CC BY
79
УДК 581.526.425
НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ ПОЙМЕННЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ В ЮГО-ЗАПАДНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ
А. Д. Булохов, И. И. Сильченко, Ю. А. Семенищенков
Приведены результаты геоботанического обследования поймы реки Десны на участке Брянск - Белая Березка. Установлена новая ассоциация Ulmo minoris-Quercetum roboris.
Ключевые слова: широколиственные леса, синтаксономия, ассоциация, пойма реки Десны, Юго-Западное Нечерноземье России.
Широколиственные леса Юго-Западного Нечерноземья России были объектом интенсивного исследования в последние 20 лет (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009). Детальное обследование пойменных лесов, распространенных в пойме реки Десны от г. Брянска до границы с Черниговской областью Украины, было завершено в 2010-2012 гг. В ходе геоботанического обследования описаны сообщества пойменных вязово-дубовых лесов с участием вяза полевого. С использованием метода J. Braun-Blanquet (1964) установлена новая ассоциация. Ниже дается ее экологофлористическая характеристика.
Асс. Ulmo minoris-Quercetum roboris acc. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) -табл., оп. 9. Диагностические виды: Quercus robur f. praecox, Ulmus minor1.
Флористический состав и структура. Основу древостоя формирует Quercus robur f. praecox. Дуб ранний II класса бонитета, высотой до 24-26 м, имеет зонитиковидно-шаровидные кроны, сбежистые стволы. Возраст деревьев на отдельных участках достигает 150 лет. Изредка в первом подъярусе присутствуют Tilia cordata, Fraxinus excelsior. Второй подъярус высотой 3-6 м, иногда до 12 м, формирует Ulmus minor; единичные экземпляры его входят в первый ярус. В подросте довольно часто встречаются Quercus robur, Fraxinus excelsior и, особенно, Ulmus minor. Общая сомкнутость древостоя - 50-80 %/
Подлесок редкий, его формируют Frangula alnus, Swida sanguinea. В отдельных сообществах обильны Corylus avellana и Frangula alnus, изредка в подлеске встречаются Sorbus aucuparia и Rosa majalis. Сомкнутость подлеска сильно колеблется - от 1 до 80 %.
Травяной покров сформирован преимущественно аффинными видами союза Alnion incanae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (син. Alno-Ulmion minoris Br.-Bl. et Tx. 1943), из них наиболее константны: Glechoma hederacea, Festuca gigantea, Filipendula ulmaria, Urtica dioica, Equisetum pratense, Matteuccia struthiopteris. Аффинные виды порядка Fagetalia sylvaticae встречаются изредка. На отдельных участках, обычно по гривам, константны характерные виды порядка Mol-inietalia W. Koch 1926 и класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937: Galium physocarpum, Poa palus-tris, Carex praecox, Rumex thyrsiflorus, Poa angustifolia.
Общее проективное покрытие травяного яруса в зависимости от сомкнутости крон и подлеска, варьирует от 5 до 80 %. Видовое богатство сообществ низкое - от 14 до 24 видов на 400 м2. В отдельных разреженных «олуговелых» сообществах оно достигает 38 видов (табл.).
В составе ассоциации установлено 3 варианта.
Вар. Circaea lutetiana диагностируется Circaea lutetiana и Matteuccia struthiopteris. Его сообщества широко распространены в Гаваньском лесничестве по левобережью и в прирусловой пойме реки Десны, на низких гривах с суглинистыми почвами. Вар. Galium physocarpum объединяет разреженные олуговелые сообщества. Его диагностические виды: Galium physocarpum, Poa palustris, Carex praecox. Облик травостоя формируют преимущественно луговые злаки, среди которых: Agrostis gigantea, Festuca pratensis, Phleum pratense. Типичных лесных растений очень мало. Quercus robur f. praecox III-IV класса бонитета, обычно имеет шаровидные кроны. При отсутствии сенокошения хорошо возобновляется. В таких сообществах практически не выражен кустарниковый ярус.
Вар. typica собственных диагностических видов не имеет. Его сообщества распространены в левобережной прирусловой пойме реки Десны.
Экология. Сообщества распространены на низких гривах правобережной и левобережной прирусловых пойм реки Десны. Левобережная прирусловая пойма низко гривистая с плоскими западинами. В этих условиях распространены вар. Circaea lutetiana и typica на свежих (6,0) слабоще-
1 Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995), мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006). Экологиче-
ские оптимумы сообществ определены по шкалам H. Ellenberg et al. (1992).
лочных (7,9) хорошо обеспеченных минеральным азотом (5,7) легкосуглинистых аллювиальных почвах.
Левобережная пойма, на территории которой распространены сообщества вар. Galium physocarpum, среднегривистая, сформирована песками и супесями. Почвы свежие (5,0) слабощелочные (7,2) умеренно обеспечены минеральным азотом (5,0).
С в я з ь с е д и н и ц а м и л е с н о й т и п о л о г и и . Ассоциация включает в себя следующие доминантные типы леса: Ulmo minoris-Quercetum roboris corylosum; Ulmo minoris-Quercetum roboris tiliosum; Ulmo minoris-Quercetum roboris matteucciosum struthiopteris и Ulmo minoris-Quercetum roboris urticosum. Типы лесорастительных условий: Д3, Д3-4 В лесоводческой литературе известны как дубняк пойменный, папоротниковый.
С и н т а к с о н о м и ч е с к о е п о л о ж е н и е . Для Брянской области в литературе приводится ассоциация пойменных дубовых лесов Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomechch 1999, представляющая мезо-гигрофитные дубовые леса (Семенищенков, 2009), однако ранее не отмечалось, какая форма дуба их формирует. Ассоциация отнесена к союзу пойменных ме-зо-гигрофитных и гигрофитных лесов Alnion incanae. В составе этого союза установлено два подсо-юза: Alnenion glutinoso-incanae Oberdorfer 1953, представляющий ольхово-ясеневые пойменные леса и Ulmenion minoris Oberdorfer 1953 - дубово-вязовые пойменные леса. Ассоциации пойменных дубрав из Юго-Западного Нечерноземья, в древесном ярусе которых преобладает ранняя форма дуба че-решчатого, мы относим к подсоюзу Ulmenion minoris.
Наиболее важное отличие лесов установленной ассоциации от ранее описанных пойменных лесов - присутствие и высокое эдификаторное значение Ulmus minor. Вяз малый - Ulmus minor Mill. (U. campestris L., U. carpinifolia Gled., U. foliacea Gilib., U. nitens Moench, U. suberosa Moench) - европейский температно-сарматский вид со слабо изученным распространением в Брянской области, где он представлен у северной границы сплошного распространения. Это невысокое дерево, изредка входящее в состав пойменных широколиственных лесов в долине Десны и ее притоков, а также ксеро-термных кустарников на склонах деснянской долины; редко используется в озеленении. В целом описанные сообщества, так же как и их ценообразователь - вяз малый, являются редкими в ЮгоЗападном Нечерноземье и заслуживают охраны.
Пойменные широколиственные дубово-ясенево-вязовые, нередко с черной ольхой, леса в Центральной Европе относят к асс. Ficario-Ulmetum minoris Knapp 1942 em. J. Mat. 1976 (syn. Ficario-Ulmetum campestris Knapp ex Medwecka-Kornas 1952, Querco-Ulmetum Issler 1926 nom. inv., Fraxino-Ulmetum Tuxen ex Oberdorfer 1953). Ценофлоры наших и центральноевропейских лесов имеют достаточно высокое сходство и распространены в похожих местообитаниях (Ellenberg, 1988; The floodplain forests..., 2000; Matuszkiewicz, 2001; Douda, 2008). Однако в составе лесов из Центральной Европы отмечается целый комплекс отсутствующих в Юго-Западном Нечерноземье видов-ценообразователей, в том числе и преимущественно центрально- и западноевропейских деревьев и кустарников (Acer campestre, A. pseudoplatanus, Alnus incana, Carpinus betulus, Crataegus laevigata, Euonymus europaeus, Ribes rubrum, R. uva-crispa и др.), а также многие виды травянистых растений. Наиболее флористически близкими к нашим являются описанные из разных ботаникогеографических зон Украины леса асс. Ficario-Ulmetum (Onyshchenko, 2009), которые достаточно хорошо разделяются на несколько географически очерченных групп. Основные отличия украинских лесов - широкое участие нехарактерных для нашего региона ценообразователей: Acer campestre, A. pseudoplatanus, A. tataricum, Alnus incana, Carpinus betulus, Crataegus curvisepala, Euonymus europaeus, Prunus spinosa, Sambucus nigra и некоторых травянистых видов (Aconitum athora, Allium ursinum, Anemonoides nemorosa, Arum besserianum, Carex brizoides, Dentaria bulbifera, Dipsacus pilosus, Galan-thus nivalis, Geranium phaeum, Hepatica nobilis, Isopyrus thalictroides, Polygonatum hirtum, Scilla bifolia, Viola odorata, Viola reichebachiana).
Указанные флористические отличия в будущем могут послужить основой для установления географически обусловленных единиц ранга субассоциации в пределах единой для нашего региона и Украины асс. Ficario-Ulmetum. В настоящее время материалов для такого синтаксономического решения недостаточно, поэтому, ввиду перечисленных ботанико-географических различий, мы предварительно относим наши сообщества к новой асс. Ulmo minoris-Quercetum roboris.
The results of the geobotanical research on Desna-river flood-plain on the line Bryansk-Belaya Berezka are done. The new association Ulmo minoris-Quercetum roboris is established.
The key words: broad-leaved forests, syntaxonomy, association, Desna-rivers flood-plain, South-Western Necherno-zemje of Russia.
Список литературы
Булохов, А. Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / Булохов А. Д., Соломещ А. И. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
Семенищенков, Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья / Ю. А. Семенищенков. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. / J. Braun-Blanquet. Wien; N.-Y., 1964. 865 S. Douda, J. Formalized classification of the cegetation of alder carr and floodplain forests in the Czech Republic / Douda J. // Preslia. 2008. Vol. 80. P. 188-224.
Ellenberg, H. Vegetation ecology of Central Europe. 4th ed. - UK: Cambridge University Press, N.-Y.1988.731 p.
Ellenberg, H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. / Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulssen D. - Gottingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992. 258 S.
Ignatov, M. S. Check-list of mosses of East Europe and North Asia / Ignatov M. S. et al. // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Matuszkiewicz, W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. (wydanie istotnie zmienione w stosunku do wydania z 1981) / Matuszkiewicz W. Warszawa: PWN, 2001.
Onyshchenko, V. A. Forests of order Fagetalia sylvaticae in Ukraine / V. A. Onyshchenko / Ed.: S. L. Mosyakin. - Kyiv: Alterpress, 2009. 212 p.
The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives / Ed. E. Klimo, H. Hager. Leiden; Boston; Koln; Brill, 2000. 271 p.
Приложение
Таблица
Характеризующая таблица асс. Ulmo minoris-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco;
Сисаеа ШеНапа var. (оп. 6-13), GaUш Номера описаний m phvsocarpum vai 1 2 3 4 5 6 ". (15-19), typica (оп. 1-5; 7 8 9 10 11 12 13 14 14) * 15 16 17 18 19
Варианты typica Circaea lutetiana Класс постоянства Galium physocarpum Класс постоянства
Древесный ярус: сомкнутость крон, % 70 70 60 50 70 80 70 70 80 60 70 60 80 70 50 60 70 70 60
Кустарниковый ярус: сомкнутость, % Травяной ярус, ОПП, % Число видов 50 40 5 50 25 60 10 10 5 5 25 60 15 21 17 17 18 15 25 70 80 60 60 60 70 70 60 80 30 30 80 50 70 80 16 18 18 15 18 17 16 15 3 5 15 5 50 20 70 50 80 14 15 17 38 24
Д. в. асс. Ulmo minoris-Quercetum roboris V I V III
Quercus robur f. praecox A Ulmus minor A Ulmus minor B Ulmus minor C (3-4 м в высоту) 3 3 3 2 4 5 . r . . . . 2 2 r + 3 . 3 . . 3 . 3 33333344 .2212.2. . . 3 . . 3 2 2 V I IV III 3 4 4 4 3 . . . r . + 2 + 22 . + . + +
Д. в. вар. Circaea lutetiana
Circaea lutetiana . + . . . . 12 111111 IV
Matteuccia struthiopteris . .+ 2 2 2 3 1 III
Д. в. вар. Galium physocarpum
Galium physocarpum 1 1 r 1 1 V
Poa palustris + + r + V
Carex praecox . 1 + + 5 IV
Д. в. союза Alnion incanae и подсоюза Ulmenion minoris
Rosa majalis С r I r . r r III
Swida sanguinea С + 2 1 + 2 r 2 2 + 2 2 + 2 1 V r I
Gechoma hederacea + + + + 2 + 3 4 2 2 5 2 4 2 V + I
Equisetum pratense + + 1 + + + 1 1 1 + + + V
Festuca gigantea + + + + + 1 + + r IV
Filipendula ulmaria r + + + + + + r III . r r + III
Scrophularia nodosa r r r + + + + + + IV r r II
Urtica dioica + r 3 + + + 1 + + + IV r . I
Rubus caesius r r 1 + II + + II
Lysimachia nummularia + + + II r r II
Aristolochia clematitis Elymus caninus + r + II + r II
Номера описаний 1 2 3 4 5 6 T 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1T 18 19
Brachypodium sylvaticum + + I
Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea
Tilia cordata A . 2 . r . r . . І . II + r II
Tilia cordata B 3 3 2 . . 4 + 4 . . . . + III
Acer platanoides B 3 r . . I r I
Convallaria majalis r + . + . + r II r + III
Fraxinus excelsior A . r r . r II r I
Fraxinus excelsior С r . . . . I
Corylus avellana С . 2 + 4 4 3 3 3 5 4 III r I
Aegopodium podagraria . + . + . + . . . . + . 3 II
Lathyrus vernus І + + + + . + + . . . . III
Geum urbanum . + r . . + + + . . . . II r I
Paris quadrifolia r r r + II
Poa nemoralis r + II
Polygonum multiflorum r r . .
Д. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Rumex thyriflorum + + І + IV
Poa angustifolia + І І III
Alopecurus pratensis І r + III
Veronica longifolia І + + III
Kadenia dubia r + II
Achillea millefolium І + II
Phleum pratense + + II
Agrostis gigantea І + II
Прочие виды
Populus tremula A r r r . . II
Frangula alnus С . . 2 . . . r . . I + І + + + V
Sorbus aucuparia r r + II
Bidens frondosa . . r . r . . + . . II
Equisetum hyemale + + + . II
Oxyrrhinhium hyans r r . r . . r . r . r r II r r . II
Amblystegium serpens r r . . I
Serpoleskea subtilis r r . . . r . . . I
Drepanocladus fluitans r r r I
Climacium dendroides r . . . r . . . r I
Plagiomnium affine r I
Atrichum undullatum . r r I
Plagiomnium cuspidatum r r . r . . r r I r . r r III
Rhitidiadelphus squarrosus r r . r r III
Elytrigia repens + + II
Calamagrostis epigeios . 3 + II
Bromopsis inermis 3 r II
*В таблице обилие видов дано по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Принадлежность к ярусам для видов деревьев и кустарников обозначена в таблицах латинскими буквами (A - первый древесный подъярус, B - второй древесный подъярус, C -кустарниковый ярус, подлесок).
Классы постоянства видов даны по пятибалльной шкале: I - вид присутствует менее, чем в 20 % описаний, II - 21-40 %, III - 41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %.
Единично встречены: Acer platanoides B (14,1), Agrimonia eupatoria (18,r), Alnus glutinosa A (6,r), Angelica sylvestris (8,r), Campanula glomerata (18,r), Deschampsia cespitosa (18,r), Equisetum arvense (18,+), Euonymus verrucosa C (3,+), Festuca pratensis (18,2), Geranium roberthianum (7,+), Humulus lupulus (9,r), Hylothelephium triphyllum (18,r), Hypericum perforatum (18,r), Impatiens noli-tangere (11,+), Lysimachia vulgaris (7,+), Lythrum virgataum (19,r), Maianthemum bifolium (4,r), Padus avium C (4,r), Pinus sylvestris A (3,r), Plantago lanceolata (16,+), Ptarmica cartilaginea (15,r), Pyrus communis С (1,r), Quercus robur С (9,1), Ribes nigrum С (19,r), Rumex confertus (18,r), Salix acutifolia C (19,r), Scutellaria galericulata (17,+), Solidago virgaurea (4,r;10,r), Stachys palustris (8,r), Tanacetum vulgare (17,+), Torilis japonica (18,+), Thuidium sp. (4,r), Valeriana officinalis (19,r), Viola canina (17,r).
Локализация описаний: оп. 1-4 - Гаваньское лесничество, кв. 77 (Навлинский р-н), оп. 5-6 -кв. 103, оп. 8 - кв. 105, оп. 9 - кв. 114, оп. 10-11 - кв. 115, оп. 13-14 - Трубчевский сельский сельхоз,
кв. 5, 16.08.2012; оп. 15, 16, 17, 18, 19 - правобережная прирусловая пойма реки Десны у н. п. Рясное (Выгоничский р-н), 19.08.2012. Авторы описаний: Булохов А. Д., Сильченко И. И.
Об авторах
Булохов А. Д. - зав. кафедрой ботаники, профессор Брянского государственного университета им. акад. И. Г. Петровского. E-mail: kafbot2002@mail.ru.
Сильченко И. И. - аспирант кафедры ботаники Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского. E-mail: kafbot2002@mail.ru.
Семенищенков Ю. А. - доцент кафедры ботаники Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского. E-mail: yuricek@yandex.ru.
