CC BY
19
Разнообразие растительного мира, 2019 № 2 (2). С. 45-58.
Diversity of plant world, 2019 N 2 (2). P. 45-58.
ГЕОБОТАНИКА
УДК: 504.5:581.526.45(476.2)
Разнообразие растительных сообществ, формируемых инвазионным
видом FRAXINUS PENNSYL VANICA Marsh. в речных поймах города Брянска
© М. С. Холенко, Ю. А. Семенищенков, А. В. Харин
M. S. Kholenko, Yu. A. Semenishchenkov, A. V. Kharin
Diversity of plant communities formed by the invasive species Fraxinus pennsylvanica Marsh. in floodplains of rivers in the city of Bryansk
ФГБОУВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: marina.holenko@yandex.ru
Аннотация. В пойменных местообитаниях города Брянска в культурах Fraxinus pennsylvanica сформировались древесные сообщества, которые, благодаря общности ценофлор и экологических условий местообитаний, отнесены к единой асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae ass. nov. hoc loco. Локальные экологические и флористические различия формируют фитоценотическое разнообразие внутри ассоциации, что отражено в установлении 5 вариантов и фации. Эти синтаксоны хорошо дифференцированы на градиентах ведущих экологических факторов, что демонстрирует DCA-ординация. Пойменные ясеневые леса являются примером сообществ с высокой фитоценотической активностью инвазионных видов, в том числе F. pennsylvanica и других заносных растений, распространение которых в речных долинах вызывает опасение. Предварительные исследования продемонстрировали различия в восстановительном потенциале ясеня в изучаемых лесах, однако существование сообществ с высоким обилием данного вида в разных ярусах и, особенно, доминирование в подросте, позволяет считать возможными длительное существование ясеневых лесов в поймах и успешную натурализацию ясеня пеннсильванского в пойменных сообществах.
Ключевые слова: Fraxinus pennsylvanica Marsh., инвазионные виды, натурализация, речная пойма, Брянск.
Abstract. In the floodplain habitats of the city of Bryansk, tree communities were formed in the cultures of Fraxinus pennsylvanica, which, due to the common coenoflora and ecological conditions of the habitats, are assigned to a single ass. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae ass. nov. hoc loco. Local ecological and floristic differences form a phytocoenotic diversity within the association, which is reflected in the establishment of 5 variants and 1 facies. These syntaxa are well differentiated on the gradients of leading environmental factors, as demonstrated by DCA ordination. Floodplain ash forests are an example of communities with high phytocoenotic activity of invasive species, which include both F. pennsylvanica itself and other alien plants, the spread of which in the river valleys is alarming. Preliminary studies have revealed differences in the restoration potential of ash in the studied forests, however, the existence of communities with a high abundance of this species in different layers and, especially, dominance in the undergrowth, allows us to consider the long-term existence of ash forests in floodplains and the successful naturalization of F. pennsylvanica in flood-plain communities possible.
Keywords: Fraxinus pennsylvanica Marsh., invasive species, naturalization, river floodplain, Bryansk city.
DOI: 10.22281/2686-9713-2019-2-45-58
Введение
Fraxinus pennsylvanica Marsh. (F. lanceolata Borkh., F. americana auct. Fl. Ross. p. p., non L., F. pubescens Lam.) - североамериканский инвазионный вид, интродуцированный в Среднюю Россию (Чёрная книга..., 2010). В Брянской области и г. Брянске широко используется в озеленении.
Типичные местообитания F. pennsylvanica в пределах естественного ареала - речные долины, реже - болота. Ясень пеннсильванский предпочитает плодородные слабокислые су-
песчаные почвы. Он нередко поселяется как пионерный вид на аллювиальных почвах вместе с Populus deltoides, P. tremidoides, Salix nigra. На склонах речных долин формирует сообщества с участием Acer rubrum, Ulmus americana (Burns, Honkala, 1990).
Высокая активность в качестве инвазионного отмечена для F. pennsylvanica во всех регионах Средней России (Чёрная книга..., 2010). В районах вторичного ареала ясень приурочен к рудеральным местообитаниям, растёт на городских пустырях, в оврагах, на дорогах и обочинах, выемках грунта, у фундаментов; расселяется на шлейфах выноса на мелкозёме, в карьерах и даже на степных и меловых склонах (Чёрная книга., 2010). Отмечается инвазия F. pennsylvanica в пойменные леса в некоторых регионах (Овчаренко, Золотухин, 2003; Чёрная книга ..., 2010).
В Брянской области П. З. Босек (1975 : 328) отмечал «хорошо развитые» экземпляры ясеня в парках Брянска, Трубчевска и в парке «Любин хутор», не указывая при этом на натурализацию вида. Позднее как интродуцент ясень приводился для парков и придорожных посадок (Булохов, Величкин, 1998).
В 1962-1963 гг. в долинах рек Десны и её притока Снежети в Брянске были созданы культуры ясеня пеннсильванского, где было отмечено семенное возобновление и формирование благонадежного подроста (Булохов, Харин, 2008). На основе сведений о распространении ясеня в поймах этих рек Н. Н. Панасенко (2009, 2014) отнес F. pennsylvanica в Брянске к эргазиофитам и агриофитам. В качестве адвентивного вида приводится как редкий вид для заповедника «Брянский лес» (кв. 16, зарастающая вырубка; заброшенные поселения) (Евстигнеев, Федотов, 2007).
Сообщества, сформированные в культурах ясеня и с его участием в процессе натурализации в Брянской области, привлекали внимание геоботаников. Лесные культуры ясеня были отнесены А. Д. Булоховым и А. В. Хариным (2008) к дериватным сообществам Urtica dioica-Fraxinus pennsylvanica с вариантами typica и Deschampsia cespitosa. Позднее такие сообщества рассматривались А. Д. Булоховым и О. Онофрейчук (2018) в качестве асс. Urti-co dioicae-Fraxinetum pennsylvanicae Bulokhov et Kharin 2008 nom. inv., установленной невалидно. Сообщества с участием ясеня пеннсильванского в культурах дуба в долине Снежети были отнесены к асс. Geo rivali-Quercetum roboris Bulokhov et Semenishchenkov 2008 вар. Fraxinus pennsylvanica (Булохов, Онофрейчук, 2018). Кроме того, инвазия ясеня пеннсильванского отмечалась в пойменных древесных и кустарниковых сообществах асс. Aceri negundi-Salicetum albae Bulokhov et Kharin 2008, Salici albae-Ulmetum laevis Bulokhov et Solomeshch 2003, Filipendulo ulmariae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Kharin 2008, Salicetum albae Issler 1926, Salicetum fragilis Passarge 1957, Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955, Bidenti frondosae-Aceretum negundi Bulokhov et Kharin 2008; на мезофитных и ксеромезофитных выпасаемых лугах асс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurco 1969 (Булохов, Харин, 2008); в пионерных псам-мофитных травяных сизокелериевых сообществах асс. Polytricho-Koelerietum glaucae Bulokhov 2001 (Семенищенков, 2006, 2009). В сообществах перечисленных типов ясень пеннсильванский не имеет высоких константности и обилия.
Таким образом фитоценотические связи F. pennsylvanica в Южном Нечерноземье России ранее уже изучались. В связи с потенциальной опасностью расселения данного инвазионного вида в Южном Нечерноземье России, нами была поставлена задача обобщения разрозненных данных о разнообразии сообществ с участием F. pennsylvanica в пойменных местообитаниях города Брянска.
Методы и материалы исследований
Для выявления фитоценотического разнообразия ясеневых сообществ в пойменных местообитаниях в г. Брянске были использованы опубликованные геоботанические описания из фитоценария БГУ (Булохов, Харин, 2008; Булохов, Онофрейчук, 2018) и описания, выполненные в ходе специального обследования авторами поймы р. Десны и её притока р. Снежети
в 2019 г. (всего 43). Описания лесных сообществ выполнены на площадках в 400 м2. Оценка количественного участия видов в формировании сообществ произведена с использованием комбинированной шкалы обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Классификация сообществ искусственных лесов разработана на основе общих установок метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Методы ранее уже был неоднократно использован при классификации лесной растительности в культурах разных типов (Hadac, Sofron, 1980; Zerbe, 2003; Ellenberg, 2009; Тихонова и др., 2012; Морозова и др., 2017; и др.). Это оправдано, благодаря реализации эффекта «фитоценотического становления» сообществ в лесных культурах, при котором искусственно созданные леса на определённом этапе своего развития становятся в значительной мере похожими по составу и структуре на естественные, сформированные данной древесной породой в конкретных лесораститель-ных условиях. Очевидно, что время, необходимое для такого «становления» различно для сообществ разного типа. Ранее в Центральной России указанный эффект был продемонстрирован на примере высоковозрастных хвойных лесов (Тихонова и др., 2012).
Наименование новых единиц дано в соответствии с Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры (Вебер и др., 2005).
Анализ экологических режимов местообитаний выполнен с ипользованием оптимумных шкал H. Ellenberg et al. (1992) в программе Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006). DCA-ординация растительности проведена в пакете R, интегрированном с программой JUICE (Tichy, 2002).
Названия сосудистых растений даны по П. Ф. Маевскому (2014); мохообразных -по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006).
Статистическая обработка результатов проведена средствами MS Excel.
Результаты исследования
В данном разделе приведён продромус и даётся характеристика установленным синтаксонам.
Продромус
Класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968
Союз Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968 Асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae ass. nov. hoc loco Вар. Acer negundo
Фация Acer negundo Вар. Bidens frondosa Вар. Phleum pratense Вар. Scrophularia nodosa Вар. typica
Асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae ass. nov. hoc loco, номенклатурный тип (holotypus) - табл., оп. 35, Брянская обл., г. Брянск, пойма р. Десны, в 0,8 км северо-восточнее ул. Флотская; дата описания: 6.08.1998; автор описания - А. В. Харин.
С и н о н и м : Urtico dioicae-Fraxinetum pennsylvanicae Bulokhov et Kharin 2008 nom. inv. (Art. 3).
Характерные виды : Fraxinus pennsylvanica (доминант), Filipendula ulmaria, Glechoma hederacea, Urtica dioica s. l.
Состав и структура. Ассоциация объединяет сообщества, сформировавшиеся в культурах ясеня пеннсильванского возрастом около 50 лет. Первый подъярус древостоя (высота - 12-22 м, сомкнутость - 50-90%) образует исключительно F. pennsylvanica, который в некоторых сообществах присутствует и во втором подъярусе, нередко совместно с Acer negundo, спонтанно распространяющимся в пойме Десны
47
и её притоков. Эти же виды наиболее часто встречаются и в подлеске, сомкнутость которого колеблется от 1 до 60%. Изредка с небольшим обилием здесь отмечаются Acer platanoides, Sorbus aucuparia, Quercus robur, Ulmus laevis. Среди кустарников наиболее высококонстантны Frangula alnus, Padus avium, Ribes nigrum, Salix cinerea. Изредка отмечаются заносные виды - Crataegus monogyna, Swida alba.
Интересным является процесс возобновления F. pennsylvanica под пологом собственных насаждений. В изучаемых культурах идёт обильное плодоношение, однако семенное возобновление реализуется в разной степени. Так, на 10 случайным образом заложенных площадках в 1 м2 в мертвопокровном кленово-ясеневом лесу в пойме р. Десны у оз. Старуха (г. Брянск), 7.08.2019, было отмечено в среднем 126±24 прошлогодних семян F. pennsylvanica, что может характеризовать плодоношение как достаточно обильное. Тем не менее, учёт однолетних растений, возникших из семян в текущем году, показал небольшое их количество на метровых площадках под сомкнутым древесным пологом (в среднем - 6±3). Слабое семенное возобновление в данном местообитании связано, по-видимому, с недостаточным увлажнением вследствие отсутствия разлива реки в последние годы и сильным обмелением старичного озера, а также с высоким затенением под пологом леса.
Ясень активнее возобновляется семенами в окнах древостоя, вокруг старых пней. На метровых площадках в таких окнах отмечено в среднем 37±12 однолетних растений ясеня.
В регулярных посадках в городских парках в условиях достаточно сухих и, как правило, бедных нарушенных почв формирование самосева, по-видимому, сильно затруднено. Так, в лесопарке «Лесные сараи» (г. Брянск), в конце мая - августе количество семян ясеня превышало 3000 на 1 м2. Однако их прорастание практически не происходило; однолетние растения в июне 2019 г. были единичными. Отсутствие семенного возобновления, скорее всего, связано с сухостью почв, так как проростки F. pennsylvanica в большом количестве отмечаются на соседних территориях: в расщелинах у основания фундаментов зданий, асфальта и тротуарной плитки, в водосборных лотках, где задерживается вода и скапливается сырой субстрат.
Вместе с тем на участках центральной поймы р. Десны и р. Снежети со свежими и сырыми почвами, в западинах и понижениях к старицам в г. Брянске, отмечен обильный разновозрастный подрост ясеня семенного происхождения. В возрасте 5-15 лет F. pennsylvanica нередко в отсутствии конкуренции формирует сплошное покрытие в подлеске.
Травостой сообществ формируют виды разных экологических групп, среди которых наиболее широко представлены сыролуговые виды порядка Molinietalia caeruleae Koch 1926 и союза Deschampsion cespitosae Horvatic 1930, обычные для сырых нарушенных лесов: Bromopsis inermis, Deschampsia cespitosa, Geum rivale, Lychnis flos-cuculi, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Mentha arvensis, Ranunculus repens, Rubus caesius и др. В разреженных сообществах, на обсыхающих повышенных участках в пойме, а также после низовых пожаров возрастает константность свето-и теплолюбивых луговых мезофитов, которые часто встречаются в пойменных светлых и нарушенных лесах: Achillea millefolium, Galium uliginosum, Phleum pratense, Poa pratensis, Prunella vulgaris, Taraxacum officinale и др.
Наиболее частые доминанты травяного яруса: Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia, Ranunculus repens, Rubus caesius, Urtica dioica s. l., которые и определяют облик фитоценозов (рис. 1). Следует отметить, что растения Urtica в пойменных лесах в наибольшей степени напоминают U. dioica ssp. galeopsifolia (Wierzb. ex Opiz) Chrtek, который нередко относят к самостоятельному виду U. galeopsifolia Wierzb. ex Opiz. Как показало специальное исследование на материалах из Средней России (Кузяева, 2018), морфологических критериев для разграничения этих таксонов не всегда достаточно. Поэтому в настоящей работе мы принимаем таксон в объёме U. dioica s. l. На данном основании не вполне корректно и использование данного таксона
в качестве имяобразующего при описании новой ассоциации, как это предлагалось ранее (Булохов, Харин, 2008; Булохов, Онофрейчук, 2018).
В травяном ярусе сообществ отмечаются заносные виды растений, в том числе Bidens frondosa, Erigeron annuus, Impatiens parviflora, Parthenocissus inserta (стелющаяся форма), Solidago canadensis и др.
Общее проективное покрытие травяного яруса сильно колеблется: от 5% в практически мертвопокровных лесах до 90%.
Моховой ярус в сообществах обычно не выражен; отмечаются отдельные дерновинки Amblystegium serpens, Brachythecium rutabulum, Plagiomnium cuspidatum и др.
Видовое богатство - 12-39 (среднее - 19,4) видов на 400 м2. Почти мертвопокровные и маловидовые сообщества (рис. 2) обычно формируются в условиях наибольшего затенения.
Местообитания. Культуры ясеня создавались в левобережной пойме реки Десны и её притока Снежети, на участках центральной поймы, осложнённых западинами и старицами с чередованием песчаных грив на пойменных дерновых почвах. В этих местообитаниях в долинах наиболее крупных рек в Южном Нечерноземье России формируются естественные дубовые, иногда с участием Fraxinus excelsior и Ulmus laevis, леса (Семенищенков, 2018 а, б; Семенищенков, Лобанов, 2018).
Синтаксономическое положение . Культуры ясеня пеннсильванского в типичных местообитаниях широколиственных пойменных лесов в наибольшей степени соответствуют диагнозу класса пойменных галерейных евросибирских и средиземноморских лесов - Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968. Однако характерные виды этого класса, а также порядка Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 и союза Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968 встречаются в ясеневых культурах неравномерно (табл.), а в некоторых сообществах перечисленные высшие синтаксоны диагностируются только характерными видами ассоциации. Отмеченная выше рассеянность характерных видов класса во многом связана с общей проблемой его диагноза, которая, на наш взгляд, еще не решена в существующей «Классификационной системе» Европы (Mucina et al., 2016). Достаточно спорным моментом является и использование заносных видов (Echinocystis lobata, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Populus alba, Sambucus nigra, Saponaria officinalis, Symphoricarpos albus, Telekia speciosa и др.) в качестве диагностических, хотя некоторые из них действительно нередко встречаются в долинных лесах (Панасенко, 2009). Возможно, комбинация характерных видов класса изменится при привлечении для сравнительного анализа более обширных материалов по пойменным лесам России.
Искусственно созданные ясеневые сообщества сильно напоминают по составу ценофлоры пойменные гигромезофитные дубравы асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015. Отличием сообществ является полное преобладание ясеня в древостое искусственных насаждений и своеобразие структуры, свойственное регулярным посадкам. Следует отметить, что F. pennsylvanica нередко проникает в естественные пойменные дубовые леса, а в отдельных случаях имеет высокое обилие. Особенно это характерно для культур дуба в пойме Десны, где в условиях пониженной конкуренции ясень иногда создает сплошное покрытие в подлеске. Это в целом соответствует и высокой «инвазибельности», то есть подверженности внедрению инвазионных видов местообитаний в речных долинах, продемонстрированной ранее на примере регионов Средней России (Виноградова, Решетникова, 2016).
Синтаксономическое разнообразие. По некоторым различиям во флористическом составе и локальных экологических условиях местообитаний в составе ассоциации установлены варианты, хорошо дифференцированные на градиенте ведущих экологических факторов. На диаграмме ординации (рис. 3) ось DCA1 в наибольшей степени соответствует комплексному градиенту освещённости и реакции почвы, ось DCA2 -влажности и богатства минеральным азотом почвы, ось DCA3 - значений температурного числа и континентальности.
Рис. 1. Культуры Fraxinus pennsylvanica в пойме р. Снежеть севернее понтонного моста в г. Брянске. В травостое доминирует Urtica dioica s. l.
Fig. 1. Cultures of Fraxinus pennsylvanica in the floodplain of the Snezhet' river north to the pontoon bridge in the city of Bryansk. Urtica dioica s. l. dominates.
Рис. 2. Мертвопокровные культуры Fraxinus pennsylvanica в пойме р. Десны у оз. Старуха в г. Брянске.
Fig. 2. «Dead-cover» cultures of Fraxinus pennsylvanica in the floodplain of the Desna river near the lake Starukha in the city of Bryansk.
Вар. Acer negundo объединяет смешанные кленово-ясеневые сообщества в культурах F. pennsylvanica, в которых интенсивно спонтанно распространяется заносный вид - клён ясенелистный (дифференциальный вид варианта) (табл., оп. 1-13; рис. 3, 1). Инвазия A. negundo в долине Десны в последние десятилетия приобрела массовый характер; этот вид-трансформер существенно преобразует облик и структуру пойменных экосистем (Панасенко, 2014). В 50-летних ясеневых культурах клён американский достигает второго подъяруса древостоя, а в условиях отсутствия конкуренции в подлеске формирует частый подрост, иногда с большой сомкнутостью. Механизм конкурентных взаимоотношений этих двух древесных инвазионных видов в нашем регионе пока не изучен. Тем не менее, можно предположить, что более долгоживущий и высокий F. pennsylvanica будет сохранять свои позиции в древостое, в то время как A. negundo вследствие своеобразия структуры кроны с обычно неровно искривлёнными стволами не будет выходить в верхний ярус. Следует ожидать высокой конкуренции у молодых растений обоих видов в приземном ярусе смешанных лесов, где клён и ясень встречаются в разном соотношении. Сообщества этого варианта характеризуются наиболее сильным затенением и одновременно формируются на наиболее богатых и осювных почвах (рис. 3, 2). Среднее видовое богатство - 20,6 видов на 400 м2.
Ряд сообществ с выраженным вторым подъярусом древостоя с доминированием Acer negundo отличаются сциофитным
флористическим составом в условиях суховатых почв и объединены в фацию Acer negundo (табл., оп. 6-13, рис. 3, 2). Среднее видовое богатство сообществ существенно снижается, по сравнению с предыдущим синтаксоном, - 13,5 видов на 400 м2.
Вар. Bidens frondosa объединяет сообщества, сформировавшиеся по берегам стариц в деснинской пойме, где характерно присутствие типичных прибрежноводных
гигрофитных видов, которые и являются дифференциальными: Bidens frondosa, Galium palustre, Iris pseudacorus, Lythrum salicaria. Обращает на себя широкое распространение в этих сообществах инвазионного вида - череды олиствленной. Фактором
дифференциации сообществ в осях экологических факторов является наиболее высокая среди местообитаний всех синтаксонов влажность почвы (табл., оп. 14-17; рис. 3, 3). Среднее видовое богатство - 17,8 видов на 400 м2.
Разреженные и светлые сообщества, обычно на повышенных участках, гривах в центральной пойме представлены вар. Phleum
Рис. 3. Диаграмма DCA-ординации (оси 1-3) синтаксонов. Обозначения векторов экологических факторов: CONT - конти-нентальность, LIGHT - освещенность, MOIST - влажность почвы, NUTR - богатство почвы минеральным азотом, REACT - реакция почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae Acer negundo var., 2 - асс. F. u.-F. p. Acer negundo var. Acer negundo fac., 3 - асс. F. u.-F. p. Bidens frondosa var., 4 - асс. F. u.-F. p. Phleumpratense var., 5 - асс. F. u.-F. p. Scrophu-laria nodosa var., 6 - асс. F. u.-F. p. typica var.
Fig. 3. Diagram of the DCA-ordination (axis 1-3) of the syntaxa. Designations of vectors of ecological factors: CONT - continentality, LIGHT - light, MOIST - soil humidity, NUTR - soil richness in nineral nitrogen, REACT - soil reaction, TEMP - temperature (by H. Ellenberg's scales).
Designations of syntaxa: 1 - асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae Acer negundo var., 2 - асс. F. u.-F. p. Acer negundo var. Acer negundo fac., 3 - асс. F. u.-F. p. Bidens frondosa var., 4 - сс. F. u.-F. p. Phleum pratense var., 5 - асс. F. u.-F. p. Scrophularia nodosa var., 6 - асс. F. u.-F. p. typica var.
pratense. Эти сообщества отличаются возрастанием константности свето- и теплолюбивых луговых мезофитов, характерных для пойменных светлых и нарушенных лесов; д. в.: Achillea millefolium, Galium uliginosum, Phleum pratense, Poa pratensis, Prunella vulgaris, Taraxacum officinale и др. Этот вариант дифференцируется нарастанием освещённости, значений температурного числа и континентальности ценофлоры (табл., оп. 18-26; рис. 3, 4). Описанные выше экологические особенности местообитаний способствуют эффекту «олуговения» лесных сообществ (Булохов, Харин, 2008) и общему повышению видового богатства - в среднем - 20,7 видов на 400 м2.
Сообщества вар. Scrophularia nodosa образовались в полосе контакта с естественными широколиственными лесами, где происходит широкое проникновение в ясеневые культуры неморальных видов. Д. в. варианта: Festuca gigantea, Impatiens parviflora, Scrophularia nodosa, Stachys palustris. Эти сообщества дифференцированы на оси почвенного богатства минерального азота и формируются на богатых и в большей степени основных почвах, благоприятных для типичных неморальных мезофитов (табл., оп. 27-33; рис. 3, 5). Среднее видовое богатство - 22,6 видов на 400 м2.
Вар. typica представляет типичные сообщества и соответствует наиболее мезофитным условиям среди всех синтаксонов в пределах ассоциации (табл., оп. 34-43; рис. 3, 6). Среднее видовое богатство - 20,6 видов на 400 м2.
Заключение
В пойменных местообитаниях города Брянска в культурах Fraxinus pennsylvanica сформировались древесные сообщества, которые, благодаря общности ценофлор и экологических условий местообитаний, отнесены к единой асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae ass. nov. hoc loco. Локальные экологические и флористические различия формируют фитоценотическое разнообразие внутри ассоциации, что отражено в выделении 5 вариантов и фации. Эти синтаксоны хорошо дифференцированы на градиентах ведущих экологических факторов, что демонстрирует DCA-ординация.
Пойменные ясеневые леса являются примером сообществ с высокой фитоценотической активностью инвазионных видов: F. pennsylvanica и других заносных растений, распространение которых в речных долинах вызывает опасение.
Предварительные исследования продемонстрировали различия в восстановительном потенциале ясеня в изучаемых лесах, однако существование сообществ с высоким обилием данного вида в разных ярусах и, особенно, доминирование в подросте, позволяет считать возможными длительное существование ясеневых лесов в поймах и успешную натурализацию ясеня пеннсильванского в пойменных сообществах.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-44-320003 ра «Многолетняя динамика и механизмы восстановления пойменных широколиственных лесов в бассейнах рек Десны и Сожа».
Список литературы
Босек П. З. 1975. Растения Брянской области. Справочное пособие. Брянск. 464 с. [Bosek P. Z. 1975. Rasteniya Bryanskoi oblasti. Spravochnoe posobie. Bryansk. 464 p.]
Булохов А. Д., Величкин Э. М. 1998. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области). Брянск: Изд-во БГПУ. 380 с. [BulokhovA. D., Velichkin E. M. 1998. Opredelitel' rastenii Iugo-Zapadnogo Nechernozem'ia Rossii (Brianskaia, Kaluzhskaia, Smolenskaia oblasti). Briansk: Izd-vo BGPU. 380 p.]
Булохов А. Д., Онофрейчук О. Н. 2018. Леса поймы реки Снежеть в пределах города Брянска // Уч. зап. Брянского гос. ун-та. № 1. С. 60-78. [Bulokhov A. D., Onofreichuk O. N. 2018. Lesa poimy reki Snezhet' v predelakh goroda Brianska // Uch. zap. Brianskogo gos. un-ta. N° 1. P. 60-78.]
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2006. Компьютерная программа Indicator и методические указания по её использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск: РИО БГУ. 30 с. [Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2006. Komp'yuternaya programma
Indicator i metodicheskie ukazaniya po eyo ispol'zovaniyu dlya ehkologicheskoj ocenki mestoobitanij i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitel'nyh soobshchestv. Bryansk: RIO BGU. 30 p.]
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительность Брянска и его пригородной зоны. Брянск. Изд. БГУ. 312 с. [BulokhovA. D., Kharin A. V. 2008. Rastitel'nost' Brianska i ego prigorodnoi zony. Briansk. Izd. BGU. 312 p.]
ВеберХ. Э., Моравец Я., ТерийяЖ.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. / пер. с англ. И. Б. Кучерова, ред. пер. А. И. Соломещ // Растительность России. №. 7. С. 3-38. [Veber Kh. E., Moravets Ia., Teriiia Zh.-P. 2005. Mezhdunarodnyi kodeks fitosotsiologicheskoi nomenklatury. 3-e izd. / per. s angl. I. B. Kucherova, red. per. A. I. Solomeshch // Rastitel'nost' Rossii. N°. 7. P. 3-38.]
Виноградова Ю. К., Решетникова Н. М. 2016. Инвазибельность местообитаний, в которые внедряются чужеродные растения // Флористические исследования в Средней России: 2010-2015: мат. VIII науч. совещ. По форе Средней России (Москва, 20-21 мая 2016 г.) / под ред. А. В. Щербакова. М.: Галлея-Принт. С. 25-27. [Vinogradova Iu. K., Reshetnikova N. M. 2016. Invazibel'nost' mestoobitanii, v kotorye vnedriaiutsia chuzherodnye rasteniia // Floristicheskie issledovaniia v Srednei Rossii: 2010-2015: mat. VIII nauch. soveshch. po fore Srednei Rossii (Moskva, 20-21 maia 2016 g.) / pod red. A. V. Shcherbakova. M.: Galleia-Print. P. 25-27.]
Евстигнеев О. И., Федотов Ю. П. 2007. Флора сосудистых растений заповедника «Брянский лес». Брянск. 106 с. [Evstigneev O. I., Fedotov Iu. P. 2007. Flora sosudistykh rastenii zapovednika «Brianskii les». Briansk. 106 p.]
Кузяева М. В., Семенищенков Ю. А. 2018. К вопросу о морфологических и экологических различиях критических таксонов рода Urtica L. (Urticaceae) на Юго-Западе России // Уч. зап. Брянского гос. ун-та. № 4. С. 52-58. [KuziaevaM. V., Semenishchenkov Iu. A. 2018. K voprosu o morfologicheskikh i ekologicheskikh razlichiiakh kriticheskikh taksonov roda Urtica L. (Urticaceae) na Iugo-Zapade Rossii // Uch. zap. Brianskogo gos. un-ta. № 4. P. 52-58.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора Средней полосы европейской части России. 11-е изд. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с. [Maevskii P. F. 2014. Flora Srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e izd. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p.]
Морозова О. В., Семенищенков Ю. А., Тихонова Е. В., Беляева Н. Г., Кожевникова М. В., Черненькова Т. В. 2017. Неморальнотравные ельники Европейской России // Растительность России. № 31. С. 33-58. [Morozova O. V., Semenishchenkov Iu. A., Tikhonova E. V., Beliaeva N. G., Kozhevnikova M. V., Chernen'kova T. V. 2017. Nemoral'notravnye el'niki Evropeiskoi Rossii // Rastitel'nost' Rossii. № 31. P. 33-58.]
Овчаренко Л. А., Золотухин А. И. 2003. О распространении Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica Marsh. в пойменных лесах степной зоны Балашовского района (Саратовская область) // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Мат. науч. конф. Тула. С. 75-76. [Ovcharenko L. A., Zolotukhin A. I. 2003.
0 rasprostranenii Acer negundo L. i Fraxinus pennsylvanica Marsh. v poimennykh lesakh stepnoi zony Balashovskogo raiona (Saratovskaia oblast') // Problemy izucheniia adventivnoi i sinantropnoi flory v regionakh SNG. Mat. nauch. konf. Tula. P. 75-76.]
Панасенко Н. Н. 2009. Флора города Брянска. Брянск: Группа компаний «Десяточка». 134 с. [Panasenko N. N. 2009. Flora goroda Brianska. Briansk: Gruppa kompanii «Desiatochka». 134 p.]
ПанасенкоН. Н. 2013. Растения-«трансформеры»: признаки и особенности выделения // Вестник Удмуртского ун-та. Сер.: Биология. Науки о Земле. С. 17-22. [Panasenko N. N. 2013. Rasteniia-«transformery»: priznaki
1 osobennosti vydeleniia // Vestnik Udmurtskogo un-ta. Ser.: Biologiia. Nauki o Zemle. S. 17-22.]
Панасенко Н. Н. 2014. Чёрный список флоры Брянской области // Россйский Журн. Биол. Инвазий. № 2. С. 127132. [Panasenko N. N. 2014. Chernyi spisok flory Brianskoi oblasti // Rossiskii Zhurn. Biol. Invazii. № 2. S. 127-132.]
Семенищенков Ю. А. 2006. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия: на примере Судость-Деснянского междуречья: Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 412 с. [Semenishchenkov Iu. A. 2006. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia kak osnova okhrany floristicheskogo i fitotsenoticheskogo raznoobraziia: na primere Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia: Dis. ... kand. biol. nauk. Briansk. 412 p.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ. 400 с. [Semenishchenkov Iu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia. Briansk: RIO BGU. 400 p.]
Семенищенков Ю. А. 2018 а. Гигрофитные и гелофитные леса в бассейне Верхнего Днепра: экологические, ботанико-географические особенностии и вопросы синтаксономии // Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны: Мат. III Междунар. науч. семинара. Минск-Гродно, Беларусь, 26-28 сентября 2018 г. Минск: Колорград. С. 112-114. [Semenishchenkov Iu. A. 2018 а. Gigrofitnye i gelofitnye lesa v basseine Verkhnego Dnepra: ekologicheskie, botaniko-geograficheskie osobennostii I voprosy sintaksonomii // Rastitel'nost' bolot: sovremennye problemy klassifikatsii, kartografirovaniia, ispol'zovaniia I okhrany: Mat. III Mezhdunar. nauch. seminara. Minsk-Grodno, Belarus', 26-28 sentiabria 2018 g. Minsk: Kolorgrad. P. 112-114.]
Семенищенков Ю. А. 2018 б. Фитоценотическое разнообразие и экологические особенности местообитаний пойменных дубрав в Южном Нечерноземье России // Бюл. Брянского отделения РБО. № 4 (16). С. 39-50. [Semenishchenkov Iu. A. 2018 б. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie i ekologicheskie osobennosti mestoobitanii poimennykh dubrav v Iuzhnom Nechernozem'e Rossii // Biul. Brianskogo otdeleniia RBO. № 4 (16). P. 39-50.]
Семенищенков Ю. А., Лобанов Г. В. 2019. Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. Сер.: Науки о Земле. Т. 64. Вып. 2. С. 328-362. [Semenishchenkov Iu. A., Lobanov G. V. 2019. Geoekologicheskie osobennosti mestoobitanii poimennykh dubrav v dolinakh rek basseina Verkhnego Dnepra // Vestnik Sankt-Peterburgskogo un-ta. Ser.: Nauki o Zemle. T. 64. Vyp. 2. P. 328-362.]
Тихонова Е. В., Пестерова О. А., СеменищенковЮ. А. 2012. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья // Изв. СамНЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1135-1138. [Tikhonova E. V., Pesterova O. A., Semenishchenkov lu. A. 2012. Sintaksonomicheskii analiz iskusstvennykh lesov iugo-zapadnogo Podmoskov'ia // Izv. SamNTs RAN. T. 14. № 1 (4). P. 1135-1138.]
Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. 2010. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. М.: ГЕОС. 502 с. [Chernaia kniga flory Srednei Rossii. Chuzherodnye vidy rastenii v ekosistemakh Srednei Rossii. 2010. Vinogradova Iu. K., Maiorov S. R., Khorun L. V. M.: GEOS. 502 p.] Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, N.-Y. 865 S.
Burns R. M, Honkala B. H. 1990. Silvics of North America, Vol. 1. Conifers. Washington DC: U. S. D. A. Forest Service Agriculture Handbook. 654 p.
Ellenberg H. 2009. Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge. 756 p.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.
Hadac E., Sofron J. 1980. Notes on syntaxonomy of cultural forest communities // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 15. P. 245-258.
IgnatovM. S. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-131.
Mucina L, Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J. -P., Raus T., Carni A., Sumberovä K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., HäjekM., Di Pietro R., lakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Tüxen R. 1950. Neue Methoden der Wald-und Forstkartierung (Vortragsreferat) // Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgem. N. F. 2. P. 217-219.
Zerbe S. 2003. The differentiation of anthropogenous forest communities: a syn-systematical approach // Mitt. Naturwiss. Ver. Steiermark. 2003. 133. P. 109-117.
Сведения об авторах
Холенко Марина Сергеевна
аспирант кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: marina.holenko@yandex.ru
Kholenko Marina Sergeevna
Postgraduated student of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: marina.holenko@yandex.ru
Семенищенков Юрий Алексеевич
профессор кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: yuricek@yandex.ru
Semenishchenkov Yury Alexeevich
Sc. D. in Biological sciences, Professor of the Dpt. ofBiology
Bryansk State University
named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: yuricek@yandex.ru
Харин Андрей Викторович
доцент кафедры биологии
Kharin Andrey Viktorovich
Ph. D. in Biological sciences, Assistant Professor of the Dpt. ofBiology
Bryansk State University
named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: avbr1970@yandex.ru
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: avbr1970@yandex.ru
Таблица
Характеризующая таблица синтаксонов лесных сообществ, сформированных Fraxinus pennsylvanica
Table
Characteristic table of syntaxa of forest communities formed by Fraxinus pennsylvanica
Номер описания Ярус 1 2 3 4 6 б 7 S 9 1G111213 141S1б17 1S192G2122l3l4l5lб 272S293G313233 343S36373S3940414243 К
Синтаксоны Древесный ярус: высота, м сомкнутость, % Кустарниковый ярус, подлесок: сомкнутость, % Травяной ярус: общее проективное покрытие, % Количество видов 1 2 3 4 S 6 1 2 3 4 S 6
221S2G1S2G SGSGSGSG9G 1G1G1G2S1G 6G3G б 3G3G 1S24222S17 222421 222222ИИ 9G 9G SG 9G SG SG SGSG 20 - - 1 1 2G2G - 7G 7G SG SG 9G 7G 9G9G 13 13 12 14 1S 14 12 12 12 1S 12 12 SGSG6GSG - 1 - 1 1G6G2G1G 131б241S 12 12 1S 1S 17 12 12 1S 1S SGSGSGSGSG7GSGSGSG ---1 1 - S 2S 2 SGSG6G6G4G6G4GSG4G 1S22 19 17 19 19232S2S 141S16141S2G1S 7GSGSGSG7GSGSG 1G 1 S S 1 60 1 SG60906040SG7G 19232322222321 16121216121414201212 SG SG7G SG SG 70 SG SGSG SG S 20 SS-SS1SS 70402040 10 1S 1S603030 2S191939132S1S241613
Характерные виды (х. в.) асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetumpennsylvanicae
Fraxinus pennsylvanica A 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 З 4 5 З З 5 З З 4 З З З 4 5 5 5 4 4 5 5 З 4 5 З 4 5 5 5 З V V 4 V V V
F. pennsylvanica B . + l 2 l IV.....
F. pennsylvanica C 5 + l 2 l 2 2 2 + 2 + l r + l r 2 r l l V II l II VI
Filipendula ulmaria D + r + + r + 2 2 2 4 2 + 2 . r l + + + + l + r + + + З + 2 + l r l l + 2 + + 2 + + V V З V V V
Urtica dioica s. l. D 2 r r + + 2 + З l l + З З + + + + r + + . r + + 2 r l 2 2 l + + l + l l V V 4 IVIVIV
Glechoma hederacea D + 2 + l l З 2 З 4 З 2 З З 2 2 З З + З + l r l l r 2 2 + + l + l + 2 V V . IVIV V
Дифференциальные виды (д. в.) вар. Acer negundo
Acer negundo A l . . + 2 I I . . I .
A. negundo B . 2 l 2 2 З 2 4 2 2 2 2 l III V . . I .
A. negundo C З l l l l + l + l r + + 2 r + l + l l V . l II V III
Д. в. вар. Bidens frondosa
Bidens frondosa D + l l + + . . . . r . . + . . 4 I I I
Iris pseudacorus D . l . . . . r . . . + r . + + + + . r . . r . . . I I З . II II
Galium palustre D + + + l . + + + I I З . I I
Lythrum salicaria D + + + . . 2 . I
Д. в. вар. Phleum pratense
Phleum pratense D + l l + + l r . . r...... . IV I
Taraxacum officinale D . . . r . + + + + + + + + + + r + I . . V II
Galium uliginosum D . . . . r + + + + + I . . III
Tanacetum vulgare D + + + + + .....r . . . . . III I
Achillea millefolium D + + + + + .....r . . . . . III I
Salix cinerea C + + l + .2........ . III I
Trifolium repens D r + + l . . . r...... . III I
Д. в. вар. Scrophularia nodosa
Scrophularia nodosa D + + + r r . r + + r r .. + .... + . . II l .V II
Impatiens parviflora D . l r . . + + r + . + . r + . + . . r . . . . II . l . IV II
Festuca gigantea D . r . r r + r . ... IV .
Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213 14151617 181920212223242526 27282930313233 34353637383940414243 К
Stachys palustris D 1 . . . . + r . + r . 2 . .....r . + . . II.. III I
Х. в. класса Alna glutinosae-Populetea albae и входящих в него высших синтаксонов
Rubus caesius D . r 2 + + + + + + + 2 + + + 2 + 4 3 1 + 3 3 1 + 1 1 . . 1 1 III V 1 II V IV
Geum urbanum D r r + + + + + + + + . 2 . + 1 + 1 + . 1 + . . V I . IIIIV II
Viburnum opulus C + r + r r r . r . . V . . . II I
Humulus lupulus D . r r + + + . . 1 III . . . II I
Angelica sylvestris D r r + . + + r . + + . . . + r 1 + . + + . . + 1 I IV . II II III
Ulmus laevis C . r + r . . r II . . . I I
Galium aparine D . . + . + . I . . I .
Solanum dulcamara D + + . . 1 . . I
Х. в. порядка Molinietalia и союза Deschampsion
Lysimachia nummularia D + r r + 2 + + + + + + + 2 r + + + + + + r + 2 1 + V I 2 III III IV
Deschampsia cespitosa D . + r . r . + r r + 2 + 2 2 + + 2 3 2 1 + + + r . + + + 1 1 1 1 r + II IV 1 V IVIV
Geum rivale D 1 . 1 2 . 2 3 2 2 2 + 1 + r 1 . 3 + + 1 r + 1 1 + + I V 1 I IVIV
Lychnis flos-cuculi D . + . . + + . + . + + + + r r + 1 I II . II I III
Carex vulpina D + . + + I ... I I
Bromopsis inermis D 2 . + + + + . + 1 . 1 1 r + + + r . + + 1 + r r 2 + . IV .II V IV
Galium boreale D r + . + + . II ... I
Ranunculus repens D + + 3 1 + . + + + + + 3 + r r . 1 . I 4 IV II I
Mentha arvensis D + + + . + + + + + . .3 III .I
Lycopus europaeus D + + + + + + + + + . .3 III .I
Lysimachia vulgaris D + + + + r r + + . . 3 I III I
Veronica longifolia D + + + + r r + + . .1 II I II
Alopecurus pratensis D + + + . r r 1 1 . . . II I II
Kadenia dubia D + + r . . . II . I
Calamagrostis canescens D 1 + 1 . . . II I .
Poa palustris D r 1 .....I
Thalictrum lucidum D r r . ... I I
Прочие виды
Sorbus aucuparia C . 1 r . r . . . . r . . . . . . r . . . . . . r...... III
Quercus robur C . r r r . . . . r . . . + III
Brachythecium rutabulum E . r . r r III
Myosoton aquaticum D . r . r . + r .... r ... . II
Amblystegium serpens E . r r II
Vicia sepium D . r . + + I
Quercus robur A + + + + + I
Agrimonia eupatoria D r . . . r . . . . I
Stellaria media D . r . . r . . . . r I
Carex contigua D r . .....r . . . . I
Plagiomnium cuspidatum E r . + + + .....r . . . . I
ngula alnus C + + + + + +
I I I I
I
II 1
I I
I .
II . . I
III I
. II
1
II
Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 910111213 14151617 181920212223242526 27282930313233 34353637383940414243 К
Carex cespitosa D . r . r . . . . + + . 1 + . . . . r . r . .....r . . TT . TTT T T
Erysimum sp. D .....r . . TT . . T .
Ranunculus acris D + + . TT . . . T
Equisetum arvense D + . . . . . + r + + + + + . T 1 TT . TT
Poa pratensis D + + + + + + . . . . . . . T . TTT . T
Stellaria graminea D + + T . . . T
Persicaria maculosa D + + + 2 T . .
Plantago major D + + + + + TT TTT . .
Fallopia convolvulus D + r . r . . TT . TT .
Geranium pratense D + + TT . . T
Populus sp. A . . 1 . + . 1 . . . . TT TT . .
P. sp. C + + TT . . T
Carex sp. D + + TT . . T
Agrostis canina D + + + TT . . T
Thalictrum flavum D + + .....r . . TT . . T
Glyceria fluitans D + + TT T . .
Solidago canadensis D r . TT . . .
Scutellaria galericulata D + + . . . r . . . . . T . i
Prunella vulgaris D + + + + . . . r . . . . . TTT . T
Rumex thyrsiflorus D + + + . TT . .
Galium mollugo D + + + + . TT . T
Vicia cracca D + + + . TT . T
Sedum maximum D r + . TT . .
Cirsium arvense D + . + .... r r . . r...... . TT . T
Plantago lanceolata D + + . TT . .
Leontodon autumnalis D + + . TT . .
Veronica serpyllifolia D + + . TT . .
Betula pubescens A .....1 + . TT . .
Erigeron annuus D + + . TT . .
Agrostis stolonifera D + + . TT . .
Veronica chamaedrys D + r . . . . r + .....r . . . T TT T
Festuca pratensis D + . r...... . T . T
Centaurea jacea D r . r...... . T . T
Achillea salicifolia D + + . . . r . . + . . T . TT
Carex riparia D r . r . . r + . . TTT T
Torilis japonica D . . . r . . . r . . . . . . TTT .
Dactylis glomerata D + . . . + . . TT .
Populus tremula C . 1 . . 1 . 1 ...... ..TT
P. tremula A 2 + + ..TT
Rumex crispus D r . r...... ..TT
Fragaria vesca D . . . r + . r...... ..TT
Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213 14151617 181920212223242526 27282930313233 34353637383940414243 К
Rumex obtusifolius D .......r + . . . r...... . I . . I I
Swida alba C + + .... I I
Tilia cordata C . . . r r + . .... I
Trifolium medium D . r . . . . r .... I
Heracleum sibiricum D + .. + .. r .. . II
Galium physocarpum D + + I
Ranunculus auricomus D + + + + I
Carex acuta D + . r . . . . r I
Oxyrrhynchium hians E + .....r . . . . I
Примечание. Обозначения ярусов и подъярусов: A - первый подъярус древостоя, B - второй подъярус, С - кустарниковый ярус, подлесок, D - травяной ярус, E -моховой ярус. Классы постоянства видов (К) даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний. Для синтаксона, представленного 4 описаниями, арабскими цифрами приведено количество описаний, в которых присутствует вид. Серой заливкой выделены дифференциальные виды вариантов.
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Filipendulo ulmariae-Fraxinetum pennsylvanicae Acer negundo var., 2 - асс. F. u.-F. p. Acer negundo var. Acer negundo fac., 3 -асс. F. u.-F. p. Bidens frondosa var., 4 - асс. F. u.-F. p. Phleumpratense var., 5 - асс. F. u.-F. p. Scrophularia nodosa var., 6 - асс. F. u.-F. p. typica var.
Отмечены в одном описании: Acer platanoides C (3,+), Achillea sp. D (37,r), Agrostis capillaris D (19,1), Allium oleraceum D (37,+), Anthriscus sylvestris D (34,+), Arctium lappa D (2,r), Arctium tomentosum D (39,+), Artemisia vulgaris D (29,r), Betula pendula A (2,+), B. pendula B (4,r), Bidens tripartita D (16,+), Bunias orientalis D (15,+), Campanula glomerata D (34,r), Cardamine impatiens D (41,r), Carex hirta D (40,+), C. sylvatica D (42,+), Chelidonium majus D (27,r), Chenopodium polyspermum D (16,+), Crataegus monogyna C (28,r), Cynosurus cristatus D (24,+), Echinochloa crusgali D (16,+), Elymus caninus D (30,r), Elytrigia repens D (35,+), Epilobium hirsutum D (16,r), E. palustre D (16,+), Erodium cicutarium D (36,+), Ficaria verna D (13,+), Galium uliginosum D (4,r), Geranium sibiricum D (39,+), Hieracium umbellatum D (37,+), Impatiens noli-tangere D (1,2), Lactuca serriola D (39,r), Lathyrus pratensis D (26,+), Lotus corniculatus D (24,+), Padus avium C (3,+), Parthenocissus inserta D (3,r), Pastinaca sativa D (18,+), Potentilla anserina D (23,+), Pyrus communis C (4,r), Rhamnus cathartica C (28,r), Ribes nigrum C (3,r), Salix x fragilis C (34,+), S. pentandra A (15,+), Selinum carvifolia D (15,+), Tussilago farfara D (16,+), Ulmus laevis A (10,r), Valeriana officinalis D (4,r).
Локализация описаний: оп. 1, 6, 12, 32, 41 - правобережная пойма р. Снежеть в 500 м севернее оз. Мутное, 25.05.2016, автор описаний - А. Д. Булохов; оп. 2-5 - пойма р. Десны у оз. Старуха, 7.08.2019, авторы описаний - Ю. А. Семенищенков, М. С. Холенко; оп. 7-11, 13, 40 - в 700 м юго-восточнее понтонного моста через р. Десну, 20.06.2017, авторы описаний - О. Н. Онофрейчук, А. Д. Булохов; оп. 14, 38, 43 - ур. Десна, кв. 29, выд. 27, 17.08.1999; оп. 15 - высокая пойма р. Десны, в 0,6 км восточнее ул. Калинина, 15.07.2000; оп. 16 - в 0,5 км северо-восточнее пер. Бежицкий, ур. Деснянский лесопарк, 6.08.1998; оп. 17, 42 - ур. Десна, кв. 29, выд. 37, 17.08.1999; оп. 18 -ур. Деснянский лесопарк, южнее мкрн «Московский», 6.08.1998; оп. 19 - ур. Лесные культуры у завода «Ирмаш», кв. 14, выд. 13, 5.07.1999; оп. 20 - в 0,7 км восточнее моста «Чёрный», ур. Десна, 17.08.1999; оп. 21 - в 0,25 км западнее садоводческого товарищества, ур. Десна, 17.08.1999; оп. 22 - в 0,5 км восточнее ул. Калинина, ур. Лесные культуры у Зеленхоза, 6.07.200; оп. 23 - в 0,8 км северо-восточнее пер. Кулькова, 6.07.2000; оп. 24 - в 0,6 км восточнее пер. Некрасова, 6.07.2000; оп. 25 - в 0,5 км западнее бассейна ДОСААФ, 15.07.2000; оп. 26 - в 0,5 км западнее ул. Комарова, 15.07.2000, автор описаний - А. В. Харин; оп. 27, 29, 34, 37 - памятник природы «Роща Соловьи», левобережная пойма р. Десны, 30.07.2019, авторы описаний - Ю. А. Семенищенков, М. С. Холенко; оп. 28, 31, 33, 39 - пойма р. Десны юго-восточнее понтонного моста через р. Десну, 10.09.2019; оп. 30 - пойма р. Снежеть севернее оз. Мутное, 10.09.2019, автор описаний - Ю. А. Семенищенков; оп. 35 - в 0,8 км северо-восточнее ул. Флотская, 6.08.1998; оп. 36 - пойма р. Десны, в 0,5 км южнее ул. Камозина, 21.07.1998, автор описаний - А. В. Харин.
