Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.4

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2019. Т. 64. Вып. 2

Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра*

Ю. А. Семенищенков, Г. В. Лобанов

Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского, Российская Федерация, 241050, Брянск, Бежицкая ул., 14

Для цитирования: Семенищенков, Ю. А., Лобанов, Г. В. (2019). Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра. Вестник Санкт-Петербургского университета. Науки о Земле, 64 (2), 328-362. https://doi.org/10.21638/spbu07.2019.210

В статье представлены результаты выявления геоэкологических условий местообитаний пойменных дубрав на основе инвентаризации их фитоценотического разнообразия в крупном природном регионе Южного Нечерноземья России — бассейне Верхнего Днепра (в Брянской, Калужской и Смоленской областях). Авторы создали базу данных о распространености пойменных дубрав по району исследований, в которую вошли авторские неопубликованные геоботанические описания, выполненные в 20052018 г., а также доступные материалы по синтаксономии пойменных лесов в этом районе. Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав с достаточно широким варьированием доминантов на фоне сходного общего флористического состава и структуры в районе исследования объединяет ассоциация FШpendulo ulmari-ae — Quercetum roboris Ро1огоу et Solomeshch т Semenishchenkov 2015, установленная методом Ж. Браун-Бланке. В ее составе выделены 10 вариантов сообществ, которые формируются в различных геоэкологических условиях, охарактеризованных на основе данных электронной карты распространения пойменных дубрав. Ординация установленных синтаксонов позволила выявить экологические особенности местообитаний этих сообщств. Ценофлоры пойменных лесов состоят нередко из разнородных по экологии видов, которые проникают в сообщества в периоды колебания режима экологических условий, а затем дифференцированно сохраняются в сообществах или элиминируются. Изменчивость признаков экотопов — поемности, состава грунтов, геохимических особенностей почв, характеристик микрорельефа поймы — формирует высокое разнообразие флористического состава сообществ и фитоценотического разнообразия пойменных дубрав, которое отражается в их синтаксономическом положении. Синтаксоны флористической классификации, характерные виды которых имеют выраженные экологические предпочтения, могут быть индикаторами геоэкологических условий в поймах. Отдельные типы сообществ формируются в результате антропогенного воздействия (выпаса скота, вытаптывания, рекреационного использования, палов травы), что отражается в обедненном составе ценофлоры.

Ключевые слова: широколиственные леса, пойма, синтаксономия, геоэкологические условия, бассейн Верхнего Днепра.

* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-44320003 р_а «Многолетняя динамика и механизмы восстановления пойменных широколиственных лесов в бассейнах рек Десны и Сожа».

© Санкт-Петербургский государственный университет, 2019

1. Введение

В России пойменные широколиственные леса — один из наиболее плохо изученных типов растительности, характерных для речных долин юга лесной зоны. Динамика площади их распространения на поймах разных рек отражает существенные изменения природной среды и особенностей хозяйственного использования приречных территорий.

В XX в. в бассейне Верхнего Днепра площадь пойменных широколиственных лесов сокращалась вследствие вырубки (особенно значительной в годы Великой Отечественной войны и послевоенного восстановления хозяйства региона), мелиорации и, вероятно, иссушения пойм, обусловленного невысокими половодьями. Негативные последствия этого сокращения для хозяйства и экосистем отмечались уже с середины XX в. (Денисов, 1954; Карлин и др., 1971; Воробьев и др., 1975). В конце XX — начале XXI в. антропогенная нагрузка на поймы рек бассейнов Десны и Сожа существенно уменьшилась, но возросла повторяемость невысоких половодий. В связи с этим оценка устойчивости и прогноз состояния сообществ сохранили актуальность.

Закономерности распространения, факторы состояния и динамики пойменных широколиственных лесов составляют научно-методическое основание определения их устойчивости к будущим изменениям климата и речного стока, а также к разным видам антропогенной нагрузки. Прогнозируемое уменьшение водных ресурсов рек и перспективы хозяйственного экологически безопасного использования широколиственных лесов определяют актуальность выявления и картографирования местообитаний, в которых леса могут устойчиво сохраняться при разной обеспеченности расходов воды рек и ограниченном лесопользовании.

Для бассейна Верхнего Днепра есть фрагментарные сведения о типологии пойменных дубрав на примере отдельных регионов (Основные..., 1947; Гроздов, 1950; Юркевич и др., 1977; Растительность., 1994; Ахромеев, 2001; Тихонов, 2001; Не-мирова и Мартынов, 2011; Неруш, 2017). Как показало предварительное флористическое сравнение, выделяемые типы пойменных широколиственных лесов имеют значительное сходство ценофлор, что требует поиска альтернативных подходов к классификации этих сообществ для выяснения связи основных типологических единиц с геоэкологическими условиями местообитаний.

Синтаксономия пойменных лесов на основе метода Ж. Браун-Бланке в России разработана очень фрагментарно: публикации немногочисленны и разрозненны, а единой концепции высших синтаксономических единиц в масштабах страны не существует. Эти обстоятельства подтверждаются тем, что в актуальной сводке по синтаксономии Европы (Миста е! а1., 2016) нет фактически ни одной ссылки на российские работы по пойменным широколиственным лесам. Отдельные синтак-соны пойменных широколиственных лесов описаны для Башкирии (Мартьянов и др., 2007), Удмуртии (Полозов и Соломещ, 1999), долины Нижней Волги (Не-видомов, 2003; Кулик и др., 2012; Голуб и Бондарева, 2017) и некоторых других регионов. В Европе пойменные широколиственные леса вовлечены в иерархическую систему флористической классификации (по методу Браун-Бланке) и представлены единственным классом растительности Alno glutinosae-Populetea albae

P. Fukarek et Fabijanic 1968, объединяющим пойменные галерейные евросибирские и средиземноморские леса (Mucina et al., 2016). Однако обзорные публикации по лесам изучаемого типа немногочисленны (Prieditis, 1997; Douda, 2008; Ellenberg, 2009; Douda, 2013; и др.).

При инвентаризации растительности бассейна Верхнего Днепра синтаксоны флористической классификации пойменных широколиственных лесов приводились для бассейнов Десны и Сожа (Булохов и Соломещ, 1991; Морозова, 1999; Семе-нищенков, 2005; Семенищенков, 2009; Семенищенков и Кузьменко, 2011; Булохов и др., 2012b). Были обозначены проблема ботанико-географического своеобразия пойменных лесов изучаемого региона и отличия синтаксономических единиц от установленных в Европе (Семенищенков, 2018). Некоторые ассоциации пойменных широколиственных лесов были рекомендованы к охране в Брянской области (Булохов и др., 2012a). Однако до сих пор не проводилось специальное синтаксо-номическое исследование пойменных лесов в изучаемом регионе с целью обобщить данные по их экологии.

Цель данной статьи — выявить геоэкологические условия местообитаний пойменных дубрав на основе инвентаризации их фитоценотического разнообразия в крупном природном регионе Южного Нечерноземья России — бассейне Верхнего Днепра.

2. Материалы и методы

Мы создали базу данных о распространении пойменных дубрав в бассейне Верхнего Днепра (на территории Брянской, Калужской и Смоленской областей), в которую вошли наши неопубликованные геоботанические описания, выполненные в 2005-2018 г., а также материалы по синтаксономии пойменных лесов в районе исследования (Морозова, 1999; Семенищенков, 2005; 2009; 2018; Булохов и Семенищенков, 2009; Булохов и Харин, 2008; Семенищенков и Кузьменко, 2011; Булохов и др., 2012a).

Геоботанические описания лесных сообществ выполнены для участков площадью 400 м2. Количественное участие видов в формировании сообществ оценено по комбинированной шкале обилия — покрытия Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). На основе массива из 87 описаний разработана классификация растительности по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Принадлежность синтаксо-нов к высшим единицам классификации определена по обзорной работе (Mucina et al., 2016).

Анализ экологических режимов местообитаний сообществ пойменных дубрав выполнен с ипользованием оптимумных шкал из работы (Ellenberg et al., 1992). Ординация растительности проведена в программной среде R, интегрированным с программой JUICE (Tichy, 2002).

Сведения о местоположении и таксономической принадлежности лесов систематизированы в базе пространственных данных, созданной средствами ГИС-приложения MapInfo и отражены на электронной карте, которая стала основой для выявления и обоснования факторов распространения пойменных дубрав (рис. 1). Значимые факторы установлены по изменению особенностей экотопов,

Рис. 1. Район исследования

определенных из материалов полевых исследований, геоизображений1; данных многолетних наблюдений за уровнем и расходом воды на гидрологических постах, ближайших к точке описания.

Названия сосудистых растений даны по работе (Маевский, 2014); мохообразных — по работе (1дпа1:оу е! а1., 2006), лишайников — согласно регулярно обновляемой сводке (Ыогёт е! а1., 2018).

3. Результаты исследования

3.1. Фитоценотическое разнообразие пойменных дубрав

Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав с достаточно широким варьированием доминантов на фоне сходного общего флористического состава и структуры в районе исследования объединяет ассоциация FШpen-dulo ulmariae — Quercetum roboris Ро1о20У е! 8о1оше8ЬсЬ 1п Зешеп^ЬсЬепкоу 2015 (табл. 1).

1 Использовались космические снимки высокого разрешения, топографические карты масштабом 1 : 25 000, карты четвертичных отложений.

Таблица 1. Классы постоянства для вариантов ассоциации Filipendulo ulmariae — Quercetum roboris

Номер синтаксона (см. рис. 2)

Синтаксон Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Характерные виды ассоциации Filipendulo ulmariae — Quercetum roboris

Quercus robur (F—Q) A V V V V V IV V V V V

Q. robur (F—Q) B I III

Q. robur (F—Q) C II IV II II I III I

Filipendula ulmaria D V V II III V V III III V III

Lysimachia vulgaris D V IV IV IV IV V III V

Galium physocarpum D V V V V II II III

Rosa majalis C IV I III II

Swida sanguinea C II III I V V III

Rubus saxatilis D I I

Характерные виды субассоциации F. u. — Q. r. veronicetosum longifoliae

Veronica longifolia D IV V V III II I II

Bromopsis inermis D IV III V II I II I

Poa palustris D III I V IV

Iris pseudacorus D IV I I I

Дифференцирующие виды варианта Carex riparia

Carex riparia D V

C. cespitosa D I V I

Дифференцирующие виды варианта Melampyrum nemorosum

Melampyrum nemorosum D II V I III

Agrostis tenuis D I IV III

Carex praecox D I I IV IV III

Диф ференцирующие виды варианта Ulmus minor

Ulmus minor (F—Q) B V V

U. minor (F—Q) C IV III III

U. minor (F—Q) A I I

Синтаксон Ярус Номер синтаксона (см. рис. 2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Dryopteris carthusiana Athyrium filix-femina Trifolium medium Campanula patula Carex pilosa

Дифференцирующие виды варианта Athyrium filix-femina D

D D D D

V IV IV III III

I

III

Дифференцирующие виды варианта Fraxinus excelsior

Fraxinus excelsior (F—Q) A I V I

F. excelsior (F—Q) B V I

F. excelsior (F—Q) C I III I II

U. glabra (F—Q) C IV

U. glabra (F—Q) A III

U. glabra (F—Q) B III

Ficaria verna D III

Rubus nessensis C IV

Allium ursinum D III

Дифференцирующие виды варианта Vincetoxicum hirundinaria

Vincetoxicum hirundinaria D I V I

Prímula veris D I V

Solidago virgaurea D I I I I V

Succisa pratensis D I IV

Melandrium album D I IV

Характерные виды союза Alnion incanae

Rubus caesius D V V IV II II I II V V II

Glechoma hederacea D V IV V I III V V V V V

Urtica dioica s. l. (incl. U. galeopsifolia) D IV I IV I V V IV III V II

Deschampsia cespitosa D III II V I III IV II IV

I

Смнтаксон яРУс Номер синтаксона (см. рис. 2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Viburnum opulus C III II II III V III III II

Equisetum pratense D III I IV I V V V IV IV II

Mentha arvensis D III I I III

Ranunculus repens D I IV IV II

Padus avium C III V I IV II

Lysimachia nummularia D II IV IV II II V II IV

Angelica sylvestris D II I IV III I II I IV

Geum rivale D II I II III III II II II

Valeriana officinalis D II I I I

Ulmus laevis (F—Q) B I II

U. laevis (F—Q) C I II III I II II

Elymus caninus D II I III I IV

Festuca gigantea D II II IV III II III

Circaea lutetiana D II IV

Matteucia struthiopteris D IV III

Impatiens noli-tangere D I I

Характерные виды класса Carpino — Fagetea

Tilia cordata A II III II II II

T. cordata B I I I III IV II

T. cordata C I I V I

Acer platonoides A II

A. platanoides B I I I I I

A. platanoides C I IV III III I

Scrophularia nodosa D V II IV II III IV IV II III IV

Convallaria majalis D IV V V II III I II IV V IV

Corylus avellana C II II I IV V IV II II

Geum urbanum D II I I I I I II III I

Смнтаксон Ярус Номер синтаксона (см. рис. 2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Equisetum sylvaticum D II III III I

Polygonatum multiflorum D I I III I III

Malus sylvestris C I I IV I

Lathyrus vernus D I II I III I II

Maianthemum bifolium D I I I II I I

Melica nutans D I I I I

Euonymus verrucosa C I I IV I

Aegopodium podagraria D I V II V II

Paris quadrifolia D I IV II

Stellaria holostea D I II I

Ajuga reptans D I IV

Epipactis helleborine D I

Poa nemoralis D I II II

Ranunculus auricomus D I II

Galium intermedium D I I

Asarum europaeum D II I

Lonicera xylosteum C IV I

Milium effusum D IV I

Pulmonaria obscura D III

Lamium maculatum D II I

Характерные виды класса Alnetea glutinosae

Frangula alnus C V III IV V IV I III V

Stachys palustris D III . III IV I .I

Humulus lupulus D II I . . II III I III I

Calystegia sepium D II . II I

Ribes nigrum C II .I . II III I .I

Scutellaria galericulata D II . I I. . II

Galium palustre D II . III II . II

IV

Номер синтаксона (см. рис. 2)

Смнтаксон яРУс 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Carex elongata D II I

Thysselinum palustre D I I I

Salix cinerea C I I IV II

Lycopus europaeus D I I II

Alnus glutinosa C I I II

Scirpus sylvaticus D I II II

Galium odoratum D II I

Caltha palustris D I I II

Symphytum officinale D I III

Solanum dulcamara D I II I

Myosotis palustris D I I I

Myosoton aquaticum D I I

Alnus glutinosa A I II

Juncus effusus D I

Характерные виды класса Molinio — Arrhenatheretea и порядка Molinietalia

Vicia cracca D IV IV IV V. . IV

Lathyrus pratensis D III I . III

Achillea salicifolia D II III III I

Galium mollugo D II III II V. . IV

Phleum pratense D II I III II .V

Thalictrum lucidum D II I II . IV

Kadenia dubia D II I II

Lychnis flos-cuculi D II

Viola canina D II I III . . II

Thalictrum flavum D I I

Prunella vulgaris D I I . II

III

Смнтаксон яРУс Номер синтаксона (см. рис. 2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Lathyrus palustris D I I

Centaurea jacea D I IV

Achillea millefolium D I II II IV

Heracleum sibiricum D I I II II

Poa pratensis D II III I

Carex pallescens D I III

Festuca pratensis D I II

Anthoxanthum odoratum D III

Alopecurus pratensis D III II

Poa angustifolia D III

Прочие виды

Calamagrostis epigeios D III II II II I

Vicia sepium D III II IV III IV

Campanula glomerata D I V I

Hypericum perforatum D II II I IV V I

Sedum maximum D II I I II I

Populus tremula C II I III . I

Hypericum maculatum D III I II II

Populus tremula A II II IV II III I

Veronica chamaedrys D II III IV I III

Potentilla erecta D II III V I

Hieracium umbellatum D II

Anthriscus sylvestris D III II . I

Rumex thyrsiflorus D IV II IV I I

Tanacetum vulgare D I II

Iris sibirica D I II

Agrimonia eupatoria D I II I III III I I

Синтаксон

Ярус

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Чи сло о писан ий

Номер синтаксона (см. рис. 2)

22

6 8

I II

I II

I II

I

I

I

I

I

I

11

4 11

IV I

V I

II

Fragaria vesca Dactylis glomerata Stachys officinalis Scutellaria hastifolia Linaria vulgaris Allium oleraceum Carex vulpina Galium uliginosum Carex acuta Lythrum virgatum Geranium sylvaticum Rhamnus cathartica Taraxacum officinale Artemisia vulgaris Carex nigra Betula pendula Arctium lappa Carex contigua Rumex obtusifolius Swida alba Salix alba

Amelanchier spicata Ranunculus flammula Orthilia secunda Ranunculus acris Galeopsis bifida

D D D D D D D D D D D C D D D A D D D C C C D D D D

III II I I

III I

II I

III

II II

II

III II

II I I I

II II

II I I

5

5

6

9

I

II

Номер синтаксона (см. рис. 2)

Смнтаксон Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Geranium palustre D I . I I I .

Antriscus sylvestris D I I III I .

Sorbus aucuparia C I I II IV I .

Elytrigia repens D I II I I .

Calamagrostis canescens D I . I

Chaerophyllum aromaticum D I II

Cardamine impatiens D I I .

Euonymus europaea C I I .

Erysimum aureum D I I .

Oxyrrhinhium hyans E II IV

Equisetum hyemale D III . II

Plagiomnium cuspidatum E III II

Pyrus sp. C I I

Atrichum undulatum E I I .

Rhitidiadelphus squarrosus E III I

Epilobium montanum D I I .

Fallopia convolvulus D I II I .

Pimpinella saxifraga D I III

Rubus idaeus C I I II I II

Phallopia convolvulus D I II

Campanula trachelium D I II I .

Pteridium aquilinum D I I .

Pyrus pyraster C III .

Campanula rapunculoides D I . III I .

Populus sp.*

Viola mirabilis D II III

Синтаксон яРУс Номер синтаксона (см. рис. 2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний

22 6 8 5 5 6 11 4 11 9

Torilis japonica D I II

Stachys sylvatica D I II

Veronica officinalis D II I

Viola hirta D II I

* Указан как P. balsamifera.

Примечания: 1. 1-10 — обозначения синтаксонов (см. рис. 2). 2. F—Q — характерные виды союза Fraxino — Quercion. 3. A—D — ярусы и подъярусы: A и B — соответственно первый и второй подъярусы древостоя; С — кустарниковый ярус; подлесок, D — травяно-кустарничковый ярус; E — мохово-лишайниковый ярус. 4. I-V — классы постоянства (по 5-балльной шкале): I — вид присутствует менее чем в 20 % описаний, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — в более 80 % описаний. Рамками выделены характерные и дифференциальные виды синтаксонов. 5. Отмечены в ценофлоре одного синтаксона: Acer negundo C (4, II), Aconitum lasiostomum D (1, I), Aethusa cynapi-um D (3, III), Agrimoniapilosa D (8, II), Agrostis canina D (5, I), A. gigantea D (4, II), Alchemilla sp. D (1, II), Allium angulosum D (1, I), Amblystegium serpens E (7, I), Anomodon longifolius E (6, V), Arctium tomen-tosum D (8, II), Aristolochia clematitis D (5, II), Betula pendula B (5, I), B. pendula C (8, IV), B. pubescens C (9, I), Bidens frondosa D (7, I), Bistorta major D (1, I), Brachypodium sylvaticum D (7, I), Brachythe-cium rutabulum E (9, I), Briza media D (8, II), Callicladium haldanianum E (6, III), Canpanula persicifolia D (9, I), Carex digitata D (1, I), C. hirta D (9, I), C. rostrata D (1, I), С. sylvatica D (10, I), C. vesicaria D (1, I), Chamaecytisus ruthenicus C (1, I), Chamaenerion angustifolium D (1, I), Chrysosplenium alternifolium D (6, I), Cirsium arvense D (1, I), C. vulgare D (1, I), Clematis recta D (2, I), Climacium dendroides E (7, I), Equise-tum fluviatile D (5, I), Erodium cicutaria D (9, I), Erysimum cheiranthoides D (1, I), Eurhynchium swartzii E (6, II), Fragaria viridis D (1, I), Galeobdolom luteum D (9, I), Galeopsis speciosa D (6, I), Geraniumpratense D (9, I), Grossularia reclinata D (1, I), Hypogymniaphysodes E (6, I), Inula britannica D (1, I), I. salicina D (2, I), Knautia arvensis D (8, III), Laserpitium prutenicum D (8, II), Lythrum salicaria D (1, I), Mentha aquatica D (6, II), Mercurialisperennis D (6, I), Moehringia trinervia D (9, I), Molinia caerulea D (1, I), Orthotrichum speciosum E (6, I), Padus avium A (6, I), Parmelia sulcata E (6, I), Persicaria hydropiper D (1, I), Phalaroides arundinacea D (6, I), Picea abies C (8, II), Pinus sylvestris C (2, I), Plagiomnium affine E (7, I), Plantago lan-ceolata D (4, I), P. major D (9, I), Populus tremula B (8, II), Potentilla goldbachii D (5, I), Pylaisia polyantha E (6, V), Ranunculus cassubicus D (6, I), Ribes spicatum C (6, I), Rumex confertus D (4, I), Salix acutifolia C (4, I), S. alba A (1, I), S. caprea C (1, I), S. pentandra D (1, I), Selinum carvifolia D (8, II), Serpoleskea subtilis E (7, I), Taraxacum officinalis agg. D (8, II), Thalictrum aquilegifolium D (2, I), Thuidium sp. E (7, I), Trifolium campestre D (8, III), T. hybridum D (1, I), T. repens D (8, II), Ulmus laevis (F—Q) A (10, I), Vaccinium myrtyllus D (8, II), Verbascum lychnitis D (5, I), Vicia sylvatica D (1, I), Viola ruppii D (1, I), V. riviniana D (2, I), Viola sp. D (8, II), Warnstorfia fluitans E (7, I), Xanthoria parietina E (6, I).

Синонимы. Filipendulo ulmariae — Quercetum roboris Polozov et Solomeshch 1999 nom. inv. (Art. 1), Convallario majalis — Quercetum roboris Bulokhov et Kha-rin 2008, Ulmo minoris — Quercetum ronoris Bulokhov, Silchenko et Semenishchenkov 2012.

Характерные виды. Quercus robur (доминант), Filipendula ulmaria, Galium phy-socarpum, Lysimachia vulgaris, Rubus saxatilis, Rosa majalis, Swida sanguinea.

Состав и структура. Ассоциация объединяет преимущественно дубовые пойменные леса с участием Acer platanoides, Populus tremula, Tilia cordata. В разреженных дубовых древостоях нередко второй подъярус отсутствует. Дуб обычно представлен ранней формой — Q. robur f. praecox (Булохов и др., 2G12b; Сильченко, 2G12).

Для подлеска характерно высокое видовое разнообразие. Наибольшим обилием в типичных сообществах субассоциации характеризуются Frangula alnus и Swida sanguinea; иногда обильны Corylus avellana, Sorbus aucuparia.

Доминанты в травяном покрове выражены слабо, в некоторых сообществах обильны Aegopodium podagraria, Deschampsia cespitosa, Equisetum pratense, Glechoma hederacea. Высококонстантны Convallaria majalis, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Rubus caesius, Urtica dioica. Иногда в травостое выделяются высокорослые растения Angelica sylvestris, Filipendula ulmaria, Urtica dioica. Представительны виды союза Alnion incanae, среди которых Angelica sylvestris, Equisetum pratense, Festuca gigantea, Filipendula ulmaria, Frangula alnus, Geum rivale, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Ranunculus repens, Ribes nigrum, Viburnum opulus. На связь с широколиственными лесами класса и порядка указывает присутствие Acer plat-anoides, Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Corylus avellana, Polygonatum mul-tiflorum и др. В целом значительная роль неморальных видов в составе сообществ отличает леса «неморальных пойм» (Растительность., 198G). В типичных сообществах ассоциации немногочисленны и малообильны луговые виды.

Выраженный моховой покров в сообществах отсутствует.

В составе ценофлоры ассоциации отмечены 314 видов сосудистых растений и мохообразных. Видовое богатство в сообществах разных синтаксонов низкого уровня сильно варьирует — насчитывается от 13 до 69 видов на 4GG м2.

Синтаксономическое положение. Согласно последнему европейскому обзору (Mucina et al., 2G16), большое разнообразие гигро- и гелофитных лесов Восточной Европы объединено в один класс пойменных галерейных евросибирских и средиземноморских лесов — Alno glutinosae — Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968. Экологически в днепровском бассейне это достаточно разнородные сообщества. Среди них есть типичные пойменные заболоченные сообщества, распространенные в прирусловых частях рек и ручьев, вдоль стариц в речных поймах, а также в ряде случаев спонтанно возникающие в антропогенных заболоченных пониженных местах, подтопляемых грунтовыми водами. Однако все синтаксоны обладают значительным общим блоком видов — полизональных гело- и гигрофитов с участием зональных бореальных, суббореальных и неморальных (Семенищенков, 2G18). Такой смешанный состав ценофлор связан с высокой мозаичностью местообитаний, своеобразной структурой их сообществ, а также фрагментированностью и постоянным контактом с лесными и болотными сообществами в пределах болотных угодий.

Ранее по роли ведущих эдификаторов в формировании сообществ с учетом экологических особенностей местообитаний серо-, черноольховые и ясеневые с участием дуба леса объединялись в подсоюз Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953 в составе союза Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928, порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928 и класса Carpino — Fagetea Jakucs ex Passarge

1968. Другая часть сообществ занимает краткозатопляемые поймы, гривы в поймах преимущественно крупных рек, что отражается в более мезофитном составе ценофлоры. На юге лесной зоны эти леса представляют конечный этап сукцесси-онного преобразования краткозатопляемых пойм (Растительность..., 1980). В на-стоящеее время их выделяют в самостоятельный союз Fraxino — Quercion roboris Passarge 1968 (порядок Alno — Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968), объединяющий пойменные вязово-ясеневые и дубовые леса на богатых почвах неморальной зоны Европы (Mucina et al., 2016). Можно согласиться с объединением таких лесов в один класс Alno glutinosae — Populetea albae с дифференциацией описанных выше групп пойменных сообществ на уровне союзов. Это синтаксономическое решение подтверждается большим сродством их ценофлор, в составе которых сочетаются гело- и гигрофитные виды, характерные для речных пойм и болот, с неморальными, бореальными и суббореальными видами растений, вклад которых меняется на широтном градиенте (Семенищенков, 2018). Проблема состоит в том, что союз Fraxino — Quercion roboris диагностируется деревьями-доминантами (Quercus robur, Fraxinus excelsior, виды Ulmus), а общий состав ценофлоры очень близок к союзу Al-nion incanae. Фактически лесные сообщества данного класса демонстрируют высокую континуальность растительного покрова в пределах градиента экологических условий болотных угодий, который реализуется в разной степени в зависимости от их размеров и комплекса физико-географических и антропогенных факторов.

Ассоциация Filipendulo — Quercetum впервые описана для центральной поймы р. Камы в Удмуртии (Полозов и Соломещ, 1999). Из диагностических видов ассоциации (Quercus robur, Brachypodium pinnatum, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Rubus saxatilis) Rubus saxatilis является редким, а Brachypodium pinnatum не встречается в широколиственных лесах обсуждаемого типа. Флористически и по особенностям местообитаний сообщества из днепровского бассейна практически не отличаются от лесов Удмуртии (Семенищенков, 2005; 2009; Булохов и Харин, 2008; Семенищенков и Кузьменко, 2011). По составу диагностических видов ассоциация вполне соответствует союзу Fraxino — Quercion. Пойменные дубравы в Южном Нечерноземье России авторы ряда работ относят к нескольким ассоциациям, которые мы включаем в состав ассоциации Filipendulo — Quercetum. В состав комбинации диагностических видов мы включили некоторые виды этой ассоциации, дифференцирующие ее от других синтаксонов союза: Swida sanguinea, Galium physocarpum, Rosa majalis. Эти виды — постоянные компоненты сообществ пойменных дубрав. В частности, высокое обилие S. sanguinea в долинных широколиственных лесах Брянщины отмечается в работе (Гроздов, 1950), а для соседней Украины в работе (Шеляг-Сосон-ко, 1974) выделяется класс ассоциаций дубрав свидиновых, занимающих и плакор-ные, и пойменные местообитания.

Для городской черты Брянска ранее была установлена ассоциация Convallario majalis — Quercetum roboris Bulokhov et Kharin 2008. Она объединяет сообщества обедненного флористического состава на приподнятых участках пойм Десны и Бол-вы с дерновыми супесчаными или легкосуглинистыми почвами. Как отмечается в работе (Булохов и Харин, 2008, с. 38), для этих сообществ обнаруживается сходство по составу древостоя и травяно-кустарничкового яруса с удмуртскими лесами ассоциации F. u. — Q. r., хотя характерные виды последней представлены в брянских лесах не в полном составе. Однако ассоциация с таким же названием (Convallario

majalis — Quercetum roboris Shevchyk et V. Solomakha in Schevchyk et al. 1996) ранее была установлена для Украины (Шевчик и др., 1996). Этот синтаксон объединяет сосново-дубовые, дубовые и грабово-дубово-сосновые леса на понижениях мезорельефа лесных террас и на повышенных участках центральных пойм на богатых дерново-подзолистых и серых лесных почвах в лесостепи и степи (Соломаха, 2GG8, с. 184). Ранее дубравы ландышевые (Querceta convallariosa) как тип, приуроченный к поймам рек, отмечались для Украины в работе (Гринь, 1971). На основании совпадения названий установленную для Брянской области ассоциацию Convallario majalis — Quercetum roboris нужно признать невалидной. Позднее мы отнесли данный синтаксон в качестве синонима к ассоциации F. u. — Q. r. (Семенищенков, 2G15).

Пойменные широколиственные дубово-ясенево-вязовые, нередко с черной ольхой, леса в Центральной Европе относят к ассоциации Ficario — Ulmetum mino-ris Knapp 1942 em. J. Mat. 1976 (syn. Ficario — Ulmetum campestris Knapp ex Medwe-cka-Kornas 1952, Querco — Ulmetum Issler 1926 nom. inv., Fraxino — Ulmetum Tx. ex Oberd. 1953). Ценофлоры восточно- и центральноевропейских лесов имеют определенное сходство и распространены в похожих местообитаниях (Ellenberg, 2GG9; Ш floodplain..., 2GGG; Matuszkiewicz, 2GG1; Douda, 2GG8; 2G13; Gutte, 2G11). Однако в составе лесов из Центральной Европы отмечается целый комплекс отсутствующих в районе нашего исследования видов-ценообразователей, в том числе преимущественно центрально- и западноевропейских деревьев и кустарников, а также многих видов травянистых растений. Так, например, при описании растительности Австрии в работе (Wallnöfer et al., 1993) для этой ассоциации, характеризуемой как «среднеевропейские ясенево-вязово-дубовые леса» (Wallnöfer et al., 1993, p. 1G2), приводятся в качестве дифференцирующих следующие виды: Anemonoides nemorosa, Aruncus dioicus, Astrantia major, Berberis vulgaris, Betula pendula, Clinopo-dium vulgare, Cornus mas, Corydalis cava, Euphorbia dulcis, Hypericum hirsutum, Pimpi-nella major, Polygonatum latifolium, Viburnum lantana, Viola mirabilis, V. suavis.

Менее экзотическая комбинация используется при диагнозе данной ассоциации в Польше (Matuskiewicz, 2GG1): Dactylis polygama, Ficaria verna, Gagea lutea, Fis-sidens taxifolius, Quercus robur, Rubus caesius, Swida sanguinea, Ulmus minor.

Для Чехии (Douda, 2G13) в качестве диагностических видов указываются: Prunus padus ssp. padus, Quercus robur, Adoxa moschatellina, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Corydalis cava, Ficaria verna, Gagea lutea; константных: Acer pseudoplata-nus, Fraxinus excelsior, Prunus padus ssp. padus, Quercus robur, Sambucus nigra, Tilia cordata; Aegopodium podagraria, Anemonoides nemorosa, Corydalis cava, Ficaria verna, Gagea lutea, Galium aparine, Geum urbanum, Glechoma hederacea agg., Impatiens noli-tangere, Poa nemoralis, Urtica dioica.

Существенными оказываются флористические различия пойменных лесов Нечерноземья с сообществами данной ассоциации из отдельных регионов Германии (Gutte, 2G11), насыщенных «западными» видами, среди которых Acer pseudoplatanus, Arum maculatum, Carex brizoides, Carpinus betulus, Crataegus laevigata, Dactylis polygama, Fagus sylvaticus, Gagea spathacea, Hedera helix, Heracleum spondylium, Leucojum vernum, Primula elatior, Ribes rubrum, Sambucus nigra, Tilia platyphyllos, Veronica lucorum, Viola reichenbachiana и др.

Наиболее флористически близки к изученным нами лесам описанные из разных ботанико-географических зон Украины леса ассоциации Ficario-Ulmetum (Onysh-

chenko, 2OO9), которые достаточно хорошо разделяются на несколько географически очерченных групп. Основные отличия украинских лесов — широкое участие нехарактерных для изученного нами региона ценообразователей: Acer campestre, A. pseudoplata-nus, A. tataricum, Alnus incana, Carpinus betulus, Crataegus curvisepala, Euonymus europaeus, Prunus spinosa, Sambucus nigra и некоторых травянистых видов (Aconitum athora, Allium ursinum, Anemonoides nemorosa, Arum besserianum, Carex brizoides, Dentaria bulbifera, Dip-sacus pilosus, Galanthus nivalis, Geranium phaeum, Hepatica nobilis, Isopyrus thalictroides, Po-lygonatum hirtum, Scilla bifolia, Viola odorata, V. reichebachiana).

В целом очевидно различное понимание объема данного синтаксона в Европе. Возможно, что указанные флористические отличия в будущем могут послужить основой для установления географически обусловленных единиц ранга субассоциации в пределах единой ассоциации Ficario — Ulmetum. В настоящее время материалов для такого синтаксономического решения недостаточно.

Синтаксономическое разнообразие. В составе ассоциации установлены две субассоциации.

Cубассоциация F. u. — Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 201З.

Синонимы. F. u. — Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 200З nom. inv. (Art. l).

Характерные виды: Bromopsis inermis, Iris pseudacorus, Poapalustris, Veronica longifolia.

Состав и структура. Древостой первого подъяруса образует Quercus robur, нередко с участием Populus tremula, иногда с Alnus glutinosa. Участие в древостое неморальных Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Tilia cordata не характерно. Изредка во втором подъярусе присутствует Ulmus laevis. Подлесок выражен в различной степени и иногда сформирован лишь единичными торчками осины или кустарниками Frangula alnus. В отдельных сообществах обильны Padus avium, Swida sanguinea, высококонстантны Rosa majalis, Frangula alnus, иногда встречаются Corylus avellana, Ribes nigrum, Salix cinerea и др. В подросте отмечаются Quercus robur, Populus tremula, реже — Acer platanoides, Tilia cordata.

В травяном ярусе распространенными доминантами выступают Bromopsis inermis, Filipendula ulmaria, Galium physocarpum, Glechoma hederacea, Rubus caesius, Urtica dioica. Иногда Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Ranunculus repens и др. В сообществах, по сравнению с типичной субассоциацией, снижается участие неморальных видов. Такие пойменные леса обычно фрагментированы, находятся на границе с контрастными сообществами долины реки, лесами водоразделов, поэтому в их ценофлорах проявляется «краевой эффект», ведущий к повышению видового богатства за счет видов разных экологических групп.

Видовое богатство сообществ сильно варьирует: насчитывается от l4 до 6S видов; среднее — 3S,2 вида на 4OO м2.

В составе субассоциации установлены следующие варианты.

Carex riparia. Характерные виды Carex riparia, C. cespitosa. ^общества варианта опознаются по доминированию в травостое гигрофитной осоки береговой с участием осоки дернистой. Такие сообщества распространены в прирусловой пойме р. Ипуть на расстоянии до lOO м от русла (Брянская обл., Cуражский р-н). Вероятно их нахождение в долине Ипути и ее притоков и в соседних регионах Беларуси. Периодическое пересыхание западин и существенные колебания уровня грунтовых вод способствуют формированию необычного флористического сочетания в сообще-

ствах: нередко в качестве содоминанта осоке береговой выступает Convallaria ma-jalis. Видовое богатство сообществ сильно колеблется: от 19 до 41 вида; среднее — 24,6 вида на 400 м2. Своеобразие внешнего облика этих пойменных дубрав первоначально позволило представить их как ассоциацию Carici ripariae — Quercetum roboris prov. (Семенищенков, 2015). Однако флористически они мало отличаются от типичных сообществ ассоциации Filipendulo — Quercetum, поэтому пока мы рассматриваем их в ранге экологического варианта субассоциации F.-Q. Veronicetosum.

Melampyrum nemorosum. Характерные виды: Agrostis tenuis, Carex praecox, Melampyrum nemorosum. Это антропогенный вариант, объединяющий сообщества, испытывающие рекреационное и периодическое пирогенное воздействие. Угнетение кустарникового яруса при посещении людьми во время отдыха или при прогоне скота, палы травы в пойме приводят к повышению освещенности под пологом леса и ведут к так называемому олуговению лесных сообществ (Булохов и Харин, 2008). В ценофлоре повышается роль тепло- и светолюбивых луговых и опушечных видов. Наиболее часто доминирует в травостое Bromopsis inermis, иногда обильны Equisetum pratense, Glechoma hederacea, Rubus caesius. Видовое богатство сообществ снижается по сравнению с типичными: от 16 до 34 видов; среднее — 23,3 вида на 400 м2. Описаны сообщества варианта в городской черте Брянска в центральной и прирусловой пойме р. Десны.

Ulmus minor. Характерный вид — Ulmus minor. Отличительная особенность сообществ варианта — участие редкого в Нечерноземье России европейского темпе-ратно-сарматского вида Ulmus minor Mill. (U. campestris L., U. carpinifolia Rupp. ex Suckov), представленного здесь у северной границы сплошного распространения (Булохов и др., 2012b). Как показало специальное исследование (Баринова и Семенищенков, 2017), в Брянской области. U. minor встречается спорадически преимущественно в южной ее части и входит в состав разнообразных лесных сообществ. Все они так или иначе связаны с долинами наиболее крупных рек (Десны, Ипути, Неруссы). Фитоценотическая значимость вяза сильно колеблется — от единичного присутствия в сообществах до формирования сомкнутого яруса в пойменных лесах. Эти леса описаны в долинах Ипути (Брянская обл., Суражский р-н) и Неруссы (Брянская обл., Суземский р-н). Здесь, у северной границы сплошного распространения, вяз малый изредка встречается в долине Десны и ее притоков, а также в сообществах ксеротермных кустарников на склонах деснянской долины. Сообщества этого варианта описаны на высоких прирусловых поймах Ипути и Десны. В составе ценофлоры снижается, по сравнению с типичными сообществами, число видов союза Alnion incanae. Некоторые из них разреженные, светлые и «олуговелые»; в таких сообществах иногда обильны светолюбивые Agrostis gigantea, Calamagrostis epi-geios, Festuca pratensis, Poa angustifolia и т. д. Видовое богатство — от 14 до 40 видов; среднее — 22,4 вида на 400 м2.

Ранее по материалам из долины Средней Десны в Брянской области мы установили ассоциацию Ulmo minoris — Quercetum roboris Bulokhov, Silchenko et Semenish-chenkov 2012, для сообществ которой характерно присутствие участие Ulmus minor. Однако все пойменные леса с участием Ulmus minor в регионе наших исследований несколько отличаются по составу ценофлоры и по экологии местообитаний, поэтому отдельная общая синтаксономическая единица для них достаточно искусственна. После обобщения всех доступных материалов по пойменным дубравам регио-

на исследований мы рассматриваем сообщества с участием вяза малого в качестве вариантов в пределах разных субассоциаций ассоциации Filipendulo — Quercetum. В целом описанные сообщества, так же, как и их ценообразователь, редки в Юго-Западном Нечерноземье и вполне обоснованно нуждаются в охране.

Вариант typica не имеет собственных характерных видов и объединяет типичные сообщества ассоциации, которые описаны на гривах, по берегам пересыхающих стариц, у подножия речных террас на расстоянии до 600 м от русла. Такие местообитания характеризуются нестабильным режимом увлажнения почв, сильно варьирующим в разные годы.

Субассоциация F. u. — Q. r. typicum представляет типичные сообщества ассоциации и собственных характерных видов также не имеет. В ее составе установлены следующие варианты.

Athyrium filix-femina. Характерные виды Athyrium filix-femina, Campanula patu-la, Dryopteris carthusiana, Trifolium medium. Он представляет производные сообщества на месте лесов субассоциации, возникающие под влиянием выпаса или рекреации. Описаны они в высокой прирусловой пойме реки Десны и ее притоков. Для ценофлоры характерно сочетание свето- и теплолюбивых луговых и опушечных видов с типичными видами мезофитных широколиственных и заболоченных лесов. Присутствие Athyrium filix-femina, Carex pilosa, Dryopteris carthusiana и других лесных видов напоминает о предшествующем антропогенному воздействию составе ценофлоры. Пестрое сочетание разнообразных по экологии видов способствует высокому видовому богатству сообществ: от 32 до 53 видов; среднее — 42,8 вида на 400 м2.

Fraxinus excelsior. Характерные виды: Acer platanoides, Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Polygonatum multiflorum. Эти сообщества первоначально были описаны в работе (Морозова, 1999) для ровных участков центральной и прирусловой высокой поймы Неруссы (заповедник «Брянский лес», Брянская обл.) на песчаном аллювии. Ранее (Морозова, 1999) они были отнесены к центральноевропейской ассоциации Ficario ranunculoidis — Ulmetum minoris Knapp 1942 em J. Mat. 1976 в составе союза Alnion incanae. Однако, как следует из обсуждения их синтаксономического статуса в работе (Морозова, 1999, с. 27), «экологически и хорологически брянские сообщества отличаются от западных аналогов, и их можно выделить в отдельный вариант, свойственный бедным почвам Полесья». На основании того, что в некоторых сообществах этого синтаксона присутствует редкий для Брянщины Allium ursi-num, был установлен и одноименный вариант Allium ursinum (Морозова, 1999). Но флористическое сравнение показывает, что эти сообщества в значительной мере напоминают ассоциацию Filipendulo — Quercetum. В настоящее время подобные леса описаны и в других локалитетах в районе исследования, хотя общая редкость пойменных широколиственных лесов описываемого типа в регионе исследования не позволяет пока окончательно решить вопрос об их синтаксономической принадлежности. В определенной мере рост числа неморальных широкотравных видов сближает сообщества этого варианта с мезофитными широколиственными лесами ассоциации Fraxino excelsioris — Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 союза Aceri campestris — Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, однако его характерные виды, кроме Allium ursinum, в сообществах отсутствуют; ценофлора насыщена полизональными гигро- и мезогигро-

фитами, а местообитания отличаются большими гигрофитностью и поемностью по сравнению с мезофитными лесами ассоциации Fraxino — Quercetum. Видовое богатство сообществ варьирует от 28 до 44 видов; среднее — 36,2 вида на 400 м2. Сообщества варианта редки и так же, как и A. ursinum, нуждаются в охране (Булохов и др., 2012a).

Ulmus minor. Характерные виды Ulmus minor. В составе варианта объединены сообщества с высоким обилием вяза малого. Этот вид в отдельных соообще-ствах является сильным эдификатором и может формировать сплошное покрытие, достигая II и I подъярусов древостоя. При этом нарастает затенение, что ведет к сильному снижению видового богатства, которое варьирует от 15 до 23 видов; среднее — 18 видов на 400 м2. В подлеске повышается обилие характерных для ме-зофитных широколиственных лесов кустарников Corylus avellana и Swida sanguinea. Среди распространенных доминантов травяного яруса сообществ: Circaea lutetiana, Glechoma hederacea, Matteucia struthiopteris, иногда обильна Aegopodium podagraria. Такие сообщества были описаны для Гаваньского лесничества (Брянская обл.) по левобережью и в прирусловой пойме Десны, на низких гривах с суглинистыми почвами (Булохов и др., 2012b).

Vincetoxicum hirundinaria. Характерные виды Dactylis glomerata, Melandrium album, Primula veris, Solidago virgaurea, Succisa pratensis, Vincetoxicum hirundinaria. Сообщества данного варианта отличает присутствие блока тепло- и светолюбивых луговых и опушечных видов, что связано с разреженностью лесов. Помимо дуба в составе древостоя нередко обильна липа. В отдельных сообществах в травостое высокое обилие имеют Agrostis tenuis, Deschampsia cespitosa. Распространены такие леса на высокой пойме, на возвышенных участках на гривах в условиях кратковременного затопления полыми водами. Сообщества этого варианта — своеобразные рекордсмены по видовому богатству, в котором насчитывается от 48 до 69 видов; среднее — 55,5 вида на 400 м2.

Вариант typica объединяет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диагностических видов. К нему отнесены сообщества, в которых хорошо выражен блок характерных видов ассоциации. В ценофлоре синтаксона сочетаются неморальные виды широколиственных лесов с гигро- и мезогигрофитными видами растений. В отдельных сообществах в древостое наряду с дубом обильны Acer platanoides и Tilia cordata. Эти сообщества обычно тенистые, так как в составе их древостоев присутствуют создающие полог Acer platanoides и Tilia cordata в разном соотношении. По своей структуре структуре сообщества близки к мезофитным широколиственным лесам союза Aceri campestris — Quercion, однако в сообществах пойменных дубрав всегда присутствуют свойственные речным поймам гигрофиты и мезогигрофиты Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, а также характерные виды союза Alnion incanae. Видовое богатство сообществ сильно варьирует: насчитывается от 17 до 52 видов; среднее — 27,1 вида на 400 м2. Описаны типичные сообщества на высокой прирусловой пойме Десны и ее притоков, у подножия террас.

Вариант inops представляет антропогенные и нарушаемые сообщества ассоциации, возникшие в культурах дуба в прирусловой высокой пойме Десны и ее притоков в границах Брянска. Эти леса отличает низкое видовое богатство, которое усугубляется также рекреационным использованием и выпасом скота. Основные доминанты — Glechoma hederacea и Deschampsia cespitosa, в отдельных сообществах —

Agrostis tenuis, Carex praecox, Convallaria majalis, Festuca gigantea. Видовое богатство сообществ низкое: от 13 до 24 видов; среднее — 18,7 вида на 400 м2. Первоначально сообщества данного варианта, описанные для городской черты Брянска, рассматривались как безранговые сообщества Glechoma hederacea-Quercus robur (Булохов и Харин, 2008) в составе союза Alnion incanae, представляющие продвинутую стадию трансформации лесокультур на пути восстановления пойменных дубрав. Как отмечается в работе (Булохов и Харин, 2008, с. 39), по составу ценофлоры эти сообщества близки к ассоциации F. u. — Q. r., но в них отсутствуют характерные виды Brachypodium pinnatum и Rubus saxatilis.

3.2. Продромус синтаксонов пойменных лесов изучаемого региона

Класс Alno glutinosae — Populetea albae P Fukarek et Fabijanic 1968

Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968

Союз Fraxino — Quercion roboris Passarge 1968

Ассоциация Filipendulo ulmariae — Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015

Субассоциация F. u. — Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2015

Варианты Carex riparia, Melampyrum nemorosum, Ulmus minor, typica

Субассоциация F. u. — Q. r. typicum

Варианты Athyrium filix-femina, Fraxinus excelsior, Ulmus minor, Vincetoxicum hi-rundinaria, typica, inops

Ординация установленных синтаксонов демонстрирует некоторые экологические закономерности распространения пойменных дубрав (рис. 2).

Типичные сообщества варианта F. u. — Q. r. typicum typica (9) дифференцируются от варианта F. u. — Q. r. veronicetosum longifoliae typica (1) на градиенте содержания минерального азота в почве и занимают местообитания с более богатыми почвами. Одновременно с этим сообщества варианта F. u. — Q. r. v. l. typica, как правило, характеризуются большей освещенностью под пологом леса, способствующей «олуговению» ценофлоры. Фактор дифференциации варианта F. u. — Q. r. v. l. Melampyrum nemorosum (3) — еще более возрастающее значение освещенности, проявляющееся в увеличении в составе травяного яруса доли луговых и опушечных тепло- и светолюбивых видов. Тренд к термофильности проявляется в дифференциации вариантов F. u. — Q. r. v. l. Carex riparia (2) F. u. — Q. r. v. l. Ulmus minor (4), сообщества которых обычно характеризуются несомкнутыми древостоями с возрастающей освещенностью. Однако наиболее гелиофитный состав ценофло-ры характерен для разреженных дубрав варианта F. u. — Q. r. typicum Vincetoxicum hirundinaria (8). К сообществам вариантов F. u. — Q. r. v. l. Carex riparia и F. u. — Q. r. v. l. Ulmus minor на диаграмме примыкают и маловидовые сообщества варианта F. u. — Q. r. typicum inops (10). При этом вариант F. u. — Q. r. v. l. Ulmus minor имеет наиболее континентальный состав ценофлоры, что соотносится с преимущественно «южным» распространением его сообществ.

На диаграмме ординации сообщества варианта F. u. — Q. r. typicum Athyrium fi-lix-femina (5) соседствуют с типичным вариантом F. u. — Q. r. v. l. typica (1). Эти син-таксоны сближает насыщенность ценофлор видами разных экологических групп и в целом высокое видовое богатство. Однако характерные виды субассоциации

DCA2

TEMP

REACT

NUTR

DCA1

Рис. 2. Диаграмма DCA-ординации (оси 1-3) синтаксонов пойменных дубрав:

векторы экологических факторов: CONT — континентальность, LIGHT — освещенность, MOIST — влажность почвы, NUTR — богатство почвы минеральным азотом, REACT — реакция почвы, TEMP — температурное число (определены по шкалам (Ellenberg et al., 1992)); субассоциации: 1 — Filipendulo ulmariae — Quercetum roboris veronicetosum longifolii typica var., 2 — F. u. — Q. r. v. l. Carex riparia var., 3 — F. u. — Q. r. v. l. Melampyrum nemorosum var., 4 — F. u. — Q. r. v. l. Ulmus minor var., 5 — F. u. — Q. r. typicum Athyrium filix-femina var., 6 — F. u. — Q. r. typicum Fraxinus excelsior var., 7 — F. u. — Q. r. typicum Ulmus minor var., 8 — F. u. — Q. r. typicum Vincetoxicum hirundinaria var., 9 — F. u. — Q. r. typicum typica var., 10 — F. u. — Q. r. typicum inops var.

F. u. — Q. r. v. l. в ценофлоре данного варианта практически отсутствуют, чем не оправдывается его отнесение к этой субассоциации.

Среди вариантов типичной субассоциации наиболее богатые почвы характерны для сообществ варианта F. u. — Q. r. typicum Fraxinus excelsior (6). Местообитания разреженных лесов с участием вяза малого варианта F. u. — Q. r. typicum Ulmus minor (7) отличаются почвами с наиболее основной реакцией. Эти два варианта наиболее самобытны по составу ценофлор, что демонстрирует их изолированность на диаграмме (см. рис. 2). Показательны экологические и флористические различия вариантов F. u. — Q. r. typicum Ulmus minor и F. u. — Q. r. v. l. Ulmus minor (4), этим оправдывается отнесение лесов с участием вяза малого к разным субассоциациям и демонстрируется искусственность общей единицы классификации, объединяющей сообщества с U. minor.

В целом ось DCA1-ординации можно рассматривать как отображение градиента содержания минерального азота в почве, ось DCA2 — как отображение ком-

плексного градиента температуры и континентальности климата, ось БСЛ3 — как отображение комплексного градиента влажности и освещенности.

Отметим, что некоторые установленные синтаксоны, несмотря на показательные различия в составе ценофлор, формируют некомпактное экологическое пространство на диаграмме. Это можно объяснить следующим образом. Флористический состав сообществ пойменных лесов в большой мере зависит от водного режима поймы — продолжительности и высоты паводка, которые меняются от сезона к сезону. Ценофлоры пойменных лесов состоят нередко из разнородных по экологии видов, которые проникают в сообщества в периоды колебаний режима экологических условий, а затем дифференцированно сохраняются в сообществах или элиминируются. Нередко в таких сообществах видовое богатство имеет высокие показатели, что делает пойменные дубравы своеобразными рекордсменами по этому признаку среди широколиственных лесов разных типов в днепровском бассейне. Только в наиболее экстремальных или константных на протяжении длительного времени условиях флористический состав представляют близкие экологически виды растений, а видовое богатство имеет средние или низкие показатели.

4. Геоэкологические условия местообитаний пойменных дубрав

Проведенный анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав в бассейне Верхнего Днепра демонстрирует, что в этом регионе изучаемые нами сообщества свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Такие реки имеют чаще всего меандрирующее русло с излучинами разных типов — от сегментных пологих до сундучных, заваленных и сложных; реже встречаются участки относительно прямолинейного и разветвленного на рукава русла. Пойма обычно двусторонняя, чаще левобережная, с высотой поверхности над меженным уровнем от первых десятков сантиметров до 3-4 м (Лобанов и др., 2013). Широко распространены сегментно-гривистые, озерно-гривистые и плоские фрагменты; реже встречаются участки с гривами, вытянутыми параллельно коренному берегу. Сегментно- и озерно-гривистые поймы распространены в среднем и нижнем течении рек, для которых имеют место свободные условия переформирований русла — большая ширина долины, относительно неустойчивые к размыву грунты. Высота поймы превышает меженный уровень более чем на 1,0-1,5 м (чаще на 2,0-3,0 м). К участкам с низкой скоростью переформирования русла нередко приурочены плоские высокие поймы (их высота над меженным уровнем — 3,0-4,5 м) вследствие значительной устойчивости береговых уступов к размыву. Русло рек вдоль высоких пойм обычно относительно прямолинейное или меандрирующее с адаптированными излучинами. На поймах небольшой высоты формируется многору-кавность. Рукавов обычно два — главный и побочный; меандрирующие русла разделены широкими массивами луговой поймы.

Мы рассмотрели геоэкологические условия формирования пойменных дубрав на примере ключевых участков в долине верхней и средней Десны — от Десногор-ского водохранилища до границы России с Украиной общей протяженностью около 450 км и некоторых притоков Десны и Сожа — Болвы, Снежети, Навли, Неруссы и Ипути (табл. 2).

Таблица 2. Местоположение и краткие описания ключевых участков пойменных дубрав в долинах рек бассейна верхнего Днепра

Местоположение Краткое описание местности Высота над меженным уровнем,м Синтаксон

Верхнее течение Десны

Выше Десногорского водохранилища Прирусловая часть правобережной поймы, относительно прямолинейное русло 2,0 F. и. — С. г. 1уркиш Athyrium filix-femina уаг. (5)

Выше устья Снопота Прирусловая часть левобережной поймы в адаптированной излучине 3,0 F и. — С. г. 1уркиш АЛупит filix-femina уаг. (5)

Там же Подножие уступа правобережной террасы, относительно прямолинейное русло 4,5 F. и. — С. г. veronicetosum 1оп-gifoШ 1урка уаг. (1)

Выше устья Габьи Прирусловая часть правобережной поймы, относительно прямолинейное русло 3,5 F. и. — С. г. veronicetosum 1оп-gifoШ 1урка уаг. (1)

Выше устья Сещи Подножие уступа левобережной террасы у заросшей старицы, русло относительно прямолинейное 6,0 F. и. — С. г. veronicetosum Ьп-gifoШ 1урка уаг. (1)

Ниже устья Угости Прирусловая часть левобережной поймы, нижнее крыло заваленной излучины 4,0 F. и. — С. г. 1уркиш 1урка уаг. (9)

Напротив устья Госомки Левобережная пойма, прирусловая часть и вершина гривы 3,0 и 6,5 F. и. — С. г. 1уркиш 1урюа уаг. (9)

В черте Брянска (восточная окраина) Останец террасы среди левобережной поймы 3,0 F. и. — С. г. V. 1. Ме1атругит nemorosum уаг. (3)

В черте Брянска (центральная часть) Левобережная пойма, прирусловая часть, относительно прямолинейное русло 2,5 F. и. — С. г. veronicetosum Ьп-gifoШ 1урка уаг. (1)

Среднее течение Десны

Ниже Брянска Прирусловая часть правобережной поймы, крылья и вершины сегментной излучины 4,0 F. и. — С. г. 1уркиш шор8 уаг. (10)

Вблизи устья Ревны Гривы на левобережной пойме на границе участков меанди-рующего и относительно прямолинейного русла 2,5 F. и. — С. г. veronicetosum Ьп-gifoШ 1урка уаг. (1)

Среднее течение Снежети, у Белобе-режского водохранилища Вершины грив правобережной и левобережной поймы на разном удалении от русла 3,0 F. и. — С. г. 1уркиш Fraxinus excelsior уаг. (6)

Местоположение Краткое описание местности Высота над меженным уровнем,м Синтаксон

Среднее течение Снежети, в черте Брянска (южная часть) Общая пойма Десны и Снежети, прирусловая левобережная часть, русло меандрирующее 2,0 F. u. — Q. r. typicum Fraxinus excelsior var. (6)

Нижнее течение Навли Левобережная пойма, на вершинах грив, русло меандриру-ющее 3,0 F. u. — Q. r. veronicetosum longifolii typica var. (1)

Среднее течение Неруссы Левобережная прирусловая пойма, русло меандирующее 4,0 F. u. — Q. r. typicum Fraxinus excelsior var. (6)

Нижнее течение Неруссы То же 2,0 F. u. — Q. r. typicum Fraxinus excelsior var. (6)

Среднее течение Ипути Левобережная прирусловая пойма, в пересохшей западине 2,0 F. u. — Q. r. v. l. Carex riparia var. (2)

Состав ключевых участков отражает разнообразие местообитаний, с которыми генетически связаны пойменные дубравы в долинах рек разного порядка.

Дубравы распространены на высокой пойме (на крупных массивах или отдельных гривах) или на приподнятых над средним уровнем участках берегов, которые затапливаются ежегодно, но сравнительно быстро обсыхают. Возвышенное расположение дубрав над уровнем половодья способствует выживанию молодых деревьев; а над уровнем поймы и меженным уровнем — аэрации корней. Физико-географические условия формирования изученных нами сообществ (поемность, сочетание эдафических условий, расположение в пространственной структуре ландшафта) и уровень антропогенной нагрузки различаются весьма значительно, что закономерно отражается в различиях флористического состава и сомкнутости древесного яруса дубрав.

Режим поемности — глубина и продолжительность затопления поймы — зависят от переменчивого сочетания геоморфологических и гидрологических факторов по течению реки. К группе геоморфологических факторов относятся высота и ширина поймы, характер рельефа ее поверхности, конфигурация излучины. Фрагменты высоких пойм типичны для долины средней Десны и ее притоков, образуют протяженные массивы или изолированные участки, связанные с пойменными гривами. Поверхность высокой поймы обычно превышает меженный уровень на 3-4 м. При небольшой водности рек высокие поймы обычно не затапливаются несколько лет подряд. Формирование пойменных грив связано с прежде всего с аккумуляцией наносов; денудационные останцы надпойменных террас, окруженные массивами поймы, встречаются значительно реже. Глубина затопления поймы, как значимый гидрологический фактор, на разных участках течения при схожих гидрологических характеристиках реки и строения поверхности поймы зависит от ее ширины. На широких участках (в среднем течении Десны, нижнем течении Навли) полые воды «распластываются» по пойме; на узких (в верхнем течении

Десны) — сдерживаются берегами террас или коренными склонами долин и образуют пойменный поток большой глубины. На низких поймах (в среднем течении Ипути, на участке долины Десны от Трубчевска до Новгорода-Северского), обычно приуроченных к местам пересечения долинами рек локальных тектонических депрессий, благоприятные для формирования и сохранения дубрав местообитания встречаются редко. В целом характеристики поемности существенно изменяются по долинам рек водосбора Верхнего Днепра и выступают одной из главных причин различий видового и экологического состава биогеоценозов пойменных дубрав.

Глубина и продолжительность затопления в период инструментальных измерений (от последней четверти XIX в. до настоящего времени) изменяются с периодичностью от нескольких лет до трех-четырех десятилетий. Ритмичность колебаний определяется сложной динамикой климатических и антропогенных факторов динамики стока и не выдержана во времени. Конец XIX — начало ХХ в. отличились высокой водностью рек, частыми половодьями; середина ХХ в. — время низкой водности, в конце ХХ в. наблюдался рост расходов воды и уровней, в начале XXI в. — их спад (Оппоков, 1904; Белоруссия., 1966; Среднее., 1971). Современные особенности климата (небольшие запасы воды в снеге, частые оттепели) и регулирование стока некоторых рек верхнего Поднепровья (Десны, Болвы, Сне-жети) определяют небольшой сток половодья при неизменном или даже несколько увеличивающемся среднегодовом расходе воды. Судя по данным многолетних наблюдений на гидрологических постах и косвенным сведениям о стоке (отдельным несистематическим измерениям, ландшафтным описаниям), современная маловодность не является исключительной. Средняя продолжительность жизни дуба превосходит характерную продолжительность многолетних ритмов высокой и низкой водности, что указывает на относительную независимость жизнеспособности взрослых деревьев от колебаний стока. Вместе с тем вероятность выживания молодых деревьев и видовой состав биоценоза существенно изменяются в зависимости от этих ритмов.

В некоторых случаях различия сообществ пойменных дубрав объясняются неоднородностью геолого-геоморфологического строения речных бассейнов и геохимическими особенностями подземных вод и грунтов, слагающих дно и склоны долин. Бассейн Верхнего Днепра пересекает границы крупных морфоструктур центра Русской равнины — Смоленско-Московской, Среднерусской возвышенностей, Днепровско-Деснинской низменности (Рыбальский и др., 2007). Морфоструктур-ные различия влияют на распределение морфометрических характеристик долин, литологического состава пойм, интенсивность и направленность русловых процессов. В северной части верхнего Поднепровья распространены холмистые и волнистые равнины, сложенные с поверхности моренными и покровными суглинками. Восточная часть бассейна занимает окраину (западный макросклон) Среднерусской возвышенности. Здесь фрагменты наклонных равнин и плато, сложенных с поверхности лессовидными суглинками, чередуются с аллювиально-зандровыми равнинами, в которых расположены долины рек. В южной и юго-западной части бассейна распространены плоские и волнистые моренно-зандровые, зандровые и аллювиально-зандровые низины, поверхность которых осложнена краевыми образованиями московского и днепровского оледенений — грядами, увалами и холмами. Состав материала, поступающего в русло с поверхностным и русловым сто-

ком с территории бассейна — один из главных факторов, определяющих различия литологического строения участков поймы.

Руслоформирующие грунты рек бассейна Десны и Сожа представлены аллювиальными супесями, легкими суглинками, реже — песками и средними суглинками, еще реже — тяжелыми суглинками и глинами. Мощность аллювиальных отложений ^—QvI) достигает нескольких десятков метров. Дочетвертич-ные породы — мел, мергель, морские мелкозернистые пески и суглинки (К^-Ьг, К1-2а1-8) — выходят в русло редко, обычно у размываемых участков коренного склона долины в вершинах адаптированных излучин (Бастраков и др., 2006). Протяженность участков пойм, относительно обособленных по геологическому строению и литологическому составу, — от нескольких сотен метров до нескольких десятков километров. Литологическое строение поймы влияет на продолжительность затопления, содержание гумуса и элементов минерального питания в почвах. Сложенные песками и супесями участки поймы быстрее обсыхают в конце половодья, хорошо прогреваются, но отличаются небольшим содержанием гумуса. Суглинистые поймы гумусированы, но нередко избыточно увлажнены. Участки пойм с относительно однородным песчаным или суглинистым литологическим составом встречаются нечасто; преобладает неоднородное, сложное строение поймы — чередование слоев разной мощности и литологического состава по горизонтали и вертикали. Различия экотопов, обусловленные литологическим составом поймы, в ряде случаев дополняются геохимическими особенностями — повышенным содержанием карбонатов в подземных водах и грунтах. Присутствие карбонатов нередко обнаруживается в тыловой части пойм, у подножия склонов долин, сложенных мелом или мергелем; вблизи уступов надпойменных террас с небольшой мощностью аллювиальных отложений, подстилаемых карбонатными породами. Нейтральная или, реже, щелочная реакция почв и подземных вод создает специфические особенности эдафотопов. Распространение дубрав не связано с каким-то определенным типом литологического строения пойм, сообщества этого типа встречаются и на песках, и на суглинистых грунтах.

Стабильное существование дубрав поддерживается небольшой скоростью горизонтальных деформаций русла — от нескольких сантиметров до нескольких метров в год (Смирнова и др., 2009). Переформирование русла ограничено геологическими и геоморфологическими факторами — небольшими уклонами ложа водотока (небольшой кинетической энергией потока) и ожелезнением аллювиальных песков и суглинков, при наличии которого сопротивление русла к размыву увеличивается в несколько раз. Заметно смещаются только размываемые берега растущих излучин. В маловодные годы отступание берегового уступа обычно прекращается. Пространственная структура экотопов десятками лет сохраняется неизменной на многих участках вдоль течения реки, обеспечивая устойчивость биоценозов. Распространение дубрав ограничено на тех редких участках берегов, где высока скорость переформирования русла — до нескольких метров в год.

Чередование эпох высокой и низкой водности протяженностью в несколько десятилетий, и, соответственно, изменение скорости размыва пойменных берегов во времени способствуют формированию грив — типичных местообитаний дубрав. Из-за многократных разнонаправленных переформирований русла на широких поймах чередуются гривы с разными характеристиками — формируется

мозаичная структура ландшафтов Относительная высота грив редко превышает 1,5-2,0 м вследствие небольшого количества взвешенных наносов. Экологические условия на гривах (относительная высота, литологический состав, ориентировка в пространстве и экспозиция склонов) различаются в зависимости от истории развития поймы.

Сведения о морфологическом разнообразии пойм рек бассейна Верхнего Днепра приведены на рис. 1. Поймы рек широкие, преимущественно односторонние (левобережные). Их ширина вдоль большей части течения средних и крупных рек — от нескольких сотен метров до нескольких километров. Преобладают ровные поймы с перепадами высот поверхности до 1-2 м. Характер рельефа обусловлен малым уклоном рек и относительно высоким сопротивлением пойменных грунтов размыву. Небольшая скорость переформирований определяет устойчивое положение русла и стабильность пространственной структуры пойменных биогеоценозов в течение многих десятков — нескольких сотен лет. Гривистые поймы формируются на отрезках более активного переформирования русла, сложенных аллювиальными легкоразмываемыми песками. На таких участках вблизи русла формируются гривы высотой до 6 м над меженным уровнем воды (обычно 4-5 м). Из-за переформирований русла гривы оказываются в глубине поймы. Последовательное направленное смещение русла создает на отдельных отрезках течения сложный гривистый рельеф с благоприятными условиями для формирования дубрав. Большая часть дубовых лесов, исследованных нами в ходе экспедиций, приурочена к участкам гривистой поймы. Пойменная многорукавность формируется на некоторых участках течения Десны и Ипути, пересекающих локальные тектонические депрессии. Многорукавные поймы отличаются небольшой высотой, избыточным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования дубрав.

5. Заключение

Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав в бассейне Верхнего Днепра, свойственных долинам средних и крупных рек, объединяет ассоциация Filipendulo и1тапае — СиетогШт roboris Ро1о2оу е! 8о1оше8ЬсЬ 1п 8ешеп-^ЬсЬепкоу 2015. Возможность отнесения данных сообществ к единой ассоциации объясняется их высоким флористическим сходством. Разнообразие геоэкологических условий местообитаний способствует формированию значительного разнообразия флористического состава сообществ и фитоценотического разнообразия пойменных дубрав. Установленные в пределах ассоциации 10 вариантов ассоциаций, дифференциация которых продемонстрирована методом БСЛ-ординации, могут быть индикаторами экологических условий пойменных местообитаний. Отдельные варианты ассоциации формируются в результате антропогенного воздействия (выпаса, вытаптывания, рекреационного использования, палов травы), что отражается в обедненном составе ценофлор синтаксонов. Анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав на примере ключевых участков в долине верхней и средней Десны (от Десногорского водохранилища до границы России с Украиной, общей протяженностью около 450 км) и некоторых притоков Десны и Сожа позволил впервые описать условия, в которых существуют и потенциально могут формироваться сообщества пойменных дубрав. В бассейне Верхнего Днепра

такие сообщества свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Большая часть дубовых лесов, исследованных нами в ходе экспедиции, соответствует участкам гривистой поймы. Многорукавные поймы отличаются небольшой высотой, избыточным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования дубрав. Распространение последних не связано с каким-то определенным типом литологического строения пойм, сообщества этого типа встречаются и на песках, и на суглинистых грунтах.

Литература

Ахромеев, Л. М., 2001. Ландшафтная структура поймы р. Болвы в пределах Брянской области. Вестник Воронежского государственного университета. Серия: География, Геоэкология 1, 61-66. Баринова, В. И., Семенищенков, Ю. А., 2017. Распространение, фитоценотические связи и особенности биологии в культуре Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) в Брянской области. Ученые записки Брянского государственного университета 3, 35-42. Бастраков, Г. В., Лобанов, Г. В., Смирнова, Е. А., 2006. Литологические факторы устойчивости русла Десны. Вестник Брянского государственного университета. Естественные и точные науки 4, 17-19.

Белоруссия и Верхнее Поднепровье, 1966. Ресурсы поверхностных вод СССР 5(1). Гидрометеоиздат, Ленинград.

Булохов, А. Д., Семенищенков, Ю. А., 2009. Сообщества класса Querco — Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область). Растительность России 13, 3-13.

Булохов, А. Д., Семенищенков, Ю. А., Панасенко, Н. Н., Анищенко, Л. Н., Аверинова, Е. А., Федотов, Ю. П., Харин, А. В., Кузьменко, А. А., Шапурко, А. В., 2012a. Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). Изд-во Брянского университета, Брянск.

Булохов, А. Д., Сильченко, И. И., Семенищенков, Ю. А., 2012b. Новая ассоциация пойменных широколиственных лесов в Юго-Западном Нечерноземье России. Вестник Брянского государственного университета. Серия: Естественные и точные науки 4 (2), 116-119. Булохов, А. Д., Соломещ, А. И., 1991. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья

4. Подсоюз Acerenion campestris, союз Alno-Padion. Биологические науки, Москва. Булохов, А. Д., Харин, А. В., 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны, РИО БГУ Брянск.

Воробьев, Г. Т., Жучкова, В. К., Коньков, Г. Г., 1975. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянское отделение Приокского книжного издательства, Брянск.

Денисов, А. К., 1954. Пойменные дубравы лесной зоны. Гослесбумиздат, Москва, Ленинград. Голуб, В. Б., Бондарева, В. В., 2017. Сообщества класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги.

Фиторазнообразие Восточной Европы XI, 2-21. Гринь, Ф. О., 1971. Дубовi та широколистяно-дубовi лга, в: Рослиншсть УРСР. Наукова думка, Кшв.

Гроздов, Б. В., 1950. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Краткий очерк. Брянский лесохозяйственный институт, Брянск. Карлин, В. Р., Трещевский, И. В., Шаталов, В. Г., Якимов, И. В., 1971. Пойменные леса, Лесная промышленность, Москва.

Кулик, К. Н., Заплавнов, Д. М., Кищенко, А. А., 2012. Состояние и проблемы сохранения дубрав Вол-го-Ахтубинской поймы Черноярского района Астраханской области. Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса 4(28), 11-15. Лобанов, Г. В., Зройчикова, О. А., Полякова, А. В., Сабайда, Е. А., Новикова, М. А., Тришкин, Б. В., 2013. Геолого-геоморфологические факторы структуры и динамики флювиальных систем в бассейне верхнего Днепра. Вестник Томского государственного университета 373, 189-197. Маевский, П. Ф., 2014. Флора средней полосы европейской части России, Товарищество научных изданий КМК, Москва.

Мартьянов, Н. А., Давыдычев, А. Н., Кужлева, Н. Г., Жигунова, С. Н., Кулагин, А. Ю., 2007. Водо-охранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость. Гилем, Уфа.

Морозова, О. В., 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксо-номическая характеристика). Брянск.

Невидомов, А. М., 2003. Проблема экологии пойменных лесов волжского бассейна как важнейшая составная часть в решении общей экологической проблемы Волги. Известия высших учебных заведений. Лесной журнал 5, 26-35.

Немирова, Е. С., Мартынов, Н. В., 2010. К изучению растительности Смоленской области. Вестник МГОУ Серия: Естественные науки 2, 74-79. URL: https://vestnik-mgou.ru/Articles/Doc/159 (дата обращения: 23.05.2019).

Неруш, М. Н., 2017. Породная и возрастная структура пойменных дубрав. Актуальные проблемы лесного комплекса 49, 32-34.

Оппоков, Е. В., 1904. Режим речного стока в бассейне Верхнего Днепра (до гор. Киева) и его составных частях в период 1876-1901 г., а частью и в более отдаленное время, в связи с колебаниями атмосферных осадков и температуры в бассейне и с местными условиями стока. Товарищество художественной печати, Санкт-Петербург.

Основные правила ведения хозяйства в дубравах водоохранной зоны, 1947. Гослестехиздат, Москва.

Полозов, М. Б., Соломещ, А. И., 1999. Синтаксономический состав лесной растительности южной Удмуртии. I. Пойменные леса. ВИНИТИ 3384-В99.

Растительность европейской части СССР, 1980. Наука, Ленинград.

Растительность поймы и лесопарковые зоны отдыха, 1994. Экологическая оценка и основные технические решения по противопаводковым мероприятиям и оздоровлению р. Десны в пределах г. Брянска 6. Киев, Брянск, Москва.

Рыбальский, Н. Г., Самотесов, Е. Д., Думнов, А. Д., Митюков, А. Г., Максимов Ю. И., 2007. Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации: Центральный федеральный округ. Брянская область. НИА-Природа, Москва.

Семенищенков, Ю. А., 2005. Гигрофитные леса союза Alnion incanae в Южном Нечерноземье России. Вестник Брянского государственного университета. Серия: Точные и естественные науки 4, 116-124.

Семенищенков, Ю.А., 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. РИО БГУ, Брянск.

Семенищенков, Ю. А., 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной и лесо-болотной растительности бассейна Верхнего Днепра. Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества 2(6), 58-62.

Семенищенков, Ю. А., 2018. Гигрофитные и гелофитные леса в бассейне Верхнего Днепра: экологические, ботанико-географические особенности и вопросы синтаксономии, в: Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны. Колорград, Минск, 112-114.

Семенищенков, Ю. А., Кузьменко, А. А., 2011. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск.

Сильченко, И. И., 2012. Фенологические формы дуба черешчатого Quercus robur L. в различных типах ландшафтов Брянской области. Вестник Брянского государственного университета. Серия: Точные и естественные науки 4(2), 158-161.

Смирнова, Е. А., Лобанов, Г. В., Бастраков, Г. В., 2009. Влияние прочностных характеристик грунтов на интенсивность русловых деформаций в среднем течении р. Десны. Геоморфология 2, 75-83.

Соломаха, В. А., 2008. Синтаксономм рослинноси Украши. Трете наближення, Фггосоцюцентр, Кшв.

Среднее и Нижнее Поднепровье, 1971. Ресурсы поверхностных вод СССР 6(2). Гидрометеоиздат, Ленинград.

Тихонов, А. С., 2001. Брянский лесной массив. Читай-город, Брянск.

Шевчик, В. Л., Соломаха, В. А., Войтюк, Ю. О., 1996. Синтаксономм рослинноси та список флори Кашвського природного заповедника. Укр. фггоцен. зб. 1(4), 120.

Шеляг-Сосонко, Ю. Р., 1974. Лга формаци дуба звичайного на територи Украши та iх эволющя. На-укова думка, Кшв.

Юркевич, И. Д., Ловчий, Н. Ф., Гельтман, В. С., 1977. Леса Белорусского Полесья (геоботанические

исследования), Наука и техника, Минск. Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensoziologie. Springer, Wien, New York.

Douda, J., 2008. Formalized classification of the cegetation of alder carr and floodplain forests in the Czech

Republic. Preslia 80, 188-224. Douda, J., 2013. LBA06 Ficario vernae — Ulmetum campestris Knapp ex Medwecka-Kornas 1952. In: Veg-

etace Ceské republiky 4. Lesní a krovinná vegetace / Chytry, M. (ed.). Academia, Praha. Ellenberg, H., 2009, Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge. Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W., Paulißen, D., 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in

Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 258. Gutte, P., 2011. Das Querco — Ulmetum minoris Issler 1942, der Stieleichen Ulmen-Hartholzwald, in der

Elster-Luppe-Aue bei Leipzig. Mauritiana (Altenburg) 22, 213-242. Ignatov, M., Ignatova, E., Afonina, O. M., Baisheva, E. Z., 2006. Check-list of mosses of East Europe and

North Asia. Arctoa: a Journal of Bryology 15, 1-130. Matuszkiewicz, W., 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski (wydanie istotnie zmien-

ione w stosunku do wydania z 1981). PWN, Warszawa. Mucina, L., Bültmann, H., Dierßen, K., Theurillat, J.-P., Raus, T., Carni, A., Sumberová, K., Willner, W., Dengler, J., Gavilán García, R. G., Chytry, M., Hájek, M., Di Pietro, R., Iakushenko, D., Pallas, J., Daniels, F. J. A., Bergmeier, E., Santos-Guerra, A., Ermakov, N., Valachovic, M., Schaminée, J. H. J., Ly-senko, T., Didukh, Y. P., Pignatti, S., Rodwell, J. S., Capelo, J., Weber, H. E., Solomeshch, A., Dimopou-los, P., Aguiar, C., Hennekens, S. M., Tichy, L., 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (1), 3-264.

Nordin, A., Moberg, R., T0nsberg, T., Vitikainen, O., Dalsätt, A., Myrdal, M., Snitting, D., Ekman, S., 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011 URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php (дата обращения: 08.09.2018). Onyshchenko, V. A., 2009. Forests of order Fagetalia sylvaticaein Ukraine / Mosyakin, S. L. (ed.). Alterpress, Kyiv. Prieditis, N., 1997. Vegetation of wetland forests in Latvia: a synopsis. Annales Botanici Fennici 34, 91-108. The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives / Klimo, E., Hager, H. (eds), 2000. Brill, Leiden, Boston, Köln.

Tichy, L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13, 451-453. Wallnöfer, S., Mucina, L., Grass, V., 1993. Querco — Fagetea. In: Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Gustav Fischer Verlag, Jena, 85-236.

Статья поступила в редакцию 4 декабря 2018 г. Статья рекомендована в печать 18 марта 2019 г.

Контактная информация:

Семенищенков Юрий Алексеевич — yuricek@yandex.ru Лобанов Григорий Владимирович — lobanov_grigorii@mail.ru

Geoecological conditions of habitats of floodplain oak forests in river valleys of the Upper Dnieper basin

Yu. A. Semenishchenkov, G. V. Lobanov

Bryansk State Univeristy named after Academician I. G. Petrovsky, 14, ul. Bezhitskaya, 14, Bryansk, 241050, Russian Federation

For citation: Semenishchenkov, Yu. A., Lobanov, G. V. (2019). Geoecological conditions of habitats of floodplain oak forests in river valleys of the Upper Dnieper basin. Vestnik of Saint Petersburg University. Earth Sciences, 64 (2), 328-362. https://doi.org/10.21638/spbu07.2019.210 (In Russian)

This article presents the results of research on the geoecological conditions of floodplain oak forest habitats on the basis of the inventory of their phytocoenotic diversity in the large nature

region of Southwestern Nechernozemye of Russia. The authors created a database on flood-plain oak forest distribution in the Upper Dnieper basin (Bryansk, Kaluga, Smolensk regions of Russia), comprising the author's unpublished geobotanical relevés made in 2005-2018, as well as available materials on the regional floodplain forest syntaxonomy. Location information and taxonomic affiliation are organized in a spatial database created with use of MapInfo Professional and reflected on an electronic map, which became the basis for the identification and justification of distribution factors of floodplain oak forests. Communities of hygro- and mesohygrophyte oak forests with a wide enough variety of dominants amid similar overall floristic composition and structure combines ass. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015, established by the method of J. Braun-Blanquet. Ten variants formed in different geoecological conditions were identified and described. DCA-ordination of syntaxonomical units demonstrates some ecological patterns of distribution of floodplain oak forests. Despite exponential differences in the composition of coenoflors, syntaxa don not take compact space in the diagram. This is due to the fact that the floristic composition of communities of floodplain forests largely depends on the mode flood length and the height of the flood, which vary from season to season. Coenoflors of floodplain forests consist of ecologically dissimilar species, which enter the communities during periods of environmental fluctuation and then are differentially maintained in communities or eliminated. Often, these communities have high rates of species richness. Variability of edafical conditions and regime of flood, geochemical characteristics of soil, and features of microrelief in floodplain generates high variety of floristic composition of communities and phytocoe-notic diversity of floodplain oak forests, which is reflected in their syntaxonomy. Syntaxa of floristic classification, characteristic species of which have expressed environmental preferences, may be use as indicators of geoecological conditions in floodplains. Some types of communities are formed as a result of anthropogenic impact (grazing, trampling, recreational use, fire), which is reflected in their poor floristic composition.

Keywords: broadleaved forests, floodplain, syntaxonomy, geoecological conditions, Upper Dnieper basin.

References

Akhromeev, L. M., 2001. Landshaftnaia struktura poimy r. Bolvy v predelakh Brianskoi oblasti [Landscape structure of floodplain of river Bolva within Bryansk region]. Vestnik Voronezhskogo gosudarstven-nogo universiteta. Seriya: Geografiia, Geoekologiia [Proceedings of Voronezh State University. Series: Geography, Geoecology] 1, 61-66. (In Russian) Barinova, V. I., Semenishchenkov, Iu. A., 2017. Rasprostranenie, fitotsenoticheskie sviazi i osobennosti bi-ologii v kul'ture Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) v Brianskoi oblasti [Distribution, phytocoenotic connections and features of biology in culture of Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) in the Bryansk region]. Uchenyye zapiski Brianskogo gosudarstvennogo universiteta 3, 35-42. (In Russian) Bastrakov, G. V., Lobanov, G. V., Smirnova E. A., 2006. Litologicheskie faktory ustoichivosti rusla Desny [Litological factors of course stability of the Desna river]. Vestnik Brianskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye i tochnye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Natural and Exact Sciences] 4, 17-19. (In Russian) Belorussiia i Verkhnee Podneprov'e [Belorussia and Upper Podnyeprovye], 1966. Resursy poverkhnostnykh vod SSSR [Resources of surface waters of USSR] 5(1). Gidrometeoizdat Publ., Leningrad. (In Russian) Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensoziologie. Springer, Wien, New York.

Bulokhov, A. D., Semenishchenkov, Iu. A., 2009. Soobshchestva klassa Querco — Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 v Sudost'-Desnianskom mezhdurech'e (Brianskaia oblast') [Communities of the class Querco — Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 in the Sudost'-Desna interfluve (Bryansk region)]. Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia] 13, S. 3-13. (In Russian) Bulokhov, A. D., Semenishchenkov, Yu. A., Panasenko, N. N., Anishchenko, L. N., Averinova, Ye. A., Fedotov, Yu. P., Kharin, A. V., Kuz'menko, A. A., Shapurko, A. V., 2012a. Zelenaia kniga Bryanskoi oblasti (rasti-tel'nye soobshchestva, nuzhdaiushchiesia v okhrane) [Green Data Book of the Bryansk region (plant communities need to protect)]. Brianskii unstitut Publ., Briansk. (In Russian)

Bulokhov, A. D., Silchenko, 1.I., Semenishchenkov, Yu. A., 2012b. Novaia assotsiatsiia poimennykh shi-rokolistvennykh lesov v Iugo-Zapadnom Nechernozem'e Rossii [New association of floodplain broad-leaved forests in South-Western Nechernozemye of Russia]. Vestnik Brianskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Estestvennye i tochnye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Natural and Exact Sciences] 4(2), 116-119. (In Russian) Bulokhov, A. D., Solomeshch, A. I., 1991. Suntaksonomiia lesnoi rastitel'nosti Iuzhnogo Nechernozem'ia. 4. Podsoiuz Acerenion campestris, soiuz Alno-Padion [Syntaxonomy of forest vegetatiom of Southern Nechernozemye. 4. Suballiance Acerenion campestris, alliance Alno-Padion]. Moscow. (In Russian) Bulokhov, A. D., Kharin, A. V., 2008. Rastitel'nyi pokrov Brianska i ego prigorodnoi zony [Vegetation of Bryansk and its suburban zone], RIO BGU Publ., Briansk. (In Russian) Denisov, A. K., 1954. Poimennye dubravy lesnoi zony [Floodplain oak forests of forest zone]. Goslesbumiz-

dat Publ., Moscow, Leningrad. (In Russian) Douda, J., 2008. Formalized classification of the cegetation of alder carr and floodplain forests in the Czech

Republic. Preslia 80, 188-224. Douda, J., 2013. LBA06 Ficario vernae-Ulmetum campestris Knapp ex Medwecka-Kornas 1952. In: Vegetace

Ceske republiky 4. Lesni a krovinna vegetace / Chytry, M. (ed.). Academia, Praha. Ellenberg, H., 2009. Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge. Ellenberg, H., Weber, H. E., Dull, R., Wirth, V., Werner, W., Paulifien, D., 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in

Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 258. Golub, V. B., Bondareva, V. V., 2017. Soobshchestva klassa Salicetea purpureae v doline Nizhnei Volgi [Communities of class Salicetea purpureae in valley of Low Volga river]. Fitoraznoobrazie Vostochnoi Ev-ropy [Phytodiversity of Eastern Europe] XI, 2-21. (In Russian) Grin', F. O., 1971. Dubovi ta shirokolistiano-dubovi lisi [Oak and broadleaved-oak forests]. In: Roslinnist'

URSR. Lisi [Vegetation of USSR. Forests]. Naukova Dumka, Ki'iv. (In Ukrainian) Grozdov, B. V., 1950. Tipy lesa Brianskoi, Smolenskoi i Kaluzhskoi oblastei. Kratkii ocherk [Forest types of the Bryansk, Smolensk and Kaluga regions. Short review]. Brianskii lesokhoziaistvennyi institut Publ., Briansk. (In Russian)

Gutte, P., 2011. Das Querco-Ulmetum minoris Issler 1942, der StieleichenUlmen-Hartholzwald, in der Elster-Luppe-Aue bei Leipzig. Mauritiana (Altenburg) 22, 213-242. Ignatov, M., Ignatova, E., Afonina, O. M., Baisheva, E. Z., 2006. Check-list of mosses of East Europe and

North Asia. Arctoa: a Journal of Bryology 15, 1-130. Iurkevich, I. D., Lovchii, N. F., Gel'tman, V. S., 1977. Lesa Belorusskogo Poles'ia (geobotanicheskie issledovaniia)

[Forests of the Belorussian Polessye (geobotanical researches)]. Nauka i tekhnika, Minsk. (In Russian) Karlin, V.R., Treshchevskii, I. V., Shatalov, V. G., Iakimov, I. V., 1971. Poimennye lesa [Floodplain forests],

Lesnaia promyshlennost', Moscow. (In Russian) Kulik, K. N., Zaplavnov, D. M., Kishchenko, A. A., 2012. Sostoianie i problemy sokhraneniia dubrav Volgo-Akhtubinskoi poimy Chernoiarskogo raiona Astrakhanskoi oblasti [State and problems of protection of oak forests of Volga-Akhtuba floodplaim of the Chernoyarsky district of the Astrakhan region]. Izv. Nizhnevolzhskogo agrouniversitetskogo kompleksa: nauka i vysshee professional'noe obrazovanie [Bulletin of Nizhnevolzhsky agrouniversity complex] 4(28), 11-15. (In Russian) Lobanov, G. V., Zroichikova, O.A., Poliakova, A. V., Sabaida, E.A., Novikova, M.A., Trishkin, B. V., 2013. Geologo-geomorfologicheskie faktory struktury i dinamiki fliuvial'nykh sistem v basseine verkhnego Dnepra [Geologo-geomorphological factors of structure and dinamics of fluvial system in the Upper Dnieper basin]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Proceedings of Tomsk State University] 373, 189-197. (In Russian) Maevskii, P. F., 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii [Flora of Middle part of Russia]. Tova-

rishchestvo nauchnykh izdaniy KMK Publ., Moscow. (In Russian) Mart'yanov, N. A., Davydychev, A. N., Kuzhleva, N. G., Zhigunova, S. N., Kulagin, A. Yu., 2007. Vodookhran-no-zashchitnye lesa Ufimskogo plato: ekologiia, sintaksonomiia i prirodookhrannaia znachi-most' [Water protective and protective forests of the Ufa Plateau: ecology, syntaxonomy and conservation significance]. Gilem Publ., Ufa. (In Russian) Matuszkiewicz, W., 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski (wydanie istotnie zmien-

ione w stosunku do wydania z 1981). PWN, Warszawa. Morozova, O. V., 1999. Lesa zapovednika «Brianskii les» i Nerusso-Desnianskogo Poles'ia (sintaksonomich-eskaia kharakteristika) [Forests of reserve «Bryansky les» and Nerussa-Desna Polessye (syntaxonomi-cal characteristic)]. Bryansk. (In Russian)

Mucina, L., Bültmann, H., Dierfien, K., Theurillat, J.-P., Raus, T., Carni, A., Sumberová, K., Willner, W., Dengler, J., Gavilán García, R. G., Chytry, M., Hájek, M., Di Pietro, R., Iakushenko, D., Pallas, J., Daniels, F. J. A., Bergmeier, E., Santos-Guerra, A., Ermakov, N., Valachovic, M., Schaminée, J. H. J., Ly-senko, T., Didukh, Y. P., Pignatti, S., Rodwell, J. S., Capelo, J., Weber, H. E., Solomeshch, A., Dimopou-los, P., Aguiar, C., Hennekens, S. M., Tichy, L., 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (1), 3-264.

Nevidomov, A. M., 2003. Problema ekologii poimennykh lesov volzhskogo basseina kak vazhneishaia sostavnaia chast' v reshenii obshchei ekologicheskoi problemy Volgi [Problem of ecology of floodplain forests of the Volga basin as the most important component in the decision of the general ecological problem of Volga river]. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal [Forest Journal] 5, 26-35. (In Russian)

Nemirova, E. S., Martynov, N. V., 2010. K izucheniiu rastitel'nosti Smolenskoi oblasti [To the research of vegetation of the Smolensk region]. Vestnik MGOU. Seriya: Estestvennye nauki [Bulletin MSRU. Series: Natural sciences] 2, 74-79. URL: https://vestnik-mgou.ru/Articles/Doc/159 (access date: 23.05.2019). (In Russian)

Nerush, M. N., 2017. Porodnaia i vozrastnaia struktura poimennykh dubrav [Species and age structure of

floodplain oak forests]. Aktual'nye problemy lesnogo kompleksa 49, 32-34. (In Russian) Nordin, A., Moberg, R., T0nsberg, T., Vitikainen, O., Dalsatt, A., Myrdal, M., Snitting, D., Ekman, S., 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php (access date: 08.09.2018). Onyshchenko, V. A., 2009. Forests of order Fagetalia sylvaticae in Ukraine / Mosyakin, S. L. (ed.). Alterpress, Kyiv.

Oppokov, E. V., 1904. Rezhim rechnogo stoka v basseine Verkhnego Dnepra (do gor. Kieva) i ego sostavnykh chastiakh v period 1876-1901 g., a chast'iu i v bolee otdalennoe vremia, v sviazi s kolebaniiami atmos-fernykh osadkov i temperatury v basseine i s mestnymi usloviiami stoka [Rezhim of river flowe in the Upper Dnieper basin (to the city of Kiev) and its components in 1876-1901, and partly at more far time in connection with the fluctuation of atmospheric precipitation and temperature in the basin and local conditions of flow]. Tovarishchestvo khudozhestvennoy pechati Publ., St. Peterburg. (In Russian) Osnovnye pravila vedeniia khoziaistva v dubravakh vodookhrannoi zony [Main rules of farmkeeping in oak

forests of water preserving zone], 1947, Goslestekhizdat Publ., Moscow. (In Russian) Polozov, M. B. Solomeshch, A. I., 1999. Sintaksonomicheskii sostav lesnoi rastitel'nosti iuzhnoi Udmurtii. I. Poimennye lesa [Syntaxonomical composition of forest vegetation of the Southern Udmurty. I. Foodplain forests]. VINITI 3384-V99. (In Russian) Prieditis, N., 1997. Vegetation of wetland forests in Latvia: a synopsis. Annales Botanici Fennici 34, 91-108. Rybal'skiy, N. G., Samotosov, Ye. D., Dumnov, A. D., Mityukov, A. G., Maksimov Yu. I., 2007. Prirodnye resursy i okruzhaiushchaia sreda sub"yektov Rossiiskoi Federatsii: Tsentral'nyi federal'nyi okrug. Bryanskaia oblast' [Nature resources and environment of subjects of Russian Federation: Central Federal district]. NIA-Priroda Publ., Moscow. (In Russian) Rastitel'nost' evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of European part of USSR], 1980. Nauka Publ., Leningrad. (In Russian)

Rastitel'nost' poymy i lesoparkovye zony otdykha [Vegetation of floodplain and forest-park zone of rest], 1994. Ekologicheskaia otsenka i osnovnye tekhnicheskie reshenia po protivopavodkovym meropria-tiam i ozdorovleniu r. Desny v predelakh g. Bryanska [Ecological assessment and main decision to an-tiflood actions and improvement of the Desna river within city of Bryansk] 6. Kiev, Briansk, Moscow. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., 2005. Gigrofitnye lesa soiuza Alnion incanae v Iuzhnom Nechernozem'e Rossii [Hy-grophyte forests of alliance Alnion incanae in the Southern Nechernozemye of Russia]. Vestnik Brian-skogo gosudarstvennogo universiteta. Seriia: Tochnye i estestvennye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Series: Exact and natural sciences] 4, 116-124. (In Russian) Semenishchenkov, Iu. A., 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia [Phy-

tocoenotic diversity of the Sudost'-Desna interfluve]. RIO BGU Publ., Briansk. (In Russian) Semenishchenkov, Iu. A., 2015. Tipifikatsiia i korrektsiia sintaksonov lesnoi i leso-bolotnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra [Typification and correction of syntaxa of forest and forest-mire vegetation of the Upper Dnieper basin]. Byulleten' Brianskogo otdeleniia Russkogo botanicheskogo obshchestva [Bulletin of the Bryansk department of Russian Botanical Society] 2(6), 58-62. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., 2018. Gigrofitnye i gelofitnye lesa v basseine Verkhnego Dnepra: ekologicheskie, botaniko-geograficheskie osobennosti i voprosy sintaksonomii [Hygrophyte and helophyte forests in the Upper Dnieper basin: ecological, botanico-geographical features and questions of syntaxonomy]. In: Rastitel'nost' bolot: sovremennye problemy klassifikatsii, kartografirovaniia, ispol'zovaniia i okhra-ny [Vegetation od mires: modern problems of classification, mapping, use and protection]. Kolorgrad Publ., Minsk, 112-114. (In Russian) Semenishchenkov, Iu. A., Kuz'menko, A. A., 2011. Lesnaia rastitel'nost' morennykh i vodno-lednikovykh ravnin severo-zapada Brianskoi oblasti [Forest vegetation of moraine and fluvioglacial plains of NorthWest of the Bryansk region]. Bryansk. (In Russian) Sheliag-Sosonko, Iu. R., 1974. Lisi formatsii duba zvichainogo na teritorii Ukra'ini ta ikh evoliutsiia [Forests of formation of English oak on the territory of the Ukraine and their evolution]. Naukova Dumka Publ., Kiiv. (In Ukrainian)

Silchenko, 1.1., 2012. Fenologicheskie formy duba chereshchatogo Quercus robur L. v razlichnykh tipakh land-shaftov Brianskoi oblasti [Fenological forms of English oak in different types of landscapes of the Bryansk region]. Vestnik Brianskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Tochnye i estestvennye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Series: Exact and natural sciences] 4(2), 158-161. (In Russian) Smirnova, E. A., Lobanov, G. V., Bastrakov, G. V., 2009. Vlianie prochnostnykh kharakteristik gruntov na intensivnost ruslovykh deformatsii v srednem techenii r. Desny [Influence of durability characteristics of soil to intensity of river bed deformation in middle flow of the river Desna]. Geomorfologia [Geo-morphology] 2, 75-83. (In Russian) Solomakha, V. A., 2008. Sintaksonomiia roslinnosti Ukraini. Trete nablizhennia [Syntaxonomy of vegetation

of the Ukraine. The Third approach], Fitosotsiotsentr Publ., Ki'iv. (In Ukrainian) Sredneye i Nizhneye Podneprov'ye [Middle and Low Podneprovie], 1971. Resursy poverkhnostnykh vod

SSSR [Resources of surface waters of USSR] 6(2). Gidrometeoizdat Publ., Leningrad. (In Russian) Tichy, L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13, 451-453. Tikhonov, A. S., 2001. Brianskii lesnoi massiv [Bryansk forest massive]. Chitai-gorod Publ., Briansk. (In Russian)

The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives / Klimo, E., Hager, H. (eds), 2000. Brill, Leiden, Boston, Köln.

Shevchik, V. L., Solomakha, V. A., Voitiuk, Iu. O., 1996. Sintaksonomiia roslinnosti ta spisok flori Kanivs'kogo prirodnogo zapovidnika [Syntaxonomy of vegetation and list of flora of Kanev nature reserve]. Ukr. fitotsen. zb. 1(4), 120. (In Ukrainian) Vorob'yev, G. T., Zhuchkova, V. K., Kon'kov, G. G., 1975. Prirodnoe raionirovanie i tipy sel'skokhoziaistvennykh zemel' Brianskoi oblasti [Nature zoning and types of agriculture lands of the Bryansk region]. Brian-skoe otdelenie Priokskogo knizhnogo izdatel'stva Publ., Briansk. Wallnöfer, S., Mucina, L., Grass, V., 1993. Querco — Fagetea. In: Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Gustav Fischer Verlag, Jena, 85-236.

Received: December 4, 2018 Accepted: March 18, 2019

Author's information:

Yury A. Semenishchenkov — yuricek@yandex.ru Grigory V. Lobanov — lobanov_grigorii@mail.ru