CC BY
106
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2016. № 1(7). С. 10-22.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2016.
N 1(7). P. 10-22.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.5
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ КАК КРИТЕРИЙ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РЕГИОНАЛЬНОЙ ФЛОРЫ
© А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков, Н. Н. Панасенко, А. В. Харин
A. D. Bulokhov, Yu. A. Semenishchenkov, N. N. Panasenko, A. V. Kharin
Phytocoenotic connections as criteria of a conservation state of rare species of regional flora
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Аннотация. В статье обсуждается проблема выявления фитоценотических связей для сохранения редких видов региональнх флор. Фитоценотические связи видов, рекомендованных к внесению во второе издание Красной книги Брянской области, выявлены на основе флористической классификации растительности. На конкретных примерах показано, что, характеризуя значимые для сохранения редкого вида экологические условия, информативнее указывать его связь с сообществами определённого типа, в которых он достигает наибольшей константности, а не только с определёнными абиотическими условиями местообитания.
Ключевые слова: охрана флоры, Красная книга, синтаксономия, фитоценотические связи, Брянская область.
Abstract. The problem of identification of phytocenotic connections for protection of rare species of regional flora is discussed. Phytocenotic connections of the species recommended for the second edition of the Red Data Book of the Bryansk region are revealed on the basis of floristic classification of vegetation. Definite examples show that, when characterizing ecological conditions, significant for the protection of a rare species, it is more informative to specify its connection with communities of a certain type in which it reaches the greatest constancy, not just with certain abiotic conditions of a habitat.
Keywords: protection of flora, Red Data Book, syntaxonomy, phytocoenotic connections, Bryansk region.
Введение
Сохранение редких видов растений - первостепенная задача биологов и экологов, которая с разной эффективностью широко осуществляется на популяционно-видовом уровне. Этому способствуют опубликованные списки нуждающихся в охране видов в Красных книгах. В настоящее время издана Красная книга Российской Федерации (2008), а аналогичные региональные книги существуют в 74 её субъектах, в том числе и в Брянской области (Красная книга..., 2004). В общем виде концепция составления региональных Красных книг в нашей стране хорошо разработана (Методические рекомендации., 2006; Красная книга., 2008; Варлыгина, Новиков, 2011).
Однако в настоящее время парадигма охраны видов на популяционно-видовом уровне подвергается критике. Анализ и оценка биологических параметров (численность, плодовитость, структура ценопопуляции и т. д.), которые позволяют составить необходимую для эффективной охраны биологическую характеристику и выявить биологическую специфику каждого вида, всегда проводятся на определённом отрезке времени и в определённой ситуации (Флинт, 2002), то есть в условиях конкретного сообщества с характерным для него богатством экологических связей. Изменение растительных сообществ под влиянием антропогенных факторов происходит очень быстро, поэтому они являются надежными индикаторами нарушения окружающей природной среды (Булохов, Соломещ, 2003). Обеспечение высокой жизненности и воспроизведения ценопопуляций любого вида возможно лишь при условии сохранения экосистем, или, в узком смысле, сообществ, в которых он произ-
растает. В этом заключается сущность прогрессивного экосистемного подхода в охране растительного покрова (Тихомиров, 1980; Тишков, Петрова, 2002; Hartje et al., 2003).
Нередко в качестве главного лимитирующего фактора для популяций редких видов рассматривают разрушение типичных местообитаний. Однако, как отмечает В. Е. Флинт (2002), в данном случае будущее вида зависит от степени его экологической специализации, а не от наличия местообитаний, абсолютно идентичных исчезнувшим. При этом действие абиотических факторов на виды преломляется через конкурентные отношения в сообществах (Онипченко, 2014), а сами сообщества, в свою очередь, являются фактором преобразования экотопа (Работнов, 1978). Кроме того, флористический состав сообщества отражает его сукцессионный статус и является индикатором антропогенного воздействия. Поэтому фитоценотические связи и характер фитосреды более значимы для вида, нежели просто характеристики абиотических факторов.
В свете сказанного для сохранения раритетного компонента флоры важнейшей задачей является выявление и сохранение фитоценотических связей редких видов растений с типами сообществ, в пределах которых реализуются взаимосвязи видов. При таком подходе изучение флоры происходит в пределах сообщества, а не в континууме экосистемы.
Оценка фитоценотической связи вида с определенными типами сообществ - актуальная проблема охраны региональных флор. Фитоценотическая связь показывает верность вида типу сообщества или экологических близким группам сообществ. Для оценки верности существуют различные подходы: корреляционный анализ межвидовых сопряженностей, прямой градиентный анализ и классификационный, основанный на методе флористической классификации растительности (Булохов, 1992; Миркин, Наумова, 1998). Наиболее эффективным является классификационный подход, основанный на установлении верности видов определенным типам сообществ (Булохов, 1992, 2001). Наглядным показателем верности в данном случае выступает класс постоянства вида в сообществах синтаксонов. Флористическая классификация растительности, которая основывается на анализе полных флористических списков при оценке распространения редких, эндемичных и реликтовых видов, а также при установлении тонких флористических и экологических отличий между сообществами, нередко рассматривается в качестве эффективной основы для охраны растительного покрова (Миркин и др., 2000; Миркин, Наумова, 2012). Синтаксоны флористической классификации, имеющие чёткую экологическую определённость, обеспечивают необходимый уровень генерализации данных о растительности и могут быть трансформированы в типологические единицы, используемые в практике природоохранной, лесо- и луговодческой работ (Зелёная книга..., 2012).
Материалы и методы
При изучении распространения видов сосудистых растений, рекомендованных к внесению во второе издание Красной книги Брянской области, проанализированы данные о представленности видов в растительных сообществах разных типов на основе флористической классификации растительности региона. При этом использованы все доступные литературные источники по синтаксономии растительности Брянской области, геоботанические описания Фитоценария кафедры биологии БГУ и неопубликованные сведения авторов.
Теснота связи видов с синтаксонами определена с использованием статистического phi-коэффициента (Chytry et al., 2002), а также класса постоянства, который является интегральным критерием для выявления фитоценотической связи («верности») вида определенному синтаксо-ну. Классы постоянства видов даны по пятибалльной шкале: I - вид присутствует менее, чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100% (Braun-Blanquet, 1964).
Синэкологические оптимумы растительных сообществ определены с использованием оптимумных шкал H. Ellenberg et al. (1992); их значения использованы для проведения DCA-ординации. Расчёт статистического phi-коэффициента и ординация произведены в среде JUICE (Tichy, 2002).
Результаты исследования
На основе перечисленных подходов выявлены фитоценотические связи видов в пределах синтаксонов флористической классификации, рекомендованных к внесению во второе издание Красной книги Брянской области. В табл. 1 приведены данные о фитоценотической связи изучаемых видов с сообществами синтаксонов на уровне ассоциации.
Таблица 1
Характерные местообитания и фитоценотические связи видов сосудистых растений, рекомендованных к внесению во второе издание Красной книги Брянской области
Названия видов Местообитания и характерные растительные сообщества Синтаксоны флористической классификации
Aconitum lasiostomum Reichenb. Широколиственные, широколиственно-еловые и мелколиственные на их месте леса, иногда на свежих или заболоченных лугах. Fraxino excesioris-Quercetum, Mercu-rialo perennis-Quercetum, Geo rivali-Quercetum, Lathyro nigri-Quercetum, Corylo avellanae-Pinetum, Vaccinio myrtilli-Quercetum, Pulmonario ob-scurae-Quercetum, Carici remotae-Fraxinetum
Adonis vernalis L. Остепнённые луга и опушки на склонах балок с близким залеганием и выходами мела на поверхность, нередко эродированные. Adonido vernalis-Anthericetum ramosi
Allium ursinum L. Тенистые мезофитные и гигро-мезофитные дубовые, дубово-ясеневые, ясеневые и производные леса на междуречьях и в речных поймах. Fraxino excelsioris-Quercetum, Mercurialo perennis-Quercetum
Althaea officinalis L. Пойменные луга, на кустарниково-гипновых болотах. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum
Anemone sylvestris L. Изреженные дубравы, остепнённые луга, склоны балок и лесных опушек, сухие по-слелесные луга. Astero amellis-Anemonetum sylvestris, Astagallo ciceris-Agrimonetum eupa-toriae, Trifolio alpestris-Iridetum aphyllae, Adonido vernalis-Anthericetum ramosi
Armeria vulgaris Willd. Песчаные пустоши и изреженные сухие луга на песках, реже осветлённые сосновые леса и их опушки. Astragalo arenarii-Armerietum elon-gatae, Sedo acris-Agrostietum vinealis
Berberis vulgaris L. Светлые разреженные дубово-сосновые и мелколиственные на их месте леса, на полянах, опушках, по остепнённым коренным склонам речных долин, остепнённые кустарники. Swido sanguineae-Ulmetum laevis
Botrychium lunaria (L.) Sw. Широколиственные, широколиственно-еловые и сосновые леса разного состава, на их замоховелых опушках, на свежих и сырых лугах. Mercurialo perennis-Quercetum
B. multifidum (S. G. Gmel.) Rupr. Сосняки кустарничково-зеленомошные и мезофитные елово-широколиственные лесах. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum, Mercurialo perennis-Quercetum
Carex brizoides L. Сосново-дубовые, дубовые, грабово-дубовые и производные берёзовые и осиновые, а также в дубово-ольховых с грабом лесах. Mercurialo perennis-Quercetum
C. umbrosa Host Светлые дубовые и сосново-дубовые леса и производных березняки и осинники на их месте. Vaccinio myrtilli-Quercetum
Carpinus betulus L. Мезофитные грабово-дубовые, грабово-елово-дубовые, реже - грабово-сосновые леса, а также осинники. Mercurialo perennis-Quercetum
Cephalanthera rubra (L.) Rich. Елово-широколиственные, широколиственные и производные леса на их месте. Mercurialo perennis-Quercetum
Cirsium pannonicum (L. Остепнённые луга, светлые ксеромезофит- Lathyro nigri-Quercetum,
Названия видов Местообитания и характерные растительные сообщества Синтаксоны флористической классификации
f.) Link ные дубовые и берёзово-дубовые леса и их опушки на склонах балок на смытых суглинках, подстилаемых карбонатными породами; у выходов мела на поверхность. Carlino biebersteinii-Salvietum pratensis
Clematis recta L. Светлые ксеромезофитные дубовые и берё-зово-дубовые леса на склонах балок и коренных склонах речных долин, в сообществах остепнённых лугов и опушек широколиственных лесов. Lathyro nigri-Quercetum
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Широколиственно-еловые, широколиственные и мелколиственные на их месте леса, черноольшаники. Характерен для в разной мере эродированных склонов балок с обнажениями суглинков или карбонатных пород. Mercurialo perennis-Quercetum, Rhodobryo rosei-Quercetum, Fraxino excelsioris-Quercetum Urtico dioicae-Alnetum
Cypripedium guttatum Sw. Дубово-сосновые, дубовые и производные на их месте леса. Vaccinio myrtylli-Quercetum
C. macranthon Sw. Светлые дубовые и сосново-дубовые ксеромезофитные леса. Lathyro nigri-Quercetum
Daphne mezereum L. Мезофитные или гигромезофитные широколиственные, широколиственно-еловые, елово-сосновые и мелколиственные леса на их месте. Mercurialo perennis-Quercetum, Rhodobryo rosei-Piceetum, Carici remotae-Fraxinetum, Vaccinio myrtilli-Quercetum, Pulmonario ob-scurae-Quercetum, Lathyro nigri-Quercetum, Melico nutantis-Piceetum, Carici remotae-Piceetum, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum
Dentaria bulbifera L. Мезофитные и гигро-мезофитные широколиственные леса. Fraxino excelsioris-Quercetum
D. quinquefolia L. Мезофитные и гигро-мезофитные широколиственные леса. Fraxino excelsioris-Quercetum
Dianthus armeria L. Остепнённые луга. Thymo ovati-Poetum compressae
D. fischeri Spreng. Остепнённые травяные склоны балок и речных долин, на опушках сосновых лесов, в светлых разреженных дубравах. Agrimonio eupatoriae-Poetum angusti-foliae, Astragalo ciceris-Salvietum verticillatae, Adonido vernalis-Anthericetum ramosi, Carlino bieber-steinii-Salvietum pratensis
D. superbus L. Светлые сосняки и в дубово-сосновые леса, ксеромезофитные дубравы и мелколиственные леса на их месте, на влажных и сухих лугах. Lathyro nigri-Quercerum
Digitalis grandiflora Mill. Светлые широколиственные и мелколиственные леса на их месте, на полянах, опушках, остепнённых луговых склонах балок и речных долин. Характерное растение ксе-ромезофитных дубрав. Lathyro nigri-Quercetum, Vaccinio myrtilli-Quercetum, Pulmonario ob-scurae-Quercetum
Dipsacus pilosus L. Мезо-гелофитные травяные сообщества и древовидные ивняки в долине р. Десна, у выхода родников. Dipsacetum pilosi, Salicetum albae
Dracocephalum ruyschi-ana L. Сухие и свежие сосновые, дубово-сосновые, дубовые и мелколиственные на их месте леса, на их опушках и полянах. Lathyro nigri-Quercetum, Veronico incanae-Pinetum
Epipogium aphyllum Sw. Елово-широколиственные и еловые леса, березняки и осинники на их месте. Mercurialo perennis-Qurcetum
Festuca altissima All. Широколиственные и елово-широколиственные леса Mercurialo perennis-Quercetum
Galatella linosyris (L.) Reichenb. fil. Остепнённые луга на склонах балок на смытых суглинках, подстилаемых карбонатными породами; у выходов мела на поверхность. Adonido vernalis-Anthericetum ramosi, Trifolio alpestris-Iridetum aphyl-lae
Genista germanica L. Сухие сосновые, дубово-, повислоберёзово- , елово-сосновые, берёзовые леса. Предпочита- Lathyro nigri-Quercetum, Melico nutantis-Piceetum, Vaccinio myrtilli-
Названия видов Местообитания и характерные растительные сообщества Синтаксоны флористической классификации
ет хорошо прогреваемые опушки, поляны, прогалины, иногда встречается вдоль дорог и просек. Quercetum, Veronico incanae-Pinetum, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum
Goodyera repens (L.) R. Br. Зеленомошные и кустарничково-зеленомошные елово-сосновые леса. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum, Molinio caeruleae-Pinetum, Veronico incanae-Pinetum, Melico nutantis-Piceetum
Gypsophila altissima L. Степной кальцефит, приуроченный к местам выходов меловых отложений на эродированных склонах речных долин и балок. Poo compressae-Onobrychidietum arenariae, Adonido vernalis-Anthericetum ramosi
Hepatica nobilis Mill. Мезофтиные широколиственные и елово-широколиственных леса. Mercurialo perennis-Quercetum, Rhodobryo rosei-Piceetum
Hypericum hirsutum L. Елово-широколиственные и мелколиственные леса на их месте, сухие луга. Mercurialo perennis-Quercetum
H. montanum L. Ксеромезофитные дубравы и берёзово-дубовые леса на склонах балок, речных долин и лёссовых плато с суглинистыми почвами, подстилаемыми карбонатными породами. Lathyro nigri-Quercetum
Jovibarba sobolifera (J. Sims) Opiz Сухих мелкотравные винограднополевице-вые луга, опушки лишайниковых сосняков. Agostio vienalis-Corynephoretum, Polytricho pilosi-Koeleretum gaucae, Cladonio rangiferinae-Pinetum
Juniperus communis L. Сосновые, елово-сосновые, широколиственно-сосновые, широколиственно-еловые и мелколиственные на их месте леса. Mercurialo perennis-Quercetum, Rhodobryo rosei-Piceetum, Vaccinio myrtilli-Quercetum, Melico nutantis-Piceetum, Cladonio rangiferinae-Pinetum, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum, Molinio caeruleae-Pinetum
Lathyrus pisiformis L. Ксеромезофитные дубравы и берёзово-дубовые леса на склонах балок, речных долин и лёссовых плато с суглинистыми почвами, подстилаемыми карбонатными породами. Lathyro nigri-Quercetum, Swido sanguineae-Ulmetum laevis
Linnaea borealis L. Еловые и сосновые зеленомошные, кустар-ничково-зеленомошные, широколиственно-еловые леса. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum, Melico nutantis-Piceetum
Linum flavum L. Остепнённые луга и лугово-степные сообщества на хорошо прогреваемых склонах балок и коренных склонов речных долин, обычно с неглубоким залеганием или выходом на поверхность карбонатных пород. Agrimonio-Poetum angustifoliae, Anthyllidi-Trifolietum montani, Car-lino biebersteinii-Salvietum pratensis, Gypsophilo altissimae-Adonidetum vernalis, Thymo ovati-Poetum com-pressae, Trifolio alpestris-Iridetum aphyllae, Poo compressae-Onobrichidetum arenariae
Listera cordata (L.) R. Br. Темнохвойные гигрофитные мшистые и сфагновые, заболоченные еловые, елово-сосновые леса. Sphagno girgensonii-Piceetum
L. ovata (L.) R. Br. Гигро-мезофитные и мезофитные елово-широколиственные и широколиственные леса, по окраинам черноольшаников, на замоховелых лесных лугах, опушках. Mercurialo perennis-Quercetum, Carici remotae-Fraxinetum
Malaxis monophyllos (L.) Sw. Сосновые, широколиственно-еловые, еловые и мелколиственные на их месте леса, их опушки, сыроватые лесные поляны с покровом зелёных мхов, заболоченные березняки, кустарниково-гипновые и сфагновые болота, озёрные сплавины. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum, Betuletum humilis
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter. Преимущественно старовозрастные ку-старничково-зеленомошные светлые сосновые, елово-сосновые и производные на их месте леса. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum
Nymphoides peltata (S. G. Проточные хорошо освещённые и прогре- Nymphoidetum peltatae
Названия видов Местообитания и характерные растительные сообщества Синтаксоны флористической классификации
Gmel.) Kuntze ваемые водоёмы, затоны речных русел с чистой водой.
Ophioglossum vulgatum L. Широколиственно-еловые, широколиственные леса и их опушки, окраины чернооль-шаников и гипновых болот, мшистые луга, изредка - луговые склоны и склоны балок. Lathyro nigri-Quercetum, Melico nutantis-Quercetum, Poo palustris-Alopecuretum pratensis
Oxytropis pilosa (L.) DC. Сухие остепнённых луга и опушки широколиственных лесов на склонах балок и речных долин с близким залеганием и выходом на поверхность карбонатных пород. Agrimonio eupatoriae-Poetum angusti-foliae, Carlino biebersteinii-Salvietum pratensis
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt Широколиственно-еловые и мелколиственные на их месте леса. Нередко предпочитает участки с нарушенным почвенным покровом, бровки ям, канав, прибрежные части небольших лесных ручьев. Mercurialo perennis-Quercetum, Rhodobryo rosei-Piceetum, Melico nutantis-Piceetum, Carici remotae-Piceetum, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum, Molinio caeruleae-Pinetum, Carici elongatae-Alnetum
Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. Широколиственные и хвойно-широколиственные, реже сосновые, а также производные на их месте леса. Pulmonario obscurae-Quercrtum, Mercurialo perennis-Quercetum, Vac-cnio myrtili-Quercetum, Lathyro nigri-Quercetum
Potentilla recta L. Остепнённые луга на склонах балок и речных долин, в разреженных ксеромезофит-ных широколиственных, сосновых, широколиственно-сосновых и производных на их месте лесах и на их опушках. Melampyro nemorosi-Anthericetum ramosi
Primula vulgaris Huds. Мезофитные широколиственные осиново-липовые, берёзово-липовые, липовые с дубом и широколиственно-еловые леса. Mercurialo perennis-Quercetum
Prunus spinosa L. Остепнённые луга преимущественно на карбонатных склонах речных долин, на опушках ксеромезофитных дубрав, остепнённые кустарники. Swido sanguineae-Ulmetum laevis
Pulsatilla patens (L.) Mill. Сухие лишайниково-зеленомошные, зеле-номошные, остепнённые разнотравные сосновые леса и их опушки. Cladonio rangiferinae-Pinetum, Veronico incanae-Pinetum, Sedo max-imi-Peucedanetum oereoselini
P. pratensis (L.) Mill. Опушки сухих сосновых лесов. Sedo maximi-Peucedanetum oereoselini
Rhynchospora alba (L.) Vahl Травяно-сфагновые болота, на сфагновых озёрных сплавинах. Caricetum limosae
Sanicula europaea L. Мезофитные широколиственные, широколиственно-еловые и мелколиственные на их месте леса. Mercurialo perennis-Quercetum, Geo rivali-Quercetum, Corylo avellanae-Pinetum, Vaccinio myrtilli-Quercetum, Melico nutantis-Piceetum, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum
Scheuchzeria palustris L. Сфагновые болота. Caricetum limosae, Caricetum rostratae
Stipa pennata L. Остепнённые луга на склонах балок и речных долин, обычно эродированных, с выходами мела на поверхность. Adonido vernalis-Anthericetum ra-mosi, Trifolio alpestris-Iridetum aphyl-lae
Teucrium scordium L. Травяные и кустарниковые пойменные сообщества, по берегам водоёмов. Caricetum gracilis, Glycerietum maximae
Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Сосняки бруснично-зеленомошные. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum
Valeriana rossica P. A. Smirn. Сухие остепнённые склоны балок и речных долин с близким залеганием и выходом на поверхность карбонатных пород, на опушках сосновых и широколиственных лесов, в зарослях кустарников. Thymo ovati-Poetum compressae
Veratrum nigrum L. Светлые, разреженные дубравы и дубово-берёзовые леса, остепнённые луга и опушки широколиственных лесов на склонах Lathyro nigri-Quercetum
Названия видов
Местообитания и характерные растительные сообщества
Синтаксоны флористической классификации
балок и речных долин.
Veronica spuria L.
Остепнённые луга
Agrimonio eupatoriae-Poetum
Xanthoselinum alsaticum
(L.) Schur
Остепнённые луга и опушки широколиственных лесов на склонах балок и речных долин с близким залеганием карбонатных пород.
Trifolio alpestris-Iridetum aphyllae
Анализ фитоценотических связей позволяет выявить стеноценотические виды, известные для одного или небольшого числа синтаксонов. Среди таких видов: Adonis vernalis L., Althaea officinalis L., Berberis vulgaris L., Botrychium lunaria (L.) Sw., Carex brizoides L., Carex umbrosa Host, Carpinus betulus L., Clematis recta L., Dipsacus pilosus L., Festuca altis-sima All., Hypericum hirsutum L., H. montanum L., Listera cordata (L.) R. Br., Neottianthe cucul-lata (L.) Schlechter., Nymphoidespeltata (S. G. Gmel.) Kuntze, Primula vulgaris Huds., Rhyncho-spora alba (L.) Vahl, Valeriana rossica P. A. Smirn., Veratrum nigrum L., Veronica spuria L., Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur и др.
Ряд видов отмечен в составе сообществ синтаксонов, которые имеют общий высокий природоохранный статус. Эти типы сообществ предлагалось охранять в регионе в связи с их редкостью, геоботаническими особенностями, широким участием в их составе нуждающихся в охране видов (Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009, 2016; Зелёная книга., 2012). Среди видов, связанных с сообществами таких синтаксонов: Adonis vernalis L., Galatella linosyris (L.) Reichenb. fil., Gypsophila altissima L., Linum flavum L., Stipa pennata L. (асс. Adonido vernalis-Anthericetum ramosi), Berberis vulgaris L., Prunus spinosa L. (асс. Swido sanguineae-Ulmetum laevis), Cirsium pannonicum (L. f.) Link, Clematis recta L., Dianthus superbus L., Digitalis grandiflora Mill., Dracocephalum ruyschiana L., Genista germanica L., Hypericum montanum L., Lathyrus pisiformis L., Ophioglossum vulgatum L., Platanthera chlorantha (Custer) Rchb., Veratrum nigrum L. (асс. Lathyro nigri-Quercetum), Dentaria bulbifera L., D. quinquefolia L. (асс. Fraxino excelsioris-Quercetum), Dipsacus pilosus L. (асс. Dipsacetum pilosi), Listera cordata (L.) R. Br. (асс. Sphagno girgensonii-Piceetum), Malaxis monophyllos (L.) Sw. (асс. Betule-tum humilis), Nymphoides peltata (S. G. Gmel.) Kuntze (асс. Nymphoidetum peltatae), Rhyncho-spora alba (L.) Vahl, Scheuchzeria palustris L. (асс. Caricetum limosae), Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur (асс. Trifolio alpestris-Iridetum aphyllae) и др.
Следует учитывать, что, несмотря на высокую степень изученности растительности в Брянской области, сведений о синтаксономической приуроченности отдельных видов пока недостаточно. Это связано с неравномерностью синтаксономического освещения растительности разных типов, а также с пока не выясненным синтаксономическим статусом отдельных сообществ с участием редких видов. Так, например, дать адекватную синтаксономическую идентификацию сообществам, в которых отмечались или известны в настоящее время Aconitum septentrionale Koelle, Botrychium virginianum (L.) Sw., Corallorhiza trifida Chatel., Epipogium aphyllum Sw., Equisetum variegatum Schleich., Erysimum aureum Bieb., Herminium monorchis (L.) R. Br., Ornitho-galum kochii Parl. и нек. др., пока не представляется возможным. Однако для видов с точно известными местонахождениями данная проблема представляется решаемой в будущем.
Важным фактором, описывающим фитоценотическую связь редких видов, является теснота их связи с сообществами определённых типов или синтаксонами. Этот показатель можно отразить с использованием интегральной количественной характеристики, определяемой для совокупности всех известных сообществ синтаксона - постоянства, определяемого на любой числовой основе, а также с помощью специальных статистических показателей, например, phi-коэффициента (Chytry et al., 2002). Высокое значение класса постоянства свидетельствует о значительной связи вида с сообществами данного типа. Высокие достоверные значения статистического phi-коэффициента указывают на высокую степень аффинности вида к данному синтаксону, по сравнению с другими, в ценофлоре которых вид также отмечен. В качестве примера в табл. 2 и 3 продемонстрирована теснота связи охраня-
емых видов Goodyera repens (L.) R. Br. и Digitalis grandiflora Mill. с синтаксонами флористической классификации, определённая на основе класса постоянства и статистического pAi-коэффициента. Эти виды являются редкими, встречаются преимущественно в лесных сообществах разных типов и имеют 3 категорию в региональной Красной книге (2004).
Таблица 2
Теснота связи Ооо^уега тврвт (Ь.) Я. Вг. с синтаксонами флористической классификации, определённая на основе класса постоянства и статистического рйг-коэффициента (верхний индекс)
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8
Класс постоянства I5 I2 III34 III26 I2 I2 I2 I2
Число описаний сообществ 44 19 12 42 28 12 12 18
Примечание. Жирным цветом выделены максимальные значения классов постоянства и статистически значимые значения рйг-коэффициента.
Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum sylvestris quercetosum roboris typica var.; 2 -субасс. V. v.-i.—P. s. typicum Trifolium medium var.; 3 - субасс. V. v.-i.—P. s. typicum Linnaea borealis var.; 4 - субасс. V. v.-i—P. s. typicum typica var.; 5 - субасс. Molinio caeruleae—Pinetum sylvestris ledetosum palustris typica var.; 6 -асс. Veronico incanae—Pinetum sylvestris Calamagrostis epigeios var.; 7 - субасс. Melico nutantis—Piceetum abietis typicum typica var.; 8 - субасс. M. n.—P. a galietosum intermedii Acer platanoides var. (по: Семенищенков, 2016).
Таблица 3
Теснота связи Digitalis grandiflora Mill. с синтаксонами флористической классификации, определённая на основе класса постоянства и статистического pAi-коэффициента (верхний индекс)
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Класс постоянства V27 V14 V27 IV14 III6 III2 II2 II6 I2
Число описаний сообществ 21 9 20 65 12 15 13 26 20
Примечание. Жирным цветом выделены максимальные значения классов постоянства и статистически значимые значения pAi-коэффициента.
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Geum rivale var., 2 - асс. L. n.—Q. r. Clematis recta var., 3 - асс. L. n.—Q. r. Pinus sylvestris var., 4 - асс. L. n.—Q. r. typica var., 5 - субасс. Vaccinio myrtilli— Quercetum roboris trifolietosum alpestris Genista tinctoria var., 6 - субасс. V. m—Q. r. t. a typica var., 7 - субасс. V. m—Q. r. t. a typica var. Pinus sylvestris fac., 8 - субасс. V. m—Q. r. typicum, 9 - асс. Pulmonario obscurae— Quercetum roboris typica var. (по: Семенищенков, 2016).
Важная особенность синтаксонов флористической классификации - это целостность их экологической идентификации, которая позволяет рассматривать ценофлору синтаксона как многофакторный экологический гиперобъем. В связи с этим экологические оценки, получаемые на основе анализа ценофлор синтаксонов, адекватно характеризуют условия местообитаний и могут сопоставляться на уровне синтаксонов одного ранга. Исходя из этого, по фитоценотическому разнообразию можно выявлять оптимальные условия для существования редких видов растений в конкретном регионе.
На основании данных о величине синэкологичского оптимума вида в экологичских шкалах, можно было бы ожидать совпадение этих величин с рассчётными данными, полученными по экологическим факторам для сообществ синтаксонов, в которых присутствет вид.
На рис. 1-2 показано соотношение балльных оценок ведущих экологических факторов (освещённости, влажности, кислотности, обеспеченности минеральным азотом почвы) для синтаксонов лесной растительности в Брянской области, расчитанных по оптимумным шкалам H. Ellenberg et al. (1992), и значений синэкологических оптимумов для G. repens и D. grandiflora.
Среднее абсолютное значение отклонения от синэкологического оптимума (справочного) указанного в шкалах для G. repens по четырём факторам варьирует в достаточно широких пределах - от 0,76 до 1,55 (с = 0,28±0,09), что свидетельствует о значительном варьировании экологических условий местообитаний вида, описываемом разницей оптимума более, чем в 1,5 балла для отдельных местообитаний.
1 2 3 4 5 6 7 S G. repens
^"L ^"F ^"R N -Z
Рис. 1. Соотношение балльных оценок экологических факторов синтаксонов лесной растительности и синэкологического оптимума G. repens, установленных на основе оптимумных шкал H. Ellenberg et al. (1992).
Обозначения экологических факторов: L - освещённость, F - влажность, R - кислотность, N - богатство минеральным азотом почвы. Z - среднее абсолютное значение отклонения от оптимума G. repens по четырём факторам.
Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum sylvestris quercetosum roboris typica var.; 2 -субасс. V. v.-i.—P. s. typicum Trifolium medium var.; 3 - субасс. V. v.-i.—P. s. typicum Linnaea borealis var.; 4 - субасс. V. v.-i.—P. s. typicum typica var.; 5 - субасс. Molinio caeruleae—Pinetum sylvestris ledetosum palustris typica var.; 6 -асс. Veronico incanae—Pinetum sylvestris Calamagrostis epigeios var.; 7 - субасс. Melico nutantis—Piceetum abietis typicum typica var.; 8 - субасс. M. n.—P. a galietosum intermedii Acer platanoides var. (по: Семенищенков, 2016).
123456789 D.
grandiflora
^■L "R N -Z
Рис. 2. Соотношение балльных оценок экологических факторов синтаксонов лесной растительности и синэкологического оптимума D. grandiflora, установленных на основе оптимумных шкал H. Ellenberg et al. (1992).
Обозначения экологических факторов - те же, что и для рис. 1. Z - среднее абсолютное значение отклонения от оптимума D. grandiflora по четырём факторам.
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Geum rivale var., 2 - асс. L. n.—Q. r. Clematis recta var., 3 - асс. L. n—Q. r. Pinus sylvestris var., 4 - асс. L. n.—Q. r. typica var., 5 - субасс. Vaccinio myrtilli— Quercetum roboris trifolietosum alpestris Genista tinctoria var., 6 - субасс. V. m—Q. r. t. a. typica var., 7 - субасс. V. m—Q. r. t. a. typica var. Pinus sylvestris fac., 8 - субасс. V. m—Q. r. typicum, 9 - асс. Pulmonario obscurae— Quercetum roboris typica var. (по: Семенищенков, 2016).
В целом минимальным средним отклонением от справочных оптимальных значений для этого вида характеризуются синтаксоны 2, 3, 6, однако наибольшей константности О. гврвт достигает в ценофлорах синтаксонов 3 и 4 (рис. 1). Данная закономерность подтверждается и DCA-ординацией О. гврвт и синтаксонов флористической классификации в едином экологическом пространстве, при которой дифференциация синтаксонов проведена на основании сходства их ценофлор (рис. 3).
Рис. 3. DCA-ординация синтаксонов лесов с участием G. repens.
Обозначения векторов экологических факторов: L - освещённость, F - влажность, R - кислотность, N - богатство минеральным азотом почвы.
Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum sylvestris quercetosum roboris typica var.; 2 -субасс. V. v.-i.—P. s. typicum Trifolium medium var.; 3 - субасс. V. v.-i.—P. s. typicum Linnaea borealis var.; 4 - субасс. V. v.-i.—P. s. typicum typica var.; 5 - субасс. Molinio caeruleae—Pinetum sylvestris ledetosum palustris typica var.; 6 -асс. Veronico incanae—Pinetum sylvestris Calamagrostis epigeios var.; 7 - субасс. Melico nutantis—Piceetum abietis typicum typica var.; 8 - субасс. M. n.—P. a galietosum intermedii Acerplatanoides var. (по: Семенищенков, 2016).
Минимальным средним отклонением от справочных оптимальных значений D. grandiflora характеризуются синтаксоны 3-5, однако наибольшей константности этот вид достигает в ценофлорах синтаксонов 3 и 4 (рис. 2). Данная закономерность подтверждается и DCA-ординацией D. grandiflora и синтаксонов флористической классификации в едином экологическом пространстве (рис. 4).
Среднее абсолютное значение отклонения от справочного оптимума D. grandiflora по четырём факторам варьирует от 0,75 до 0,98 (с = 0,08±0,02), что свидетельствует о существенно меньшем, по сравнению с предыдущим видом, варьировании экологических условий местообитаний, описываемом разницей оптимума менее, чем в 1 балл для отдельных местообитаний. Отклонение значений баллов оптимума для разных синтаксонов характеризует этот вид как более стенофитоценотический, чем предыдущий.
Рис. 4. DCA-ординация синтаксонов лесов с участием D. grandiflora. Обозначения экологических факторов - те же, что и для рис. 1.
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Geum rivale var., 2 - асс. L. n.—Q. r. Clematis recta var., 3 - асс. L. n.—Q. r. Pinus sylvestris var., 4 - асс. L. n.—Q. r. typica var., 5 - субасс. Vaccinio myrtilli— Quercetum roboris trifolietosum alpestris Genista tinctoria var., 6 - субасс. V. m—Q. r. t. a typica var., 7 - субасс. V. m—Q. r. t. a. typica var. Pinus sylvestris fac., 8 - субасс. V. m—Q. r. typicum, 9 - асс. Pulmonario obscurae— Quercetum roboris typica var. (по: Семенищенков, 2016).
Заключение
Продемонстрированные примеры показывают, что константность указанных редких видов коррелирует с флористическим составом растительных сообществ, отражаемым в DCA-ординации. В то же время отдельные данные об экологических режимах местообитаний не всегда соответствуют константности видов, ожидаемой, исходя из его аутэкологического оптимума.
Продемонстрированные закономерности являются аргументом к тому, что, характеризуя значимые для сохранения редкого вида экологические условия, информативнее указывать его связь с сообществами определённого типа, в которых он достигает наибольшей константности, а не только с определёнными абиотическими условиями местообитания.
Список литературы
Булохов А. Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Брянский гос. ун-т им. И. Г. Петровского, 2001. 296 с.
Булохов А. Д. Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности. Афтореф.... дис. докт. биол. н. М., 1992. 32 с.
Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
Варлыгина Т. И., Новиков В. С. Красные книги регионов Средней России // Изучение и охрана флоры Средней России. Мат. VII науч. совещания по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011 г.). / Под ред. С. Р. Майорова, В. С. Новикова, А. В. Щербакова. - М.: Изд-во Ботанического сада МГУ. С. 44-47.
Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране): монография / А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков, Н. Н. Панасенко, Л. Н. Анищенко, Е. А. Аверинова, Ю. П. Федотов, А. В. Харин, А. А. Кузь-менко, А. В. Шапурко / Под ред. А. Д. Булохова. Брянск: ГУП «Брянск. обл. полигр. объединение, 2012. 144 с.
Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск: Изд-во «Читай-Город», 2004. 271 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; сост. Р. В. Каме-лин и др. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2008. 885 с.
Методические рекомендации по ведению Красной книги субъекта Российской Федерации. М.: Мин. Природных ресурсов РФ, 2006. 20 с.
МиркинБ.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности.Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 488 с.
Миркин Б. М., Соломещ А. И., Журавлева С. Е. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 1. С. 5-21.
Онипченко В. Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. Уч. пособие. Изд. 2-е, стер. М.: КРАСАНД, 2014. 576 с.
Работное Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 384 с.
Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
Семенищенков Ю. А. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации). Дис... доктора биол. наук. Уфа, 2016. 573 c.
Тишков А. А., Петрова Т. Э. Экосистемный подход к сохранению биоразнообразия на региональном и локальном уровнях // Переход к устойчивому развитию: глобальный, региональный и локальный уровни. Зарубежный опыт и проблемы России. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2002. С. 267-286.
Флинт В. Е. Сохранение редких видов в России (теория и практика) // Сохранение и восстановление биоразнообразия / Колл. авторов. М.: Изд. Науч. и уч.-метод. центра, 2002. С. 6-14.
Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
Chytry М., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. of Veg. Sci. 2002. Vol. 13, № 1. P. 79-90.
Hartje V., Klaphake A., Schliep R. The International debate on the ecosystem approach. Critical review. International actors. Obstacles and challenges BfN. Skr. 80. Bonn, 2003. 50 p.
TichyL. JUICE, software for vegetation classification // J. of Veg. Sci. 2002. Vol. 13, № 3. P. 451-453.
References
Bulohov A. D. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Bryanskij gos. un-t im. I. G. Petrovskogo, 2001. 296 p.
Bulohov A. D. Sintaksonomiya kak osnova botaniko-geograficheskogo analiza flory i ohrany rastitel'nosti. Aftoref.... dis. dokt. biol. n. M., 1992. 32 p.
Bulohov A. D., Solomeshch A. I. Ehkologo-floristicheskaya klassifikaciya lesov Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Izd-vo BGU, 2003. 359 p.
Varlygina T. I., Novikov V. S. Krasnye knigi regionov Srednej Rossii // Izuchenie i ohrana flory Srednej Rossii. Mat. VII nauch. soveshchaniya po flore Srednej Rossii (Kursk, 29-30 yanvarya 2011 g.). / Pod red. S. R. Majorova, V. S. Novikova, A. V. Shcherbakova. - M.: Izd-vo Botanicheskogo sada MGU. P. 44-47.
Zelyonaya kniga Bryanskoj oblasti (rastitel'nye soobshchestva, nuzhdayushchiesya v ohrane): monografiya / A. D. Bulohov, Yu. A. Semenishchenkov, N. N. Panasenko, L. N. Anishchenko, E. A. Averinova, Yu. P. Fedotov, A. V. Kharin, A. A. Kuz'menko, A. V. SHapurko / Pod red. A. D. Bulohova. Bryansk: GUP «Bryansk. obl. poligr. ob"edinenie, 2012. 144 p.
Krasnaya kniga Bryanskoj oblasti. Rasteniya. Griby. Bryansk: Izd-vo «Chitaj-Gorod», 2004. 271 p.
Krasnaya kniga Rossijskoj Federacii (rasteniya i griby) / Gl. redkoll.: Yu. P. Trutnev i dr.; sost. R. V. Kamelin i dr. M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2008. 885 p.
Metodicheskie rekomendacii po vedeniyu Krasnoj knigi sub"ekta Rossijskoj Federacii. M.: Min. Prirodnyh resursov RF, 2006. 20 p.
Mirkin B.M., NaumovaL.G. Nauka o rastitel'nosti.Ufa: Gilem, 1998. 413 p.
Mirkin B. M., NaumovaL. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnyh koncepcij nauki o rastitel'nosti. Ufa: AN RB, Gilem, 2012. 488 p.
Mirkin B. M., Solomeshch A. I., Zhuravleva S. E. Rastitel'nost' Rossii v areale sintaksonomii Braun-Blanke: razvitie podhoda i rezul'taty // Zhurn. obshch. biol. 2000. T. 61. № 1. P. 5-21.
Onipchenko V. G. Funkcional'naya fitocenologiya: Sinehkologiya rastenij. Uch. posobie. Izd. 2-e, ster. M.: KRASAND, 2014. 576 p.
Rabotnov T. A. Fitocenologiya. M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1978. 384 p.
Semenishchenkov Yu. A. Fitocenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk: RIO BGU, 2009. 400 p.
Semenishchenkov Yu. A. Ehkologo-floristicheskaya klassifikaciya kak osnova botaniko-geograficheskogo rajonirovaniya i ohrany lesnoj rastitel'nosti bassejna Verhnego Dnepra (v predelah Rossijskoj Federacii). Dis. dokt. biol. nauk. Ufa, 2016. 573 p.
Tishkov A. A., Petrova T. Eh. Ehkosistemnyj podhod k sohraneniyubioraznoobraziya na regional'nom i lokal'nom urovnyah // Perekhod k ustojchivomu razvitiyu: global'nyj, regional'nyj i lokal'nyj urovni. Zarubezhnyj opyt i problemy Rossii. M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2002. P. 267-286.
Flint V. E. Sohranenie redkih vidov v Rossii (teoriya i praktika) // Sohranenie i vosstanovlenie bioraznoobraziya / Koll. avtorov. M.: Izd. Nauch. i uch.-metod. centra, 2002. P. 6-14.
Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. of Veg. Sci. 2002. Vol. 13, № 1. P. 79-90.
Hartje V., Klaphake A., Schliep R. The International debate on the ecosystem approach. Critical review. International actors. Obstacles and challenges BfN. Skr. 80. Bonn, 2003. 50 p.
TichyL. JUICE, software for vegetation classification // J. of Veg. Sci. 2002. Vol. 13, № 3. P. 451^53.
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович
д. б. н., заведующий кафедрой биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет
им. акад. И. Г. Петровского», Брянск
E-mail: kafbot2002@mail.ru
Bulokhov Alexey Danilovich
Sc. D., Head of the Department of Biology
Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: kafbot2002@mail.ru
Семенищенков Юрий Алексеевич
к. б. н., доцент кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет
им. акад. И. Г. Петровского», Брянск
E-mail: yuricek@yandex.ru
Semenishchenkov Yury Alexeevich
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: yuricek@yandex.ru
Панасенко Николай Николаевич
к.б.н., доцент кафедры биологии
Panasenko Nikolay Nikolaevich
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: panasenkobot@yandex.ru
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: panasenkobot@yandex.ru
Харин Андрей Викторович
к.б.н., доцент кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: avbr1970@ya.ru
Kharin Andrey Viktorovich
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: yuricek@yandex.ru
