткое описание которых дается ниже.
Субасс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris typicum Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015 (табл. 1, столбцы 1-7) объединяет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных дифференцирующих видов.
В ее составе установлены следующие варианты:
Вар. typica (табл. 1, столбец 1).
Объединяет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных дифференцирующих видов. Сообщества отмечены в высокой прирусловой и притеррасной пойме р. Десна и ее притоков.
Вар. Carex praecox (табл. 1, столбец 2).
Дифференцирующий вид: Carex praecox.
Объединяет разреженные дубравы, которые формируются на возвышенных участках гривистой поймы на периодически пересыхающих бедных песчаных почвах, как правило, в соседстве с сырыми лугами союза Deschampsion cespitosae Horvatic 1930, занимающими центральную пойму.
Продромус асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015 в бассейне верхнего днепра
Класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 Союз Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968
Асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015 Субасс. typicum Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015 Вар. typica Вар. Carex praecox Вар. Fraxinus excelsior Вар. Tilia cordata Вар. Trifolium medium Вар. Ulmus minor Вар. inops
Субасс. veronicetosum longifoliae Semenishchenkov 2015 Вар. typica
Вар. Calamagrostis canescens Вар. Carex riparia Вар. Humulus lupulus Вар. Solidago virgaurea
Вар. Fraxinus excelsior (табл. 1, столбец 3).
Дифференцирующие виды: Fraxinus excelsior (доминант, содоминант), Aegopodium po-dagraria, Polygonatum multiflorum, Rubus nessensis, Ulmus glabra.
Ясеневые леса с участием дуба известны из центральной и прирусловой высокой поймы рек Нерусса и Снежеть с богатыми и хорошо увлажненными песчаными почвами. Образуются в соседстве с широколиственными лесами неморального состава (союз Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015).
Вар. Tilia cordata (табл. 1, столбец 4).
Дифференцирующие виды: Tilia cordata (доминант, содоминант), Aegopodium podag-raria, Poa nemoralis, Polygonatum multiflorum.
Объединяет липово-дубовые (с Fraxinus excelsior) мезофитные леса с присутствием неморальных мезофитов. Распространены в прирусловой и притеррасной поймах на небогатых хорошо увлажненных песчаных почвах, а также на склонах к старицам.
Вар. Trifolium medium (табл. 1, столбец 5).
Дифференцирующие виды: Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Salix cinerea, Trifolium medium.
Объединяет производные сообщества на месте лесов типичного варианта (typica), возникающие под влиянием выпаса или рекреации. Описаны в высокой прирусловой пойме р. Десна и ее притоков c суховатыми и свежими песчаными почвами.
Вар. Ulmus minor (табл. 1, столбец 6).
Дифференцирующий вид: Ulmus minor.
Сообщества с высоким обилием вяза малого, который доминирует в разных ярусах. Фитоценозы описаны в Гаваньском лесничестве (Брянская обл.) по левобережью и в прирусловой пойме р. Десна, на низких гривах с суглинистыми почвами.
Вар. inops (табл. 1, столбец 7).
Собственных дифференцирующих видов не имеет. Антропогенные и нарушаемые сообщества ассоциации, сформировавшиеся в культурах дуба в прирусловой высокой пойме р. Десна и ее притоков в границах г. Брянск. Эти леса отличает низкое
видовое разнообразие. Сообщества нарушаются рекреационным использованием и нерегулярным выпасом скота.
Субасс. F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae Semenishchenkov 2015 (табл. 1, столбцы 8-12).
Характерные виды: Bromopsis inermis, Iris pseudacorus, Veronica longifolia.
Объединяет пойменные дубовые леса ассоциации, богатые мезофильными и ксеро-мезофиль-ными луговыми и лесо-опушечными видами растений.
В ее составе установлены следующие варианты:
Вар. typica (табл. 1, столбец 8).
Собственных дифференцирующих видов не имеет. Типичные сообщества субассоциации, которые описаны на гривах, по берегам пересыхающих стариц, у подножия речных террас на расстоянии до 600 м от русла.
Вар. Calamagrostis canescens (табл. 1, столбец 9).
Дифференцирующие виды: Calamagrostis canescens, Carex acuta, C. cespitosa, Galium uliginosum.
Гигрофитные дубравы в широких депрессиях в прирусловой пойме или по берегам высыхающих стариц в долине р. Десна. Узнаются по содоми-нированию Carex acuta и Calamagrostis canescens в травостое. В большинстве случаев сформировались после пожаров, приведших к разрастанию вегетативно подвижного вейника седеющего на месте угнетенного или уничтоженного пойменного лесного и лугового разнотравья.
Вар. Carex riparia (табл. 1, столбец 10).
Дифференцирующие виды: Carex riparia, C. cespitosa.
Сообщества узнаются по доминированию в травостое гигрофильной осоки береговой с участием осоки дернистой. Распространены в прирусловой пойме р. Ипуть на расстоянии до 100 м от русла (Брянская обл., Суражский р-н) и в западинах центральной поймы на сырых и периодически обсыхающих песчаных почвах.
Вар. Humulus lupulus (табл. 1, столбец 11).
Дифференцирующие виды: Humulus lupulus, Stachys palustris.
Таблица 1
Синоптическая таблица вариантов асс. Filipendulo-Quercetum в бассейне Верхнего Днепра
Synoptic table of the variants of the ass. Filipendulo-Quercetum in the Upper Dnieper basin
Вариант 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12
Число описаний 10 S 6 1S 5 12 12 31 S 5 18 10
Характерные виды (х. в.) асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris
Quercus robur A
Q. robur B
Q. robur C
Filipendula ulmaria D
Lysimachia vulgaris D
Galium physocarpum D
Rosa majalis C
Cornus sanguinea C
V VIVV V V V
I......
IV . II III II I .
V II V V V III V IIIIIIIV II IV . V
II III . I . . III II II . I . . I II I V II . V III
V V V V V . I . . I
II V III IV II IV VIVV II IVVIVIV III
V VIVIV III
III V . II II I II II II .
Х. в. субасс. F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae
II II II II I.
I
Bromopsis inermis D
Veronica longifolia D
Iris pseudacorus D
Дифференцирующий вид вар. Carexpraecox Carex praecox D| I V
Диф. в. вар. Fraxinus excelsior
IVIV II V III IV II IVIV II III IV I V II
III
I . I
Fraxinus excelsior A
F. excelsior B
F. excelsior C
Aegopodium podagraria D (AP)
Rubus nessensis C
Allium ursinum (AP) D
Ulmus glabra A
U. glabra B
U. glabra C Диф. в. вар. Tilia cordata
Tilia cordata A'
T. cordata B
T. cordata C
Poa nemoralis D
Polygonatum multiflorum D
I V II
V I IIIIV
V IV
IV III III
III
IV
II
I
II
I I III II . II I . . I IV . III I
II . . III I . . I II . III . . . I . III III
II
Диф. в. вар. Trifolium medium
I
I
I II V IV IV IV
II
I
V
III
IV III
D II I I I . . . V
D I II II I . . V
D I I I II I . I V
D I II I II . I . . . IV
D I IV
D I II II . I II I . . IV
D I II . I . . . IV
I V . . II I I II I
Dryopteris carthusiana D
Salix cinerea C
Trifolium medium D
Athyrium filix-femina D Диф. в. вар. Ulmus minor
Ulmus minor (AP) A . I . .
U. minor (AP) B . II . .
U. minor (AP) C . II . .
Circaea lutetiana D . . II II
Matteucia struthiopteris D . . IV I
(AP)
Диф. в. вар. Calamagrostis canescens
Calamagrostis canescens D .... I Carex acuta DI....
Galium uliginosum DI. . I .
Диф. в. вар. Carex riparia
Carex riparia D.....
C. cespitosa DI. . I .
Диф. в. вар. Humulus lupulus Humulus lupulus D II . III I II I . I .
Stachys palustris DI . IV II III I . II IV
Диф. в. вар. Solidago virgaurea Solidago virgaurea ~
Phleum pratense Campanula glomerata Geranium sylvaticum Pimpinella saxifraga Rumex thyrsiflorus Achillea millefolium
Х. в. класса Alno glutinosae-Populetea albae
IV
I
II IV II II
I I I
IV
I I V I I V IV II
IV I .V I
Glechoma hederacea s. l. D
Rubus caesius D
Scrophularia nodosa D
Urtica dioica s. l. D Convallaria majalis
Padus avium C
Elymus caninus D
Viburnum opulus C
Geum urbanum D
VIVV VIII V V V II I V II II V IV VIVIVIIIIVIII
IVIIIV V V
V V V V IV
V III I III II
IV . V V VIVIVIIIIV I IV III DIIIIV I V III II IIIIV V IVIV IV
III . VIV III I I IIIV . II . I II II II V IVIII . I II I I IV I II I
II . . II III
I . . I II
II III I II III II . I II I
Вариант
Malus sylvestris C II
Angelica sylvestris D I
Alnus glutinosa A I
A. glutinosa C I
Calystegia sepium D I
Solanum dulcamara D I
Ribes spicatum C I
Ulmus laevis A .
U. laevis B I
U. laevis C II
Pyrus pyraster C I .
Equisetum hyemale D I .
Galium aparine D I .
Aristolochia clematitis D . II
Mercurialis perennis D . .
Equisetum sylvaticum D . .
Chaerophyllum aroma- D . . ticum
Impatiens noli-tangere D . . Brachypodium sylvaticum D . .
Stachys sylvatica D . . Х. в. класса Carpino-Fagetea
123456789 10 11 12
I
II . III III I IIIIIIII
II
I
II
I I
I . .
. I .
. I I
I III III
I
II II III . I
II
I
II I
I.I
. II
I II
I . . I
II .
I
III III
I II
I
I
Acer platanoides A
A. platanoides B
A. platanoides C II .
Corylus avellana C III I
Euonymus europaea C
Maianthemum bifolium D
Melica nutans D
Lathyrus vernus D
Euonymus verrucosa C
Galium intermedium D
Campanula trachelium D
Viola mirabilis D
Festuca gigantea D
Galium odoratum D
Paris quadrifolia D
Milium effusum D
Pulmonaria obscura D
Stellaria holostea D
Lamium maculatum D
Asarum europaeum D
Carex pilosa D
Viola nemoralis D
Epipactis helleborine D
Lonicera xylosteum C
Х. в. класса Alnetea glutinosae
II I . . I II . II
III II IV . VIIIIVIV II..
I
III II I.
II
. I II . I II . . II . . I . . . . . II . . . IV . I . .I II II III II III II II....
IV II IV I
II
I
III II II I
II
III
II
III I
Frangula alnus Ribes nigrum Symphytum officinale Caltha palustris Myosotis palustris Scutellaria galericulata Juncus effusus Galium palustre Lycopus europaeus Carex elongata C. vesicaria Scirpus sylvaticus Thysselinum palustre Myosoton aquaticum
CIVIV
III I
III .
II .
I .
. I
II IV I II I
II I
I I
I
III
II I
II
V V II IV III
I
II
II I
I I
II I
I I
I I
I .
I .
Х. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Equisetum pratense Anthriscus sylvestris Lychnis flos-cuculi Lysimachia nummularia Deschampsia cespitosa Vicia sepium Dactylis glomerata Heracleum sibiricum Geum rivale Vicia cracca Campanula patula
DIII I V V V VIIIIIIIV I
DIII DIII
III II IV .I.
II V II IV II IV II II II II II I II I II .
II . IIIIIIII
II III
III II II
III
I
III V III
II
III
III
IV II I
I
II
II
V IV . II I
V III
V III I I
IVIII III III III ..II
I
I
I
I
I
I
I
I
Вариант 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Galium mollugo D I II .IV. II II . II IV
Poa palustris D I II . I IV . II III I I
Veronica chamaedrys D I II . I III . I I . III
Thalictrum lucidum D I I II . I II
Kadenia dubia D I I II II I I I
Valeriana officinalis D I I . I I . I II II II
Ranunculus repens D I IV I IV . III II II II I
Achillea salicifolia D I II I III II I
Mentha arvensis D I . I III . II . I I I
Lathyrus pratensis D I II I II I
Ranunculus acris D I . . II . I I II
Carex pallescens D I . . I . I . I
Galium boreale D I I
Geranium pratense D I . I . .
Agrostis gigantea D II I . II
Poa angustifolia D II I
Alopecurus pratensis D II I
Agrostis capillaris D I II . II
Festuca pratensis D I I . I
Geranium palustre D I I I . I .
Centaurea jacea D I III
Poa pratensis D . I II . I . II
Iris sibirica D I I I I
Succisa pratensis D . I . . I III
Ranunculus flammula D . . I . I I
Scutellaria hastifolia D I II I
Carex vulpina D I II I I
Thalictrum flavum D I I I I
Lathyrus palustris D I . I
Allium angulosum D I I
Bistorta major D I I
Lythrum virgataum D I I
Prunella vulgaris D I I
Anthoxanthum odoratum D I I
Прочие виды
Populus tremula A IV I II II III II III II I
P. tremula C III II . . II V I II I
Acer negundo B . I . . I
A. negundo C II II I . I
Hypericum maculatum D II II . I I . II . II
Agrimonia eupatoria D II I . I III . I I . I I II
Fallopia convolvulus D II . I . . I II II
Cornus alba C II . . I . I . I
Melampyrum nemorosum D I IV . I . . I II I I III
Elytrigia repens D I II . I I . . I I
Potentilla erecta D I I . . III . II . III
Fragaria vesca D I I . I III . I . I III
Rhamnus cathartica C I I I I . I
Torilis japonica D I I . I . . I . I
Hieracium umbellatum D I III II III
Tanacetum vulgare D I II . I II
Carex contigua D I . II . . I I . I II
Vincetoxicum hirundinaria D I . III . . I . II
Sorbus aucuparia C I . I I II I . II
Artemisia vulgaris D I . . I . I . I
Rumex obtusifolius D I I I
Ranunculus auricomus D I I I
Allium oleraceum D I I I
Продолжение таблицы 1
Вариант 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Cirsium arvense D I I I
Alchemilla sp. D I I
Arctium lappa D I I I
Melandrium album D I I II
Brachypodium pinnatum D I I
Geranium sanguineum D I I
Rubus idaeus C I I I II I
Agrimonia pilosa D I I
Erigeron annuus D I I I
Turritis glabra D I I
Phragmites australis D I I II I
Brachythecium rutabulum D I I
Stachys officinalis D II I I I I
Calamagrostis epigeios D I I III I I II
Hypericum perforatum D I I IV I II I II
Sedum maximum D I I II I
Taraxacum officinale D I II I I I I
Aethusa cynapium D I I I I
Oxyrrhinhium hyans E I III I
Plagiomnium cuspidatum E I II I
Rhitidiadelphus squarro- E I I I
Veronica officinalis D I I
Cardamine impatiens D I I
Phalaroides arundinacea D I I
Erysimum aureum D I I
Ranunculus cassubicus D I I
Viola canina D III II I I
Inula salicina D I I I I
Betula pendula A I I I
Persicaria hydropiper D 1 I
Galeopsis bifida D II 1 I
Campanula rapunculoides D I 1 I
Lythrum salicaria D 1 I I
Thalictrum aquilegifolium D I I
Pteridium aquilinum D I 1 I
Carex hirta D I 1 I
C. nigra D I I I
Salix alba A 1 I
S. alba C I I
S. pentandra C I I I
Populus balsamifera A II I
Amelanchier spicata C I 1
Pyrus sp. C I I
Cirsium vulgare D 1 I
Linaria vulgaris D I 1
Atrichum undulatum E I I I
Moehringia trinervia D I I
Erysimum cheiranthoides D I 1 I
Euphorbia virgata D 1 I
Orthilia secunda D III I
Epilobium montanum D I I I
Phallopia convolvulus D I I
Viola hirta D I I
Senecio tataricus D I I
Bidens frondosa D I I
Climacium dendroides E I II
Примечание. Кроме того, встречены в ценофлоре одного синтаксона: Aconitum lasiostomum D 4 (I), Agrostis canina D 5 (I), Ajuga reptans D 12 (III), Alnus glutinosa B 1 (I), Amblystegium serpens E 6 (I), Anomodon longifolius E 3 (V), Arctium to-mentosum D 12 (I), Briza media D 12 (I), Betula pendula B 5 (I), B. pendula C 12 (II), B. pubescens C 4 (I), Brachythecium rivu-lare E 4 (I), Calamagrostis arundinacea D 12 (I), Callicladium haldanianum E 3 (III), Campanula latifolia D 1 (I), C. persicifolia D 4 (I), Cardamine sp. D 1 (I), Carex brizoides D 1 (1), C. digitata D 1 (I), C. rostrata D 12 (I), C. sylvatica D 2 (I), Chamaecytisus ruthenicum C 8 (I), Chamaenerion angustifolium D 8 (I), Chrysosplenium alternifolium D 3 (I), Clematis recta D 8 (I), Clinopo-dium vulgare D 1 (I), Convolvulus arvensis D 1 (I), Cornus alba B 1 (I), Crataegus sanguinea C 1 (I), Cucubalis baccifer D 4 (I), Equisetum fluviatile D 5 (I), Erodium cicutaria D 4 (I), Eupatorium cannabinum D 11 (I), Euphorbia lucida D 11 (I), Eurhynchium swartzii E 3 (II), Fallopia dumetorum D 8 (I), Ficaria verna D 3 (III), Filipendula vulgaris D 12 (I), Fragaria viridis D 8 (I), Fraxinus pennsylvanica C 8 (I), Galeobdolon luteum D 4 (I), Galeopsis speciosa D 3 (I), Genista tinctoria C 12 (I), Grossularia reclinata C 12 (I), Helianthemum nummularium D 12 (I), Hypogymnia physodes E 3 (I), Inula britannica D 8 (I), Knautia arvensis D 12 (I), Lapsana communis D 4 (I), Laserpitium prutenicum D 12 (I), Lunaria rediviva D 4 (I), Mentha aquatica E 3 (II), Moe-hringia lateriflora D 11 (I), Molinia caerulea D 8 (I), Mycelis muralis D 4 (I), Naumburgia thyrsiflora D 1 (I), Origanum vulgare D 1 (I), Orthotrichum speciosum E 3 (I), Padus avium А 3 (I), Populus tremula B 12 (I), Parmelia sulcata E 3 (I), Parthenocissus sp. D 7 (I), Oreoselinum nigrum D 12 (I), Picea abies C 12 (I), Pinus sylvestris A 6 (I), P. sylvestris C 10 (I), Plagiomnium affine E 6 (I), P. cuspidatum E 4 (I), Plantago lanceolata 2 (I), P. major D 4 (I), Polygonatum odoratum D 12 (I), Potentilla thuringiaca
Гигрофитные сообщества, в которых представлены виды заболоченных черноольшаников. Формируются по топким берегам стариц в центральной пойме р. Десна и ее притоков, реже — в прирусловой и притеррасной пойме на богатых хорошо увлажняемых торфяных и глеевых почвах.
Вар. Solidago virgaurea (табл. 1, столбец 12).
Дифференцирующие виды: Achillea millefolium, Campanula glomerata, Geranium sylvaticum, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Rumex thyrsiflorus, Solidago virgaurea.
Это антропогенный вариант, объединяющий сообщества, испытывающие рекреационное и периодическое пирогенное воздействие. Уничтожение кустарникового яруса при посещении людьми во время отдыха или при прогоне скота, палы травы в пойме приводят к повышению освещенности под пологом леса и появлению свето- и теплолюбивых луговых мезофитов. Сообщества известны из центральной и прирусловой поймы р. Десна.
На основе комплексного анализа геоэкологических условий формирования сообществ и показателей их флористического разнообразия в синтак-сономическом пространстве некоторых вариантов выявлены экологические эффекты, описание которых приведено ниже.
Эффекты, связанные с естественными
ОСОБЕННОСТЯМИ МЕсТООБИТАШй
Экотонный эффект
Ценофлора пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра включает 314 таксонов сосудистых растений, мохообразных и лишайников. Флористическая насыщенность сообществ сильно варьирует (от 13 до 69 видов на 400 м2), при этом нередки и высокие значения данного показателя (табл. 2). Применительно к лесам это часто объясняют эко-тонным эффектом, при котором на границе контрастных сообществ, ландшафтов, природных зон биоразнообразие повышено (Shelford, 1945; Odum, 1975; Walter, Box, 1976; Murcia, 1995; Kolomyts, 2003; Martynenko, 2009; Kark, 2017; и др.). Согласно Ю. Одуму (Odum, 1975), экотон представляет собой переход между двумя и более различными группировками (физиономично различаемыми), например, между лесом и лугом. Эта пограничная зона, или зона «напряжения», может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает узкой, в отличие от территорий соседних группировок.
Для иллюстрации данного эффекта в 2018 г. в левобережной центральной пойме р. Десна восточнее д. Переторги (Брянская обл., Выгоничский
р-н) были выполнены геоботанические описания на трех расположенных рядом квадратных участках площадью 100 м2 (рис. 2). Участки заняты пойменными дубравами: внутри небольшого лесного массива («а») и в его краевой части («б»), вдоль пойменного луга (восточный край участка соответствует границам проекций крон деревьев дуба). На участке «в» — лисохвостовый луг союза Deschampsion cespitosae. Сравнение видового состава описаний показало, что лесной участок «б» (флористическая насыщенность 26 видов) и луговой — «в» (22 вида) имеют 11 общих видов, что соответствует значению индекса Съеренсена 0.35. Это объясняется проникновением луговых видов (Allium angulosum, Bromopsis inermis, Lathyrus pratensis, Poapalustris, Tanacetum vulgare и др.) под кроны расположенных у края массива деревьев. В то же время значение этого индекса для участков «в» и расположенного внутри лесного массива «а» составляет 0.16. Приведенный пример соответствует представлению о том, что экотонный эффект проявляется на небольших краевых участках сообществ, вполне отвечающих понятию экотона (Rabotnov, 1978: 122).
У границ «лес-луг», «лес-болото», «лес-водоем/водоток» и т. д. действительно имеются экотон-ные местообитания. Однако экотон как переход между контрастными сообществами, ландшафтами, природными зонами не следует путать с самостоятельными образованиями перечисленных типов с комплексом свойственных только им экологических, а в зональных масштабах и климатических условий. В изучаемых лесах высокое биоразнообразие определяется не только расположением у условных границ массивов или фрагментирован-ностью местообитаний, а еще и их структурными особенностями. Известно, урочища речных пойм часто мозаичны, в первую очередь из-за сочетания различающихся по увлажнению и площади участков. Связь высокого флористического разнообразия с гетерогенностью микрорельефа и наличием «микросайтов» — контрастных частей местообитания — была продемонстрирована на примере долинных лесов разных типов (Braslavskaya, 2007; Semenova, 2007; Metodicheskie..., 2010; Evstigneev, 2015; Evstigneev, Gornova, 2017).
Местообитания пойменных дубрав характеризуются нестабильным режимом увлажнения почв, сильно варьирующим в разные годы. Вероятно, этим можно объяснить тот факт, что наиболее высококонстантные виды травянистых растений, типичные для изучаемых лесов, характеризуются широкими синэкологическими амплитудами по увлажнению почвы. Среди них Bromopsis inermis
Продолжение примечания к табл. 1.
D 5 (I), P. recta D 8 (I), Primula veris D 12 (II), Pylaisiapolyantha E 3 (V), Rubus saxatilis D 8 (I), Rumex confertus 2 (I), R. cris-pus D 8 (I), Salix acutifolia C 2 (I), S. alba B 11 (I), S. caprea C 9 (I), S. triandra C 8 (I), Selinum carvifolia 12 (I), Serpoleskea subtilis E 6 (II), Serratula tinctoria D 12 (I), Seseli annua D 1 (I), Thuidium sp. E 6 (I), Trifolium campestre D 12 (I), T. hybridum 11 (I), T. montanum D 12 (I), T. repens 12 (I), Trommsdorfia maculata D 12 (I), Vaccinium myrtyllus D 12 (I), Verbascum lychnitis D 5 (I), V. nigrum D 1 (I), Vicia sylvatica D 11 (I), Viola riviniana D 10 (I), V. sp. D 12 (I), Warnstorfia fluitans E 6 (II), Xanthoria parietina E 3 (I).
Синтаксон. 1-7 — субасс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris typicum: var. typica — 1, var. Carex praecox — 2, var. Fraxinus excelsior — 3, var. Tilia cordata — 4, var. Trifolium medium — 5, var. Ulmus minor — 6, var. inops — 7; 8-12 — субасс. F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae: var. typica — 8, var. Calamagrostis canescens — 9, var. Carex riparia — 10, var. Humulus lupulus — 11, var. Solidago virgaurea — 12.
Здесь и в табл. 3: A — первый (верхний) подъярус древостоя; B — второй подъярус древостоя; C — кустарниковый ярус, подлесок; D — травяно-кустарничковый ярус; E — мохово-лишайниковый ярус.
Показатели флористического разнообразия вариантов асс. Filipendulo-Quercetum в бассейне Верхнего Днепра
Indicators of floristic diversity of the ass. Filipendulo-Quercetum in the Upper Dnieper basin
Таблица 2
Вариант
Число описаний
Флористическая насыщенность
Минимальная
Максимальная
ь Индекс Шеннона — Уивера
Средняя
32.5±1.24 2.97±0.01
22.8±3.00 2.03±0.06
33.0±1.79 2.95±0.01
31.4±1.89 2.47±0.04
42.8±3.51 2.61±0.01
17.9±0.68 1.95±0.10
18.5±0.54 1.86±0.11
33.0±1.76 2.26±0.01
24.6±0.84 1.84±0.09
21.4±1.12 1.68±0.07
25.8±1.41 1.81±0.05
50.3±3.68 2.89±0.98
Cyöacc
typica
Carex praecox Fraxinus excelsior Tilia cordata Trifolium medium Ulmus minor inops
Cyöacc
typica
Calamagrostis canes-
cens Carex riparia Humulus lupulus Solidago virgaurea
Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris typicum
10 8 6 18 5 12 12
27
13
28 20 32 15
14
F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae
31 8
5 18 10
14 22
19 16 30
39
40 40
52
53
23 22
49 29
24 39 69
Примечание. Серой заливкой отмечен показатель флористической насыщенности выше 35 (среднее значение, установленное для широколиственных лесов разного состава в бассейне Верхнего Днепра, по: Semenischenkov, 2016).
Рис. 2. Локализация участков в пойме р. Десна для демонстрации экотонного эффекта.
а — участок внутри лесного массива, б — на краю массива, в — луговой участок.
Localization of sites in the Desna River floodplain for the demonstration of ecotone effect. а — site inside the forest masive, б—margine site, в — meadow site.
(0-86 баллов при минимальном возможном обилии по шкале увлажнения Л. Г. Раменского (Ramenskiy et al., 1956)), Deschampsia cespitosa (51-102), Filipendula ulmaria (57-102), Glechoma hederacea s. l. (0-90), Lysimachia nummularia (46-102), L. vulgaris (64-120), Rubus caesius (0-76), Urtica dioica s. l. (57-100).
Результатом совместного воздействия русло-во-гидрологических, популяционных и антропогенных факторов на растительный покров поймы
становится наложение мозаик, которые значительно различаются по влажности (Braslavskaya, 2007; Metodicheskie..., 2010). Дубравы в пойме, как правило, разреженные, так как эдификатор сообществ — дуб черешчатый представлен характерной для речных долин Нечерноземья России (Silchenko, 2012) ранней формой (Quercus robur f. praecox Chern.), имеет сильно раскидистую крону при небольшой высоте (Stamenov, 2016, 2018), поэтому деревья дуба занимают обширные
пространства на значительном расстоянии друг от друга. Низкая сомкнутость насаждений связана также с ритмом сезонного развития Q. юЬш, отзывчивого на флуктуации среды и биологические взаимодействия — массовое уничтожение листвы при вспышках насекомых вредителей (майский жук, дубовая листовертка), поражение грибны-
Рис. 3. Спектр экобиоморф ценофлоры пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра.
Ecobiomorph spectrum of the coenoflora of floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin.
Экобиоморфы/ecobiomorphs: hd — гидроморфные / hy-dromorphic, he — геломорфные/ helomorphic, he/hd — ге-ло-гидроморфные / helo-hydromorphic, he/hg — гело-гигро-морфные/ helo-hygromorphic, he/m — гело-мезоморфные / helo-mesomorphic, hg — гигроморфные / hygromorphic. hg/he — гигро-геломорфные/ hygro-helomorphic, hg/m — гигро-ме-зоморные / hygro-mesomorphic, k—ксероморфные / xeromor-phic, k/he — ксеро-геломорфные / xero-helomorphic, k/m — ксеро-мезоморфные / xero-mesomorphic, m — мезоморфные / mesomorphic, m/he — мезо-геломорфные / meso-helomorphic, m/hg — мезо-гигроморфные / meso-hygromorphic, m/k — ме-зо-ксероморфные / meso-xeromorphic.
Рис. 4. Фитосоциологический спектр ценофлоры пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра.
Phytosociological spectrum of the coenoflora of flood-plain oak forests of the Upper Dnieper basin.
Класс / class: MA — Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, CF — Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968, Ag — Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, TG — Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962, Av — Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951, PM — Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941, Ea — Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951, FB — Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soö 1947, Sp — Salicetea purpureae Moor 1958, B — Biden-tetea Tx. et al. ex von Rochow 1951, KC — Koelerio-Coryne-phoretea canescentis Klika in Klika et Novak 1941.
ми заболеваниями и др. (Vysotskiy, 1913; Denisov, 1954; Rubtsov, Rubtsova, 1984; Rysin, Rysina, 1990; Utkina, Rubtsov, 1991; The floodplain..., 2001; Dyatlov, 2006, 2007). В разреженных лесах стремительно распространяются пожары, как естественного происхождения, причиной которых часто становятся удары молнии на открытых участках поймы, так и антропогенные — после палов травы. Пожары приводят к изменению флористического состава и структуры сообществ (Shcheglova et al., 2012, 2013). Пример таких изменений — пироген-ные сообщества вар. Calamagrostis canescens, которые сформировались в последнее десятилетие в прирусловой пойме и по берегам высыхающих стариц в ксерофитизированной долине р. Десна (Брянская обл., Выгоничский р-н). По многочисленным наблюдениям 1980-2000-х гг., здесь существовали гигрофитные дубовые сообщества, в травостое которых доминировали виды гело- и гигрофильного разнотравья (Filipendula ulmaria, Urtica dioica) с высоким обилием осок (Carex acuta, C. cespitosa, C. riparia). Пожары и последующее высыхание местообитаний привели к сильному угнетению и выпадению из травостоя перечисленных выше видов и разрастанию вегетативно подвижного Calamagrostis canescens. Заселение вейником происходит сначала по высохшим кочкам погибших осок, а затем и по межкочковым пространствам с формированием монодоминантного травостоя.
Эффект экологической гетерогенности
ценофлоры
Широкая представленность в ценофлоре видов разных экологических групп (мезофиты, гигрофиты, ксерофиты и переходные типы) имеет различные причины (Palmer, 1994). Всего в ценофлоре пойменных дубрав отмечены виды 15 типов экобиоморф (Bulokhov, 2004) c преобладанием мезоморфной (рис. 3). Фрагментированность, естественная разреженность и перечисленные выше нарушения создают условия для высокого экологического разнообразия. Это отражено в ценофлорах синтаксонов, которые состоят из видов, аффинных нескольким классам растительности; из них наиболее представительны Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968, Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962 (рис. 4). Многие характерные виды этих (и некоторых других) высших синтаксонов составляют блок диагностических видов (по: Mucina et al., 2016) класса Alno-Populetea, с одной стороны, затрудняющих его диагноз, с другой — свидетельствующих об экологической и географической гетерогенности ценофлоры пойменных дубрав.
Связь пойменных дубрав с зоной широколиственных лесов подчеркивается присутствием неморальных мезофитов (рис. 5), особенно многочисленных в типичных сообществах ассоциации (субасс. typicum, вар. typica). В ценофлоре пойменных дубрав представлены и разные по экологическим предпочтениям полизональные виды (рис. 5), большинство из которых имеют широкие ареалы в Евразии (по: Bulokhov, 2004). Это делает возможным существование похожих по ценофлорам сообществ на широком географическом градиенте и оправдывает отнесение дубовых лесов в поймах
к единой ассоциации (Semenishchenkov, 2018b; Semenishchenkov, Lobanov, 2019).
В целом сравнительный анализ ценофлор син-таксонов лесной растительности бассейна Верхнего Днепра демонстрирует почти равное флористическое сходство пойменных дубрав как с типичными широколиственными лесами Русской равнины союзов Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (рис. 6, синтак-соны 1-18) и Aceri campestris-Quercion (19-23), так и с черно- и сероольховыми лесами союзов Alnion glutinosae Malcuit 1929 (27-35) и Alnion incanae Pawlowski et al. 1928 (36-44). Наиболее интересным является высокое сходство вариантов асс. Filipendulo-Quercetum (45-56) с ксеромезо-фитными дубовыми лесами союза Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 (24-26), которые на дендро-грамме объединены в один кластер. Это связано с присутствием большого числа общих свето- и теплолюбивых луговых и опушечных видов в це-нофлорах синтаксонов обоих союзов, а также с сокращением числа неморальных мезофитов, характерных для широколиственных лесов.
Наши наблюдения за некоторыми модельными сообществами с высоким видовым богатством в течение 15-17 лет не выявили значительных изменений во флористическом составе. Но состав доминантов иногда изменялся, немногочисленные виды появлялись и исчезали (рис. 7).
Рис. 5. Спектр геоэлементов (по: Walter, 1977) и полизональных групп (по: Булохов, 2000) ценофлоры пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра.
Spectrum of geographical elements (geoelements; after Walter, 1977) and polyzonal groups (after Bulokhov, 2000) of floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin.
Геоэлементы/ geoelements: B — бореальный / boreal, Bs — суббореальный / sub-boreal, Js — южносибирский / south-Siberian, N — неморальный / nemoral, P — плюри-региональный / pluriregional, Po — понтический / pontic, Sp — субпонтический / sub-pontic. Полизональные группы / polyzonal groups: Pca — субсредиземноморско-арктиче-ская / sub-Mediterranean-Arctic, Pcb — субсредиземномор-ско-бореальная / sub-Mediterranean-boreal, Pct — субсре-диземноморско-умеренная / sub-Mediterranean-temperate, Pza — средиземноморско-арктическая / Mediterranean-Arctic, Pzb — средиземноморско-бореальная / Mediterranean-boreal, Pzt — средиземноморско-умеренная / Mediterranean-temperate.
Рис. 6. Дендрограмма флористического сходства (^оэрат метод, индекс Брея-Кертиса) синтаксонов лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (уровень варианта) (по: Семенищенков, 2016).
Dendrogram of floristic similarity (Isospam method, Bray-Curtis distance measures) of forest vegetation syntaxa of the Upper Dnieper basin (level of a variant) (after Semenischenkov, 2016).
Синтаксоны (союзы) / syntaxa (alliances): 1-18 — Querco-Tilion, 19-23 — Aceri campestris-Quercion, 24-26 — Aceri ta-tarici-Quercion, 27-35 — Alnion glutinosae, 36-44 — Alnion incanae, 45-56 — Fraxino-Quercion.
Рис. 7. Динамика видового богатства в 5 модельных сообществах пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра.
По вертикальной оси — число видов на площадке в 400 м2; по горизонтальной — номера модельных сообществ.
Локализация сообществ: 1 — Брянская обл., Рогнединский р-н, прирусловая пойма р. Десна у д. Щипонь; 2 — Смоленская обл., Ельнинский р-н, прирусловая пойма р. Десна у с. Новоспасское; 3 — Брянская обл., Брянский р-н, берег старицы в пойме р. Десна у с. Хотылево; 4 — Брянская обл., г. Брянск, прирусловая пойма р. Болва; 5 — Брянская обл., Навлинский р-н, ООПТ «Гаваньские дубравы», прирусловая пойма р. Десна.
The dynamics of species richness in 5 model communities of floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin.
On the vertical axis — the number of species on a sample plot of400 m2, on the horizontal axis — numbers of model communities.
Localization of communities: 1 — Bryansk region, Rognedinsky district, bed floodplain of the Desna River near the Shchipon village; 2 — Smolensk region, Elninsky district, bed floodplain of the Desna River near the Novospasskoe village; 3 — Bryansk region, Bryansk district, the bank oxbow in the floodplain of the Desna River near the Khotylevo village; 4 — Bryansk region, city of Bryansk, bed floodplain of the Bolva River; 5 — Bryansk region, Navlinsky district, protected area «Gavan'sky oak forests», bed floodplain of the Desna River.
Эффект групповой значимости Общую характеристику синтаксона суммарно дают близкие по отдельным экологическим предпочтениям таксоны, хотя каждый из них может иметь невысокую, но значимую на синтаксономическом уровне встречаемость. В приведенном в табл. 3 примере варианты Humulus lupulus и Solidago virgaurea отличаются группами дифференцирующих видов, имеющих высокое постоянство — классы «IV» и «V». Однако в ценофлорах вариантов отмечены некоторые виды, хорошо соответствующие по экологическим предпочтениям местообитаниям синтаксонов. Они имеют невысокие обилие («г», «+», редко «1») и константность «I»—«III». Так, виды с геломорфными свойствами (по: Bulokhov, 2004) — Achillea salicifolia, Calystegia sepium, Carex cespitosa, Galium palustre, Lycopus europaeus, Ribes nigrum, Thalictrum flavum, Valeriana officinalis — рассеянно встречаются в сообществах вар. Humulus lupulus. Их можно считать индикаторами сырых, не просыхающих и часто плохо аэрируемых почв (8-9 баллов по шкале влажности почвы Х. Элленберга) при различающихся по другим факторам характеристиках. Вар. Solidago virgaurea отличает группа гелиофильных видов (7, реже 6 баллов по шкале освещенности): Calamagrostis epigeios, Carex contigua, Centaurea jacea, Dactylis glomerata, Fragaria
Фрагмент сравнительной таблицы вариантов Humulus lupulus и Solidago virgaurea асс. Filipendulo-Quercetum в бассейне Верхнего Днепра
Fragment of comparative table of the variants Humulus lupulus and Solidago virgaurea of the ass. Filipendulo-Quercetum in the Upper Dnieper basin
Таблица 3
Вариант Humulus lupulus (а) Solidago virgaurea (b) Постоянство
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718 19 20 2122 23 24 25 26 27 28 a b
Дифференцирующие виды вар. Humulus lupulus с константностью «V»
Stachys palustris D Humulus lupulus D г г + + + + +г+ + +г г г + г + г г . г + +г + г+ + +г + г . + . г .. г .... + . . г........г V V I I
Диф. в. вар. Solidago virgaurea с константностью «V» и «IV»
Solidago virgaurea D
Phleum pratense D
Campanula glomerata D
Geranium sylvaticum D
Pimpinella saxifraga D
Rumex thyrsiflorus D
Achillea millefolium D
D 1 . . . г . . г г г + . г . . г . . г . II I
D 1 + . . . .+ ... г ... . + . . II I
D г г . . . г г г......г II
D . . г . г г г г...... .....г II I
C . + г г . + .....г . . II
D . . г . . + . г . г г . г II
D . . . . г + ......г . I
D . г . г . г. г . . I I
Группа видов с константностью «I» и «II», характеризующих условия обильного увлажнения Carex cespitosa Galium palustre Valeriana officinalis Achillea salicifolia Ribes nigrum Calystegia sepium Thalictrum flavum Lycopus europaeus
Группа видов с константностью «II» и «III», характеризующих условия высокой освещенности
Veronica chamaedrys D...................+ . + . + . + + г
Hieracium umbellatum D..................гг+.г.г +
Potentilla erecta D..................г. .г
Dactylis glomerata D..................+ .. + . 1
Succisa pratensis D
Fragaria vesca D
Centaurea jacea D
Calamagrostis epigeios D
Hypericum perforatum D..................г .. г .... г г
Carex contigua D . г..........г......+ .. г . + . . г
V
V
V IV IV IV IV
. . . г г . .г
. . . + . + г +
г . г + . + . +
. г 1 . г . . +
г . . г . . . .
. + . . г . + .
III III III III III III III II II II
vesca, Hieracium umbella-tum, Hypericum perforatum, Potentilla erecta, Succisa pratensis, Veronica chamae-drys. Низкая константность не позволяет использовать перечисленные виды в качестве дифференцирующих для вариантов, но их общее присутствие в ценофлоре свидетельствует об экологических различиях местообитаний.
Эффект экологического
баланса
Флористические различия отражены в 12 вариантах асс. Filipendulo-Quercetum. Они хорошо узнаются физиономически, но попытка связать их с местообитаниями определенного типа затруднительна. Сообщества с близким флористическим составом формируются и в прирусловой, и в центральной поймах на гривах, по берегам и на склонах к старицам, где на фоне сочетания продолжительности и высоты паводка каждое местообитание становится уникальным (Semenishchenkov, Lobanov, 2019). Смоделировать данное разнообразие условий, в которых различные факторы дифференцированно компенсируют или изменяют действие друг друга очень трудно. Вероятно, важными параметрами, определяющими режим увлажнения в местообитаниях в течение сезона, являются высота и длительность паводка, близость расположения к руслу реки, меженный уровень и сезонная динамика глубины грунтовых вод (Semenishchenkov, Lobanov, 2019), учесть которые пока нельзя из-за недостатка фактических данных. DCA-ординация вариантов (рис. 8) демонстрирует эффект экологического баланса, при котором сообщества типичного варианта (субасс. typicum, вар. typica — «1» на диаграмме), представляющего своеобразный базовый тип для формирования всего фитоценотического разнообразия в пределах ассоциации, тяготеют к наиболее мезофитным условиям среди всех установленных синтаксонов. Сообщества остальных вариантов последовательно от центра упорядочиваются на градиентах среды.
АНТРОПОГЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ
Эффект олуговения
Антропогенное воздействие нередко приводит к повышению видового богатства. Так, в ценофлоре появляются многочисленные луговые, опушечные и синантропные свето- и теплолюбивые виды после умеренного выпаса, уничтожения подлеска и осветления при рубках. Это было ранее продемон-
Рис. 8. DCA-ординация синтаксонов пойменных лесов бассейна Верхнего Днепра.
Векторы экологических факторов: CONT — континентальность, LIGHT — освещенность, MOIST — влажность почвы, NUTR — богатство почвы минеральным азотом, REACT — реакция почвы, TEMP — температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).
DCA-ordination of the floodplain oak forest syntaxa in the Upper Dnieper basin.
Vectors of environmental factors: CONT — continentality, LIGHT — light, MOIST — soil moisture, NUTR — soil richness with mineral nitrogen, REACT — soil reaction, TEMP — temperature number (determined by the H. Ellenberg's values (Ellenberg et al., 1992).
Синтаксоны / syntaxа: 1-7 — субасс. / subass. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris typicum (1 — вар. / var. typica, 2 — вар. / var. Carexpraecox, 3 — вар. / var. Fraxinus excelsior, 4 — вар. / var. Tilia cordata, 5 — вар. / var. Trifolium medium, 6 — вар. / var. Ulmus minor, 7 — вар. / var. inops); 1-8 — субасс. / subass. F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae (8 — вар. / var. typica, 9 — вар. / var. Calamagrostis canescens, 10 — вар. / var. Carex riparia, 11 — вар. / var. Humulus lupulus, 12 — вар. / var. Solidago virgaurea).
стрировано на примере городских нарушенных лесов в Южном Нечерноземье России (Bulokhov, Kharin, 2008). Пример такого воздействия — формирование после перечисленных выше нарушений сообществ вариантов, в ценофлорах которых многочисленны луговые, опушечные и синантропные свето- и теплолюбивые виды. Для вар. Trifolium medium (субасс. F. u.-Q. r. typicum) это — Agrimonia eupatoria, Anthriscus sylvestris, Campanula patu-la, Fragaria vesca, Galium mollugo, Hypericum perforatum, Mentha arvensis, Poa palustris, P. pratensis, Trifolium medium, Veronica chamaedrys, Vicia cracca, Viola canina. Для вар. Solidago virgaurea (субасс. F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae) — Achillea millefolium, Campanula glomerata, Centaurea jacea, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Rumex thyrsi-florus, Solidago virgaurea, Succisa pratensis. Эти варианты (5 и 12 соответственно) дифференцированы от типичного (субасс. typicum, вар. typica — 1) на диаграмме DCA-ординации на градиентах температурного числа и освещенности (рис. 8).
Однако нарушения могут приводить и к снижению видового богатства с формированием сообществ, в которых некоторые вегетативно подвижные виды получают локальное преимущество (Urtica dioica s. l., Lysimachia nummularia и
Glechoma hederacea s. l.). Если в травостое присутствуют доминанты, то, как правило, общее видовое богатство сообществ ниже, что соответствует эффекту доминирования (Pianka, 1978; Whittaker, 1980; Vasilevich, 1991; Bengtsson et al., 1994). В маловидовых сообществах — низкая выравненность обилия видов, а значения индекса Шеннона-Уиве-ра нарастают с увеличением флористической насыщенности (рис. 9). Быстрый захват пространства вегетативно подвижными эксплерентами нередко связан только со случайным наличием их диаспор, а вовсе не обусловлен экологическими условиями местообитания. Безусловно, небольшое видовое богатство — не всегда следствие доминирования отдельных видов, а эффект доминирования не возникает исключительно из-за антропогенного воздействия. Он часто имеет место в естественных и полуестественных сообществах разных типов. Однако быстрый захват пространства эксплерент-ными видами при антропогенных нарушениях — широко распространенное явление в растительных сообществах (Grime, 2009).
у = 1.4971е00133* R2 = 0.6807
• •
i •...... • •
• • •71 • V i-*'* •
1, •у К V •
•
10 20 30 40 50 60 70 Число видов на 400 м2
Рис. 9. Зависимость значений индекса Шеннона-Уивера (по вертикальной оси) от видового богатства сообществ на площадках в 400 м2 (по горизонтальной оси) в пойменных дубравах бассейна Верхнего Днепра.
Dependence of the Shannon-Weaver index values (along the vertical axis) on the species richness on sample plots of 400 m2 (along the horizontal axis) in communities of flood-plain oak forests of the Upper Dnieper basin.
Пример низкого видового богатства в сообществах с наличием доминантов — вар. Ulmus minor (субасс. F. u.-Q. r. typicum). Обильный Ulmus minor в разных ярусах, сомкнутые кустарники Corylus avellana, Swida sanguinea создают высокое затенение; в травяном покрове, как правило, обилен Glechoma hederacea. Результатом этого является существенное угнетение травянистых растений и снижение флористической насыщенности до 15-23 видов на 400 м2. Низкие значения данного показателя (19-24 вида) характерны и для вар. Carex riparia (субасс. F. u.-Q. r. veronicetosum longifoliae), объединяющего монодоминантные сообщества с травостоем из осоки береговой.
Эффект неполночленности
Следуя Л. Г. Раменскому (Ramenskiy, 1924), сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать в кон-
кретных условиях, можно считать флористически неполночленными. Нередко такие сообщества имеют низкое видовое богатство. Как известно, данное свойство фитоценозов было использовано Л. Г. Раменским (Ramenskiy, 1938) в качестве критерия для выявления производных «модификаций» на месте лугов «коренных» типов. Применительно к пойменным лесам такой подход оправдывает отнесение неполночленных сообществ к мелким единицам подчиненного уровня в пределах ассоциации (вар. inops, от лат. inops — скудный, бедный, лишенный чего-либо). Конкретные причины возникновения пойменных дубрав с «обедненным», по сравнению с типичными (субасс. typicum, вар. typica), флористическим составом — вытаптывание, выпас, антропогенные и естественные пожары, роющая деятельность животных (кабанов).
Разреженные дубовые леса в поймах, а также простые по структуре культуры дуба благоприятны для внедрения некоторых инвазионных видов, в частности Acer negundo, Cornus alba и Fraxinus pennsylvanica (Panasenko, 2016; Semenishchenkov, 2017; Kholenko et al., 2019). В этом смысле интересна так называемая «инвазибельность» дубрав в поймах, т. е. их высокая доступность для проникновения заносных видов, чему, вероятно, способствует неполночленность сообществ (Rabotnov, 1978; Richardson, Pysek, 2006; Akatov et al., 2009). Ранее местообитания в речных долинах уже характеризовались как инвазибельные на примере регионов Средней России (Vinogradova, Reshetnikova, 2016). Важные причины данного явления — деятельность реки как пути миграции видов и источника заноса диаспор, свойственные поймам колебания экологических режимов, разнообразие хозяйственной деятельности в речных долинах и др.
Культуры дуба в поймах нередко имеют низкое видовое богатство, однако в них присутствует весь набор характерных видов ассоциации. Это связано с регулярными по размещению и часто загущенными посадками деревьев, что способствует сильному затенению, а также с редким подлеском или его отсутствием. В сообществах реализуется последовательная растянутая во времени инвазия типичных видов пойменных лесов, но отличительная особенность — доминанты в травостое. Как правило, это наземноползучие Glechoma hederacea s. l. и Lysimachia nummularia или длиннокорневищные Bromopsis inermis и Urtica dioica s. l. В ботанико-географическом спектре возрастает число полизональных видов и сокращается — зональных геоэлементов (рис. 10).
Эффект фитоценотического становления
Высокое затенение в культурах нередко уменьшается при отмирании отдельных деревьев и их выборочной браконьерской вырубке. Фактически на определенном этапе формирования насаждения эти сообщества можно относить к тем же синтаксонам, что и естественные леса. Значение коэффициента сходства Съеренсена для модельного сообщества в культуре дуба в пойме р. Десна в г. Брянск и для расположенной рядом, в том же местообитании, естественной дубравы — 0.72; для их ценофлор (всего 18 сообществ) — 0.82, что свидетельствует о высоком флористическом сходстве. В данном случае это эффект фитоценотиче-
ского становления сообществ, при котором лесные культуры в значительной мере схожи по составу и структуре с естественными лесами, сформированными той же древесной породой в аналогичных местообитаниях. Ранее это было продемонстрировано на примере высоковозрастных хвойных лесов в Центральной России (Tikhonova et al., 2012). В нашем случае он наблюдается в культурах дуба возрастом уже около 50 лет (табл. 4).
Долинный ЭФФЕКТ
и ЕГО БОТЛНИКО-ГЕОГРЛФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Класс Alno glutinosae-Populetea albae отнесен к группе «азональной» растительности (azonal vegetation) (Mucina et al., 2016), однако на градиенте нарастания континентальности климата наблюдается некоторое изменение флористического состава пойменных лесов. Это проявляется в присутствии и изменении обилия древесных (Acer campestre, A. tataricum, Alnus glutinosa, A. incana, Fraxinus excelsior, Picea ahies, Tilia cordata, Ulmus minor) и травянистых видов; изменении спектра геоэлементов с уменьшением доли бореальных и суббореальных видов (Semenishchenkov, 2016). Перечисленные особенности свидетельствуют в пользу предложенного В. В. Алехиным (Alekhin, 1944 : 134-135) понятия «азонально-зональная» применительно к растительности данного типа. В отличие от полизональных, распространение некоторых зональных маркерных видов и сообществ с их участием позволяет выделить значимые географические особенности пойменных дубрав на широтном градиенте. Так, типичным компонентом водораздельных лесных сообществ в подтайте является Stellaria nemorum. В зоне широколиственных лесов этот вид постепенно переходит в долинные леса, а у южной границы ареала встречается только в них, где иногда доминирует в травостое. Аналогичная ситуация с Matteucia struthiopteris и Lunaria rediviva, которые являются доминантами дубовых лесов в поймах к северу, а у южной границы зоны широколиственных лесов становятся редкими (Semenishchenkov, 2016). Ареал Ulmus minor — пример обратной тенденции проникновения видов из лесостепи к северу в зону широколиственных лесов: в юго-восточной части днепровского бассейна этот вид характерен для опушек байрачных и пойменных дубрав (Elenevsky et al., 2004; Poluyanov, 2005), а севернее встречается исключительно в долинах крупных рек (Barinova, Semenishchenkov, 2018). В целом перечисленные ботанико-географические закономерности соответствуют долинному эффекту, при котором сообщества, близкие по составу и структуре к некоторым
Рис. 10. Спектр геоэлементов и полизональных групп ценофлоры дубовых культур в пойме р. Десна (г. Брянск).
Геоэлементы и полизональные группы — см. на рис. 5. Spectrum of geographical elements (geoelements) and polyzonal groups in coenoflora of oak cultures in the Desna River floodplain (city of Bryansk).
Geoelements and polyzonal group — see on Fig. 5.
зональным типам, экстразонально встречаются в пределах соседних ботанико-географических зон в речных долинах. Так, например, в сообществах вар. Ulmus minor вяз малый встречается и часто доминирует в поймах наиболее крупных рек (Десна, Ипуть) у северной границы сплошного распространения в Нечерноземье. Ранее данный эффект был продемонстрирован на примере ельников у южной границы ареала ели (Semenishchenkov, 2018a).
Если рассматривать долину реки как очаг своеобразных условий на фоне плакорных местообитаний со свойственными им зональными экологическими характеристиками, то долинный эффект перекликается с правилом (явлением) замещения В. В. Алехина (Alekhin, 1944: 134-135), в соответствии с которым «один фактор может замещаться другим в полной мере или отчасти». В качестве
Таблица 4
Сравнительная характеристика пойменных сообществ в культурах дуба и естественных дубрав в пределах одного местообитания (г. Брянск, пойма р. Десна)
Comparative characteristics of floodplain communities in oak cultures and natural oak forests within the single habitat (city of Bryansk, floodplain of the Desna River)
Показатель
Возраст деревьев верхнего
яруса, лет Диаметр деревьев дуба максимальный, см Структура насаждений
Наличие подлеска
Число видов на 400 м2 Коэффициент Съеренсена для
сообществ, средний Число описаний сообществ
данного типа Общее видовое богатство
ценофлоры Коэффициент Съеренсена для ценофлор
Культура дуба
48 34
Посадки в рядах с
расстоянием 1.2 х 5.0 м; дифференцированное отмирание отдельных деревьев, выборочная несанкционированная рубка Хорошо выражен, сомкнутость - 15% 23
Естественное насаждение
60-80
45
Расстояние между деревьями - 2-6 м
Хорошо выражен, сокнутость - 20% 32
6
52
0.72
0.82
8
64
примера замещения климатических факторов эдафическими автор отмечает, что «более северный влажный климат на юге замещается влажной почвой, и северные виды на юг продвигаются по долинам рек» (А1екЫп, 1944: 134-135). Таким образом, можно считать долинный эффект проявлением правила замещения, которое, однако, относится в большей степени к распространению видов растений, а не сообществ. С учетом этого эффекта неправомерно относить некоторые сообщества широколиственных лесов в долинах малых рек изучаемого региона к асс. FШpendulo-Quercetum. У западных отрогов Среднерусской возвышенности в долине малой р. Нерусса (левый приток р. Десна, Брянская обл.) сформировались ясенево-дубовые сообщества, флористически похожие на зональные плакорные среднерусские мезофитные широколиственные леса союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch т Ви1о-khov et Semenishchenkov 2015. Их ценофлора почти полностью образована неморальными видами, включая характерные виды союза и его типовой ассоциации (Semenishchenkov, 2016). Полизональные виды, свойственные речным долинам, в них присутствуют, но малочисленны и необильны. Это дает основания относить такие леса именно к союзу Aceri-Quercion, а не Fraxino-Quercion.
Заключение
Специфичность и разнообразие экологических условий в местообитаниях дубовых лесов в поймах проявляются в нескольких эффектах: эко-тонном (повышение биоразнообразия на границе контрастных сообществ, ландшафтов, природных зон), экологической гетерогенности ценофлоры (совместной представленности в ней видов разных экологических групп) и доминирования (сокращения видового богатства при наличии доминантов).
При обосновании установления мелких единиц классификации — вариантов — внутри ассоциации выявлены: эффект групповой значимости видов (общую характеристику синтаксона суммарно дают близкие по отдельным экологическим предпочтениям таксоны, хотя каждый из них имеет невысокую, но значимую на синтаксономическом уровне встречаемость); экологического баланса в синтаксономическом пространстве (сообщества типичного варианта (субасс. typicum, вар. typica), представляющего своеобразный базовый тип для формирования всего фитоценотического разнообразия в пределах ассоциации, тяготеют к наиболее мезофитным условиям среди всех установленных синтаксонов).
Антропогенные воздействия приводят к олуго-вению, неполночленности и связаны с эффектом фитоценотического становления сообществ пойменных дубрав (лесные культуры становятся в значительной мере похожими по составу и структуре на естественные леса, сформированные той же древесной породой в аналогичных местообитаниях). Отмечена «инвазибельность» дубовых лесов в поймах — их высокая доступность для пронико-вения заносных видов, чему, вероятно, способствует неполночленность сообществ.
Ботанико-географические особенности цено-флор синтаксонов демонстрирует долинный эффект
(Semenishchenkov, 2018а), принимая во внимание который можно уточнить синтаксономические решения при классификации лесной растительности.
* * *
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 18-44-320003 р_а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[Akatov et al.] Акатов В. В., Акатова Т. В., Загур-ная Ю. С., Шадже А. Е. 2009. Инвазибельность растительных сообществ: прогноз на основе анализа ценотических параметров // Новые технологии. № 3. С. 112-119.
[Akhromeev] Ахромеев Л. М. 2001. Ландшафтная структура поймы р. Болвы в пределах Брянской области // Вестн. Воронежского гос. ун-та. Сер. География, Геоэкология. № 1. С. 61-66.
[Alekhin] Алехин В. В. 1944. География растений. 2-е изд. М. С. 134-135.
[Barinova, Semenishchenkov] Баринова В. И., Семенищенков Ю. А. 2018. Распространение, фитоцено-тические связи и особенности биологии в культуре Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) в Брянской области // Уч. зап. Брянского гос. ун-та. № 3. С. 35-42.
Bengtsson J., Fagerstram T, Rydin H. 1994. Competition and coexistence in plant communities // TREE. Vol. 9. N 7. P. 246-250. https://doi.org/10.1016/ 0169-5347(94)90289-5.
[Braslavskaya] Браславская Т. Ю. 2007. Мозаичность и функциональная организация растительного покрова в облесенном пойменном ландшафте // Актуальные проблемы геоботаники: III Всерос. школа-конф. I ч. Петрозаводск. С. 81-85.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.
[Bulokhov] Булохов А. Д. 2000. К проблеме ботанико-ге-ографического анализа флоры зонально-азональной растительности // Экология и охрана биологического разнообразия. Брянск. С. 21-22.
[Bulokhov] Булохов А. Д. 2004. Фитоиндикация и ее практическое применение. Брянск. 245 с.
[Bulokhov, Kharin] Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 310 с.
[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2006. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск. 30 с.
Cardinale B. J., Nelson K., Palmer M. A. 2000. Linking species diversity to the functioning of ecosystems: on the importance of environmental context // Oikos. Vol. 91. Iss. 1. P. 175-183. https://doi.org/10.1034/ j.1600-0706.2000.910117.x.
[Denisov] Денисов А. К. 1954. Пойменные дубравы лесной зоны. М.; Л. 211 с.
Duffy J. E. 2002. Biodiversity and ecosystem function: the consumer connection // Oikos. Vol. 99. Iss. 2. P. 201-219. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2002.990201.x.
[Dyatlov] Дятлов В. В. 2006. Поливариантность структуры особей Quercus robur L. в условиях фитоце-нозов речных пойм некоторых районов Костромской области // Вестн. Костромского гос. ун-та им. Н. А. Некрасова. Т. 12. № 4. С. 11-15.
[Dyatlov] Дятлов В. В. 2007. Структура популяций дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойменных лесах подзон южной тайги и подтайги: на примере Костромской области: Дис. ... канд. биол. наук. Кострома. 242 с.
[Ekologicheskaya ...] Экологическая оценка и основные технические решения по противопаводковым мероприятиям и оздоровлению р. Десны в пределах г. Брянска. Т. 6. Растительность поймы и лесопарковые зоны отдыха. 1994. Киев; Брянск; М. С. 12-33.
[Ekologicheskoye...] Экологическое состояние бассейна Днепра на территории России. 2009 / Под ред. Г. М. Черногаевой, А. С. Зеленова, М. С. Зеленовой, Ю. А. Малеванова. М. 230 с.
[Elenevsky et al.] Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Чаадаева Н. Н. 2004. Растения Белгородской области (Конспект флоры). М. 120 с.
Ellenberg H, Weber H. E, Dull R., Wirth V., Werner W., Paulifien D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. 2 // Scr. Geobot. Bd. 18. Iss. 2. S. 1-258.
[Evstigneev] Евстигнеев О. И. 2015. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов: Дис. ... д-ра биол. наук. Нижний Новгород. 513 с.
[Evstigneev, Gornova] Евстигнеев О. И., Горнова М. В. 2017. Микросайты и поддержание флористического разнообразия высокотравных ельников (на примере памятника природы «Болото Рыжуха», Брянская область) // Russian Journ. of Ecosystem Ecology. Vol. 2 (2). P. 1-21. https://doi.org/10.21685/2500-0578-2017-2-2.
[Fiziko-geographicheskoe...] Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра. 1963 / Под ред. Н. А. Гвоздецкого, В. К. Жучковой. М. 452 с.
[Geografia...] География России: Энциклопедический словарь. 1998 / Под ред. А. П. Горкина. М. 800 с.
Grime J. P. 2009. Declining plant diversity: empty niches or functional shifts? // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 4. P. 457-460. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002. tb02072.x.
[Grozdov] Гроздов Б. В. 1950. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Краткий очерк. Брянск. 54 с.
Hooper D. U., Chapin F. S., Ewel J. J, Hector A., Inchaus-ti P., Lavorel S., Lawton J. H., Lodge D. M, Loreau M., Naeem S., Schmid B., Setcli H., Symstad A. J., Vander-meer J., Wardle D. A. 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge // Ecological Monographs. Vol. 75. Iss. 1. P. 3-35. https://doi.org/10.1890/04-0922.
Hooper D., Vitousek P. 1997. The effect of plant composition and diversity on ecosystem processes // Science. Vol. 277. Iss. 5330. P. 1302-1305. https://doi.org/10.1126/ science.277.5330.1302.
IgnatovM. S., Afonina O. M, Ignatova E. A., with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., BoychukM. A., Cherdant-seva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01.
Kark S. 2017. Effects of ecotones on biodiversity // Encyclopedia of Biodiversity. Elsevier. P. 1-10. https:// doi.org/10.1016/B978-012226865-6/00573-0.
[Kholenko et al.] Холенко М. С., Семенищенков Ю. А., Харин А. В. 2019. Разнообразие растительных сообществ, формируемых инвазионным видом Fraxinus pennsylvanica Marsh. в речных поймах города Брянска // Разнообразие растительного мира. № 3 (3). С. 45-58. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2019-2-45-58.
[Kolomyts] Коломыц Э. Г. 2003. Бореальный экотон и географическая зональность: атлас-монография. М. 390 с.
[Lebedeva et al.] Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криво-луцкий Д. А. 2004. Биологическое разнообразие: учебное пособие для студентов высших учебных заведений. М. 432 с.
[Maуevskiy] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.
Magurran A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. New York. 179 p. https://doi.org/10.1007/978-94-015-7358-0.
Margalef D. R. 1958. Information theory in ecology // General System. Vol. 3. P. 36-71.
[Martynenko] Мартыненко В. Б. 2009. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис . д-ра биол. наук. Уфа. 605 с.
[Metodicheskie...] Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. 2010 / Под ред. Л. Б. Заугольновой, Т. Ю. Браслав-ской. М. 383 с.
[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.
[Morozova] Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 98 с.
[Morozova] Морозова О. В. 2008. Флористическое богатство Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М. 328 с.
Mucina L., Bultmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Den-gler J., GarciaR. G., ChytryM, HajekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E, Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Iss. S1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Murcia C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation // TREE. Vol. 20. N 2. P. 58-62. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(00)88977-6.
[Nemirova, Martynov] Немирова Е. С., Мартынов Н. В. 2010. К изучению растительности Смоленской области // Вестн. Моск. гос. обл. ун-та. Сер. Естественные науки. № 2. С. 74-79.
[Nerush] Неруш М. Н. 2017. Породная и возрастная структура пойменных дубрав // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под ред. Е. А. Памфилова. Вып. 49. Брянск. С. 32-34.
Nordin A., Moberg R., T0nsberg T, Vitikainen O, Dal-satt A., MyrdalM, Snitting D., Ekman S. 2018. Santes-son's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. Mode of access: http://130.238.83.220/santesson/home.php (дата обращения 8.11.2019).
[Odum] Одум Ю. 1975. Основы экологии / Под ред. Н. П. Наумова. М. 744 с.
[Onipchenko] Онипченко В. Г. 2014. Функциональная фитоценология: синэкология растений. М. 576 с.
[Osnovnye...] Основные правила ведения лесного хозяйства в дубравах водоохранной зоны. 1947. Пушкино. 14 с.
Palmer M. W. 1994. Variation in species richness: towards a unification of hypothesis // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 29. N 4. P. 511-530. https://doi. org/10.1007/BF02883148.
[Panasenko] Панасенко Н. Н. 2016. Фитоценотическая приуроченность Acer negundo на территории Брянской области // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы II Всерос. науч. конф. (с междунар. участием). М. C. 54-55.
Pianka E. R. 1978. Evolutionary Ecology. 2th ed. New York. 397 p.
[Poluyanov] Полуянов А. В. 2005. Флора Курской области. Курск. 264 с.
[Rabotnov] Работнов Т. А. 1978. Фитоценология. М. 296 с.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1924. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестн. опытного дела Средне-Черноземной области (январь-февраль). Воронеж. С. 37-73.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 620 с.
[Ramenskiy et al.] Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипов Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.
[Rastiielnost...] Растительность европейской части СССР. 1980 / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л. 236 с.
[Regiony...] Регионы России. Основные характеристики субъектов Российской Федерации. Статистический сборник. 2000-2006. М. 687 с.
Richardson D. M., Pysek P. 2006. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invisibility // Progress in Physical Geography. Vol. 30. Iss. 3. P. 409-431. https://doi.org/ 10.1191/0309133306pp490pr.
[Rubtsov, Rubtsova] Рубцов В. В, Рубцова Н. Н. 1984. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом. М. 184 с.
[Rysin, Rysina] Рысин Л. П., Рысина Г. П. 1990. Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области. Вып. 8. М. С. 102-130.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2005. Гигро-фитные леса союза Alnion incanae в Южном Нечерноземье России // Вестн. Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. № 4. С. 116-124.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоце-нотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2015. Типифи-кация и коррекция синтаксонов лесной и лесо-бо-лотной растительности бассейна Верхнего Днепра // Бюл. Брянского отд. РБО. № 2 (6). С. 58-62.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботани-ко-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 558 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2017. О распространении инвазионного вида Swida alba (L.) Opiz (Cornaceae) и сообществ с его участием в Брянской области // Российский журнал биологических инвазий. № 2. С. 107-116.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2018а. «Имитации» лесных синтаксонов у южной границы под-тайги: ботанико-географические, экологические и динамические особенности // Актуальные вопросы биогеографии: Материалы междунар. конф. (Санкт-Петербург, 9-12 октября 2018 г.). СПб. С. 378-380.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2018b. Фитоце-нотическое разнообразие и экологические особенности местообитаний пойменных дубрав в Южном Нечерноземье России // Бюл. Брянского отд. РБО. № 4 (16). С. 39-50. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2018-4-39-50.
[Semenishchenkov, Lobanov] Семенищенков Ю. А., Лобанов Г. В. 2019. Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра // Вестн. Санкт-Петербургского ун-та. Сер. Науки о Земле. Т. 64. Вып. 2. С. 328-362. https://doi.org/10.21638/spbu07.2019.210.
[Semenova] Семенова Н. Ю. 2007. Структура, состояние и динамика флористического состава пойменных ле-
сов Прихоперья: Дис. ... канд. биол. наук. Саратов. 195 с.
[Shcheglova et al.] Щеглова Е. Г., Нестеренко Ю. М, Шабаев В. М, Шабаев Д. В. 2012. Влияние пожаров на формирование и жизнедеятельность лесных биоценозов // Бюл. Оренбургского НЦ УрО РАН. № 1. С. 1-9.
[Shcheglova et al.] Щеглова Е. Г., Нестеренко Ю. М, Шабаев В. М. 2013. Лесные пожары и их роль в формировании и развитии лесных биоценозов в пойменных лесах степной зоны // Изв. Оренбургского гос. аграр. ун-та. № 2 (40) С. 8-11.
Shelford V. E. 1945. The relative merits of the life zone and biome concepts // Wilson Bulletin. Vol. 57. N 4. P. 248252.
[Shennikov] Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 446 c.
[Silchenko] Сильченко И. И. 2012. Фенологические формы дуба черешчатого Quercus robur L. в различных типах ландшафтов Брянской области // Вестн. Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. № 4 (2). С. 158-161.
[Stamenov] Стаменов М. Н. 2016. Преобразование кроны Quercus robur L. в онтогенезе в сообществах с разным уровнем освещенности // Изв. Уфимского НЦ РАН. Вып. 1. С. 66-71.
[Stamenov] Стаменов М. Н. 2018. Онтогенез и попу-ляционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) в фитоценозах разных сукцессионных стадий в центре Европейской России: Дис. ... канд. биол. наук. Пущино. 178 с.
[Sukachev] Сукачев В. Н. 1972. Избранные труды. Т. 3. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л. 423 с.
The floodplain forests in Europe: current situations and perspectives. 2001 / Ed. E. Klimo, H. Hager. Brill. 267 p.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1658/1100-9233(2002)013[0451:JSFVC]2.0. CO;2.
[Tikhonov] Тихонов А. С. 2001. Брянский лесной массив. Брянск. 312 с.
[Tikhonova et al.] Тихонова Е. В., Пестерова О. А., Семенищенков Ю. А. 2012. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1135-1138.
[Utkina, Rubtsov] Уткина И. А, Рубцов В. В. 1991. Особенности компенсаторных реакций дуба черешчато-го при дефолиации крон листогрызущими насекомыми // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. Воронеж. С. 116-118.
[Vasilevich] Василевич В. И. 1991. Доминанты в растительном покрове // Бот. журн. Т. 76. № 12. С. 1674-1681.
[Vasilevich] Василевич В. И. 1992. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. С. 34-41.
[Vinogradova, Reshetnikova] Виноградова Ю. К., Решетникова Н. М. 2016. Инвазибельность местообитаний, в которые внедряются чужеродные растения // Флористические исследования в Средней России 20102015: Материалы VIII науч. совещ. по флоре Средней России (Москва, 20-21 мая 2016 г). М. С. 25-27.
[Vodokhozyaystvennoye...] Водохозяйственное районирование территории Российской Федерации. 2008. М. 457 с.
[Vysotskiy] Высоцкий Г. О. 1913. О дубравах в Европейской России и их областях // Лесн. журн. № 1. С. 158-171.
Walter H. 1977. Vegetationzonen und Klima: der okologi-sher Gliederung der Biogeosphare. Stuttgart. 309 S.
Walter H, Box E. 1976. Global classification of natural terrestrial ecosystems // Vegetatio. Vol. 32. P. 75-81. https://doi.org/10.1007/BF02111901.
Whittaker R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. Vol. 21. Iss. 2-3. P. 213-251. https://doi.org/10.2307/1218190. [Whittaker] Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. 328 с.
[Yurkevich et al.] Юркевич И. Д., Ловчий Н. Ф., Гельт-ман В. С. 1977. Леса Белорусского Полесья (геоботанические исследования). Минск. 288 с. [Yurtsev] Юрцев Б. А. 1992. Эколого-географическая структура биоразнообразия и стратегия его учета и охраны // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. С. 7-21. Zobel M. 1992. Plant species coexistence — the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos. Vol. 65. N 2. P. 312-320. https://doi. org/10.2307/3545024. Zobel M, van der Maarel E, Dupre C. 1998. Species pool: the concept, its determination and significance for community restoration // Appl. Veg. Sci. Vol. 1. P. 55-66. https://doi.org/10.2307/1479085.
Получено 9 декабря 2019 г.
Summary
The ecological effects in the formation of the flo-ristic composition of plant communities that occur under the influence of certain natural and anthropogenic phenomena are demonstrated on an example of the floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin. The analysis of coenoflora of 12 variants of the ass. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polo-zov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015, which is widely distributed in the European Russia, is carried out in the syntaxonomical space following the J. Braun-Blanquet (1964) approach. This syntaxon belongs to the alliance Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968, order Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 within the class Alno glutinosae-Popu-letea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 (Semenishchenkov, Lobanov, 2019). The syntaxonomy is based on 143 relevés from the southwestern regions of Russia (Bryansk, Kaluga, and Smolensk).
The specificity and diversity of environmental conditions in the habitats of floodplain oak forests are manifested in several effects.
The high values of floristic diversity can be explained by the ecotone effect (increasing biodiversity at the border of contrast communities, landscapes, natural zones). However, the ecotone should not be confused with independent formations of the listed types with a complex of ecological and, on a zonal scale, also climatic, conditions. In the studied forests, high biodiversity is determined not only by their location at the conditional boundaries of the massifs or by the habitat fragmentation, but also by their structural features.
Fragmentation, natural sparseness, and the above disturbances create conditions for high ecological diversity, which is reflected in the coenoflora of syntaxa, which are composed of species affine to several classes of vegetation. This leads to the effect of ecological heterogeneity of coenoflora (co-existence of species of different ecological groups)
There is a low uniformity of species abundance in poor-species communities, and the Shannon-Weaver index values becomes higer with an increase in floris-tic saturation. The effect of dominance (reduction of species richness in the presence of dominants) takes place after anthropogenic disturbances and also is ob-
served in natural and semi-natural communities of different types.
In the process of the establishment of variants (small within association units), the following two effect were revealed. The group significance effect of species is that the general characteristics of the syn-taxon are summarized by taxa close in individual ecological preferences, although each of them has a low, but significant at the syntaxonomical level, frequency. When DCA-ordination is carried out, the communities of the typical variant (subass. typicum, var. typica), which is a kind of basic type for the entire phyto-coenotic diversity within the association, tend to the most mesophytic conditions among other syntaxa. Communities of the another variants are sequentially located on the gradients of the environmental factors. For this phenomenon, the term effect of ecological balance in syntaxonomic space is proposed. The man impact, which leads to the effect of meadow transformation and incompleteness, is associated with the effect of the formation of floodplain oak forest communities (forest cultures become, to a large extent, similar in composition and structure to natural forests with the same tree species in analogous habitats). Anthropogenic impact often increases species richness, that is why numerous meadow, fringe and synanthropic light-and thermophilic species appear in the coenoflora after moderate grazing, destruction of undergrowth and lightening during felling. However, disturbances can also lead to a decrease in species richness with the formation of communities in which some vegetative mobile species get a local advantage. With dominants in the herb layer the total species richness, as a rule, is lower, that corresponds to the effect of dominance. The incomplete communities are classified as small units (var. inops) within the association. The reasons for the existence of floodplain oak forests with «depleted» floristic composition, compare with the typical units (subass. typicum, var. typica), are trampling, grazing, anthropogenic and natural fires, the activity of burrowing animals (wild boars). The «invasibility» of floodplain oak forests is due to their high availability for the penetration of alien species, which is can be explained by the community incompleteness.
The botanico-geographical features of the coeno-flora of floodplain oak forests demonstrate the valley effect (Semenishchenkov, 2018), that make possible to clarify the syntaxonomical decisions in the classification of forest vegetation. The class Alno gluti-nosae-Populetea albae is assigned to the group of «azonal» vegetation (Mucina et al., 2016); however, some changes in the floristic composition of floodplain forests are observed along the gradient of increasing continental climate. This is manifested in the presence and change in the abundance of both trees (Acer campestre, A. tataricum, Alnus glutinosa, A. incana, Fraxi-nus excelsior, Picea abies, Tilia cordata, Ulmus minor) and herbaceous species; changes in the spectrum of geoelements with a decrease in the proportion of boreal and subboreal species. In contrast to polyzonal species, the distribution of some zonal marker ones and communities with their presence allows to identify significant geographical features of floodplain oak forests on a latitudinal gradient. If consider the river valley as a focus of specific conditions against the pla-kor habitats, the valley effect echoes the V. V. Alekhin' «rule of replacement» by: «one factor can be replaced by another in whole or in part».
O. A. CeMeHuyeHKOB
References
Akatov V. V., Akatova T. V., Zagumaya Yu. S., Shadz-he A. E. 2009. Invasibility of plant communities: forecast on the basis of analysis of principal parameters. New technologies. 3: 112—119. (In Russian).
Akhromeev L. M. 2001. Landshaftnaya struktura poimy r. Bolvy v predelakh Bryanskoy oblasti [Landscape structure of the Bolva River floodplain within the Bryansk Region]. Herald of the Voronezh State University. Seriya: Geography, Geoecology. 1: 61-66. (In Russian).
Alekhin V. V. 1944. Geogrfia rastenii. 2-ye izd. [Geography of plants 2nd ed.]. Moscow. P. 134-135. (In Russian).
Barinova V. I., Semenishchenkov Yu. A. 2018. Distribution, phytocoenotic connections and features of biology in culture of Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) in the Bryansk Region. Scientific notes of the Bryansk State University. 3: 35-42. (In Russian).
Bengtsson J., Fagerstram T., Rydin H. 1994. Competition and coexistence in plant communities. TREE. 9(7): 246250. https://doi.org/10.1016/0169-5347(94)90289-5.
Braslavskaya T. Yu. 2007. Mozaichnost' i funktsional'naya organizatsiya rastitel'nogo pokrova v oblesennom poi-mennom landshafte [Mosaic and functional organization of vegetation in a forested floodplain landscape]. Aktual'nye problemy geobotaniki. III Vserossiiskaya shkola-konferentsiya. I part. Petrozavodsk. P. 81-85. (In Russian).
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.
Bulokhov A. D. 2000. K probleme botaniko-geografich-eskogo analiza flory zonal'no-azonal'noi rastitel'nosti [To the problem of the botanico-geographical analysis of the zonal-azonal vegetation]. Ekologiya i okhrana bio-logicheskogo raznoobraziya [Ecology and protection of biological diversity]. Bryansk. P. 21-22. (In Russian).
Bulokhov A. D. 2004. Fitoindikatsiya i ee prakticheskoe primenenie [Phytoindication and its practical application]. Bryansk. 245 p. (In Russian).
Bulokhov A. D., Kharin A. V. 2008. Rastitelnyi pokrov Bryanska i ego prigorodnoi zony [Vegetation cover of Bryansk and its suburban area]. Bryansk. 310 p. (In Russian).
Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2006. Kompy-uternaya programma INDICATOR i metodicheskie uka-zaniya po ee ispol'zovaniyu dlya ekologicheskoy otsenki mestoobitaniy i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitel'nykh soobshchestv [The computer program INDICATOR and guidelines for its use for environmental assessment of habitats and analysis of the floristic diversity of plant communities]. Bryansk. 30 p. (In Russian).
Cardinale B. J., Nelson K., Palmer M. A. 2000. Linking species diversity to the functioning of ecosystems: on the importance of environmental context. Oikos. 91(1): 175-183. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2000.910117.x.
Denisov A. K. 1954. Poimennye dubravy lesnoy zony [Floodplain oak forests of the forest zone]. Moscow; Leningrad. 211 p. (In Russian).
Duffy J. E. 2002. Biodiversity and ecosystem function: the consumer connection. Oikos. 99(2): 201-219. https:// doi.org/10.1034/j.1600-0706.2002.990201.x.
Dyatlov V. V. 2006. Polivariantnost struktury osobey Quercus robur L. v usloviyakh fitotsenozov rechnykh poym nekotorykh rayonov Kostromskoy oblasti [Poly-variance of the structure of individuals of Quercus robur L. under phytocoenoses of river floodplains in some areas of the Kostroma Region]. Herald of the Kostroma State University named after N. A. Nekrasov. 4( 12): 11-15. (In Russian).
Dyatlov V. V. 2007. Struktura populyatsii duba cheresh-chatogo (Quercus robur L.) v poimennykh lesakh pod-zon yuzhnoi taigi i podtaigi: na primere Kostromskoy oblasti: Diss. ... kand. biol. nauk [Population structure of
pedunculate oak (Quercus robur L.) in floodplain forests of the southern taiga and subtaiga subzones: an example of the Kostroma Region: PhD thesis]. Kostroma. 242 p. (In Russian).
Ekologicheskaya otsenka i osnovnye tekhnicheskie resheniya po protivopavodkovym meropriyatiyam i ozdorovleniyu r. Desny v predelakh g. Bryanska. T. 6. Rastitel'nost' poimy i lesoparkovye zony otdykha [Ecological assessment and the main technical decisions on the flood control measures and recovery of the Desna River within the Bryansk city. Iss. 6. Vegetation of the floodplain and forest-park zone of recreation]. 1994. Kiev; Bryansk; Moscow. P. 12-33. (In Russian).
Ekologicheskoe sostoyanie basseyna Dnepra na territorii Rossii [Ecological state of the Dnieper basin on the territory of Russia]. 2009. Moscow. 230 p. (In Russian).
Elenevsky A. G., Radygina V. I., Chaadaeva N. N. 2004. Rasteniya Belgorodskoy oblasti (Konspekt flory) [Plants of the Belgorod Region (Conspectus of Flora)]. Moscow. 120 p. (In Russian).
Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W, Pauliflen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scr. Geobot. 18(2): 1-258 S.
Evstigneev O. I. 2015. Mehanizmy podderzhaniya biolo-gicheskogo raznoobraziya lesnykh biogeotsenozov: Dis. ... dokt. biol. nauk [Mechanisms for maintaining the biological diversity of forest biogeocoenoses: Doct. thesis] Nizhniy Novgorod. 513 p. (In Russian).
Evstigneev O. I., Gornova M. V. 2017. Microsites and maintaining the floristic diversity of tall spruce forests (on the example of the nature monument «Ryzhuha Swamp», Bryansk Region. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2(2): 1-21. (In Russian). https://doi. org/10.21685/2500-0578-2017-2-2.
Fiziko-geograficheskoe rayonirovanie Nechernozemnogo Tsentra [Physico-geographical zoning of the Non-Black-soil Center]. 1963. Moscow. 452 p. (In Russian).
Geografiya Rossii: Entsiklopedicheskii slovar [Geography of Russia: Encyclopedic Dictionary]. 1998. Moscow. 800 p. (In Russian).
Grime J. P. 2009. Declining plant diversity: empty niches or functional shifts? J. Veg. Sc. 13(4): 457-460. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02072.x.
Grozdov B. V. 1950. Tipy lesa Bryanskoy, Smolenskoy i Kaluzhskoy oblastey. Kratkiy ocherk [Forest types of the Bryansk, Smolensk and Kaluga regions. Short essay]. Bryansk. 54 p. (In Russian).
Hooper D. U., Chapin F. S., Ewel J. J., Hector A., Inchaus-ti P., Lavorel S., Lawton J. H., Lodge D. M., Loreau M., Naeem S., Schmid B., Setala H., Symstad A. J., Vander-meer J., Wardle D. A. 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs. 75: 3-35. https://doi. org/10.1890/04-0922.
Hooper D., Vitousek P. 1997. The effect of plant composition and diversity on ecosystem processes. Science. 277(5330): 1302-1305. https://doi.org/10.1126/ science.277.5330.1302.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdant-seva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arc-toa.15.01.
Kark S. 2017. Effects of ecotones on biodiversity. Encyclopedia of Biodiversity. Elsevier. P. 1-10. https://doi. org/10.1016/B978-012226865-6/00573-0.
Kholenko M. S., Semenishchenkov Yu. A., Kharin A. V. 2019. Diversity of plant communities formed by the invasive species Fraxinus pennsylvanica Marsh. in the river floodplains of the city of Bryansk. Diversity of plant world. 2(2): 45-58. (In Russian). https://doi. org/10.22281/2686-9713-2019-2-45-58.
Kolomyts E. G. 2003. Boreal'nyi ekoton i geograficheskaya zonalnost: atlas-monografiya [Boreal ecotone and geographical zonality: atlas-monograph.]. Mosww. 390 p. (In Russian)
Lebedeva N. V., Drozdov N. N., Krivolutsky D. A. 2004. Biologicheskoe raznoobrazie: uchebnoe posobie dlya studentov vysshikh uchebnykh zavedenii [Biological diversity: a textbook for students of higher educational institutions]. Mosww. 432 p. (In Russian).
Maevskiy P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoy chasti Rossii. 11-ye izd. [Flora of the middle zone of European part of Russia. 11 ed.]. Mosww. 635 p. (In Russian)
Magurran A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. New York. 179 p. https://doi.org/10.1007/978-94-015-7358-0.
Margalef D. R. 1958. Information theory in ecology. General System. 3: 36-71.
Martynenko V. B. 2009. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala kak teoreticheskaya osnova razvitiya sistemy ikh okhrany: Diss. ... dokt. biol. nauk [Syntaxonomy of the forests of the Southern Urals as a theoretical basis for the development of their protection system: Doct. thesis]. Ufa. 605 p. (In Russian).
Metodicheskie podkhody k ekologicheskoi otsenke lesnogo pokrova v basseine maloi reki [Methodological approaches to environmental assessment of forest cover in a small river basin]. 2010. Mosww. 383 p. (In Russian).
Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoe sostoy-anie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [Current status of the basic concepts of the Vegetation Science]. Ufa. 488 p. (In Russian).
Morozova O. V. 1999. Lesa zapovednika «Bryanskiy les» i Nerusso-Desnyanskogo Polesya (sintaksonomicheskaya kharakteristika) [Forests of the Bryansk Forest Reserve and Nerusso-Desnyanskoye Polesye (syntaxonomical characteristic)]. Bryansk. 98 p. (In Russian).
Morozova O. V. 2008. Taksonomicheskoye bogatstvo Vostochnoy Evropy: factory prostranstvennoy different-siatsii [Taxonomical richness of Eastern Europe: factors of spatial differentiation]. Mosrnw. 328 p. (In Russian).
Mucina L., B^ltmann H., Dierflen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Den-gler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-nee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Murcia C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. TREE. 20(2): 58-62. https:// doi.org/10.1016/S0169-5347(00)88977-6.
Nemirova E. S., Martynov N. V. 2010. K izucheniyu ras-titelnosti Smolenskoy oblasti [On the study of vegetation in the Smolensk Region]. Herald of Moscow State Regional University. Seriya: Natural sciences. 2: 74-79. (In Russian).
Nerush M. N. 2017. Porodnaya i vozrastnaya struktura poi-mennykh dubrav [Species and age structure of floodplain oak forests]. Aktualnye problemy lesnogo kompleksa. Sb. nauch. tr. Iss. 49. Bryansk. P. 32-34. (In Russian).
Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsatt A., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. Mode
of access: http:77130.238.83.2207santesson/home.php (date of access: 8.11.2019).
Odum Yu. 1975. Fundamentals of Ecology. Mosœw. 744 p. (In Russian).
Onipchenko V. G. 2014. Functional phytocoenology: syn-ecology of plants. Mosœw. 57б p. (In Russian).
Osnovnye pravila vedeniya lesnogo khozyaistva v dubra-vakh vodookhrannoy zony [The basic rules of forestry in the oak forests of the water protection zone]. 1947. Pushkino. 14 p. (In Russian)I
Palmer M. W. 1994. Variation in species richness: towards a unification of hypothesis. Folia Geobotanica et Phy-totaxonomica. 29(4): 511-530. https:IIdoi.orgI10.1007I BF02883148.
Panasenko N. N. 201б. Phytocoenotic confinement of Acer negundo in the Bryansk Region. Nauchnye osnovy ustoi-chivogo upravleniya lesami: Materialy II Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii (s mezhdunarodnym uchastiem) [Scientific basis for sustainable forest management. Materials of the All-Russian Scientific Conference (with international participation)]. Mosœw. P. 54-55. (In Russian).
Pianka E. R. 1978. Evolutionary Ecology. 2nd ed. New York. 397 p.
Poluyanov A. V. 2005. Flora Kurskoy oblasti [Flora of the Kursk Region]. Kursk. 2б4 p. (In Russian).
Rabotnov T. A. 1978. Fitotsenologiya [Phytocoenology]. Mosœw. 384 p. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1924. Osnovnye zakonomernosti rastitel-nogo pokrova i metody ikh izucheniya [The main laws of the vegetation cover and methods for their study]. Vestnik opytnogo dela Sredne-Chernozemnoy oblasti. Yanvar-fevral [Herald of Experimental Business of the Middle Chernozem Region. January-February]. Voronezh. P. 37-73. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1938. Vvedenie v kompleksnoe pochven-no-geobotanicheskoe issledovanie zemel [Introduction to a comprehensive soil-geobotanical study of lands]. Mosœw. б20 p. (In Russian).
Ramenskiy L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikov O. N., Anti-pov N. A. 195б. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiypo rastitel'nomupokrovu [Ecological assessment of forage land by vegetation cover]. Mosœw. 472 p. (In Russian).
Rastitelnost evropeiskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. 1980. Leningrad. 23б p. (In Russian).
Regiony Rossii. Osnovnye kharakteristiki subyektov Rossi-iskoy Federatsii. Statisticheskiy sbornik [Regions of Russia. The main characteristics of the constituent entities of the Russian Federation. Statistical Digest]. 2000-200б. Mosœw. б87 p. (In Russian).
Richardson D. M., Pysek P. 200б. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invisibility. Progress in Physical Geography. 30(3): 409-431.
Rubtsov V. V., Rubtsova N. N. 1984. Analiz vzaimodeist-viya listogryzushchikh nasekomykh s dubom [Analysis of the interaction of leaf-eating insects with oak]. Mosœw. 184 p. (In Russian).
Rysin L. P., Rysina G. P. 1990. Common Oak. Biological flora of the Moscow Region. 8: 102-130. Mosœw. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 2005. Hygrophyte forests of the alliance Alnion incanae in the South Nechernozemye of Russia. Herald of the Btyansk State University. Seriya: Exact amd natural sciences. 4: 11б-124. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 2009. Phytocoenotic diversity of the Sudost-Desna interfluve. Bryansk. 400 p. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A. 2015. Typification and correction of forest and forest-mire vegetation syntaxa of the Upper Dnieper basin. Byulleten of the Bryansk Department of the Russian Botanical Society. 2(б): 58-б2. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 201б. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo
rayonirovaniya i okhrany lesnoy rastitelnosti basseyna Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoy Federatsii): Diss.... dokt. biol. nauk [Ecological and floristic classification as the basis of botanical and geographical zoning and protection of forest vegetation of the Upper Dnieper basin (within the Russian Federation): Doct. thesis]. Ufa. 558 p. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 2017. On the distribution of the invasive species Swida alba (L.) Opiz (Cornaceae) and communities with its participation in the Bryansk region. Russian Journal of Biology Invasions. 2: 107-116. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 2018a. «Imitations» of forest syntaxa at the southern border of the sub-taiga: botanical, geographical, environmental and dynamic features. Aktualnye voprosy biogeografii: Materialy Mezhdu-narodnoy konferentsii (Sankt-Peterburg, Rossiya, 9-12 oktyabrya 2018 g.). St. Petersburg. P. 378-380. (In Russian).
Semenishchenkov Yu. A. 2018b. Phytocoenotic diversity and ecological features of habitats of floodplain oak forests in the Southern Nechernozemye of Russia. By-ulleten of the Bryansk Department of the Russian Botanical Society. 4(16): 39-50. (In Russian). https://doi. org/10.22281/2307-4353-2018-4-39-50.
Semenishchenkov Yu. A., Lobanov G. V. 2019. Geoecolog-ical features of habitats of floodplain oak forests in the river valleys of the Upper Dnieper basin. Herald of the St. Petersburg State University. Seriya: Earth Sciences. 64(2): 328-362. (In Russian). https://doi.org/10.21638/ spbu07.2019.210.
Semenova N. Yu. 2007. Struktura, sostoyanie i dinamika floristicheskogo sostava poymennykh lesov Prikhoperya: Diss. ... cand. biol. nauk [Structure, state and dynamics of the floristic composition of the floodplain forests of Prikhoperye: PhD thesis]. Saratov. 195 p. (In Russian).
Shcheglova E. G., Nesterenko Yu. M., Shabaev V. M. 2013. Forest fires and their role in the formation and development of forest biocoenoses in floodplain forests of the steppe zone. News of the Orenburg State Agricultural University. P. 8-11. (In Russian).
Shcheglova E. G., Nesterenko Yu. M., Shabaev V. M., Shabaev D. V. 2012. Influence of fires on the forming and existence of forests biocoenoses. Byulleten of the Orenburg Scientific Centre of the Ural branch of the RAS. 1: 1-9. (In Russian).
Shelford V. E. 1945. The relative merits of the life zone and biome concepts. Wilson Bulletin. 57(4): 248-252.
Shennikov A. P. 1964. Vvedenie v geobotaniku [Inroduction to geobotany]. Leningrad. 446 p. (In Russian).
Sil'chenko I. I. 2012. Phenological forms of pedunculate oak Quercus robur L. in various types of landscapes of the Bryansk region. Herald of the Btyansk State University. Seriya: Exact and natural sciences. 4(2): 158-161. (In Russian).
Stamenov M. N. 2016. Transformation of the crown of Quercus robur L. in ontogenesis in communities with different levels of illumination. News of the Ufa Sci. Center of the RAS. 1: 66-71. (In Russian).
Stamenov M. N. 2018. Ontogenez i populyatsionnaya struktura duba chereshchatogo (Quercus robur L.) v fitotse-nozakh raznykh suktsessionnykh stadiy v tsentre Evro-peiskoy Rossii: Diss. ... kand. biol. nauk [Ontogenesis and population structure of pedunculate oak (Quercus robur L.) in phytocoenoses of different succession stages in the center of European Russia: PhD thesis]. Push-kino. 178 p. (In Russian).
Sukachev V. N. 1972. Izbrannye trudy. T. 3. Osnovy les-noi tipologii i biogeotsenologii. [Selected Works. Iss. 3. Fundamentals of forest typology and biogeocenology]. Leningrad. 423 p. (In Russian).
The floodplain forests in Europe : current situations and perspectives. 2001. Hager. Brill. 267 p.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https://doi.org/10.1658/1100-9233(2002)013[0451:JSF VC]2.0.CO;2.
Tikhonov A. S. 2001. Bryansk forest massive. Bryansk. 312 p. (In Russian).
Tikhonova E. V., Pesterova O. A., Semenishchenkov Yu. A. 2012. Syntaxonomic analysis of artificial forests in the southwestern Podmoskovye. News of the Samara Science Center of the RAS. 14 (1(4)): 1135-1138. (In Russian).
Utkina I. A., Rubtsov V. V. 1991. Features of compensatory reactions of pedunculate oak during defoliation of crowns by leaf-eating insects. Nauchnye osnovy vedeni-ya lesnogo khozyaistva v dubravakh [Scientific bases of forestry in oak forests]. Voronezh. P. 116-118. (In Russian).
Vasilevich V. I. 1991. Dominants in the vegetation cover. Botanicheskii Zhurnal. 76(12): 1674-1681. (In Russian).
Vasilevich V. I. 1992. Raznoobrazie rastitel'nosti v pre-delakh landshafta [Diversity of vegetation within the landscape]. Bioraznoobrazie: podkhody k izucheniyu i sokhraneniyu [Biodiversity: approaches to research and conservation]. St. Petersburg. P. 34-41. (In Russian).
Vinogradova Yu. K., Reshetnikova N. M. 2016. Invazibel-nost mestoobitanii, v kotorye vnedryayutsya chuzherod-nye rasteniya [Invasiveness of habitats into which alien plants are introduced]. Floristicheskie issledovaniya v Srednei Rossii 2010-2015: Materialy VIII nauch-nogo soveshchaniya po flore Srednei Rossii (Moskva, 20-21 maya 2016) [Floristic research in Central Russia 2010-2015: Materials of the VIIII scientific meeting on the flora of Central Russia (Moscow, May 20-21, 2016)]. Moscow. P. 25-27. (In Russian)..
Vodokhozyaistvennoe rayonirovanie territorii Rossiiskoy Federatsii [Water zoning of the territory of the Russian Federation]. 2008. Moscow. 457 p. (In Russian).
Vysotsky G. O. 1913. O dubravakh v Evropeiskoy Rossii i ikh oblastyakh [About oak forests in European Russia and their areas]. Forest Journal. 1: 158-171. (In Russian).
Walter H. 1977. Vegetationzonen und Klima: der okologish-er Gliederung der Biogeosphare. Stuttgart. 309 S.
Walter H., Box E. 1976. Global classification of natural terrestrial ecosystems. Vegetatio. 32: 75-81. https://doi. org/10.1007/BF02111901.
Whittaker R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon. 21(3-4): 213-251. https://doi. org/10.2307/1218190.
Whittaker R. H. 1980. Communities and Ecosystems. Moscow. 328 p. (In Russian).
Yurkevich I. D., Lovchy N. F., Gel'tman V. S. 1977. Lesa Belorusskogo Polesya (geobotanicheskie issledovaniya) [Forests of Belarussian Polesye (geobotanical researches)]. Minsk. 288 p. (In Russian).
Yurtsev B. A. 1992. Ekologo-geograficheskaya struktura bi-oraznoobraziya i strategiya ego ucheta i okhrany [Ecolo-go-geographical structure of biodiversity and the strategy of its assessment and protection]. Bioraznoobrazie: podkhody k izucheniyu i sokhraneniyu [Biodiversity: approaches to research and conservation]. St. Petersburg. P. 7-21. (In Russian).
Zobel M. 1992. Plant species coexistence — the role of historical, evolutionary and ecological factors. Oikos. 65(2): 312-320. https://doi.org/10.2307/3545024.
Zobel M., van der Maarel E., Dupre C. 1998. Species pool: the concept, its determination and significance for community restoration. Applied Vegetation Science. 1: 55-66. https://doi.org/10.2307/1479085.
