CC BY
17
Разнообразие растительного мира, 2020 № 1 (4). С. 36-56.
Diversity of plant world, 2020 N1 (4). P. 36-56.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.55 (470.333)
Динамика большеманниковых лугов
в условиях ксерофитизации поймы реки десны
© А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, А. В. Харин
A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semenishchenkov, A. V. Kharin
Dinamics of the reed mannagrass-meadows in conditions of the xerophytization of floodplain of the Desna River
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Аннотация. В статье охарактеризовано синтаксономическое разнообразие, которое сформировалось внутри широко распространённой ассоциации высокотравных гело-гигрофитных большеманниковых лугов Glycerietum maximae Nowinski 1930 corr. Sumberova, Chytry et Danihelka in Chytry 2011 в условиях ксерофи-тизации поймы р. Десна в последние десятилетия. Геоботаническое обследование поймы, проведённое авторами в 2005, 2018-2019 гг., показало, что, по сравнению с концом 1980-х гг., существенно изменились флористический состав, структура и облик большеманниковых лугов. В 1985-1990 гг. асс. G. т. была представлена единственной субасс. G. т. typicum. В условиях ксерофитизации поймы (2005, 2018-2019 гг.) сформировались две новые субассоциации: G. т. rorippetosum amphibiae и G. т. lysimachietosum vulgaris. Их сообщества образуются при высыхании мелководных стариц и глубоких межгривных низин. В условиях исходных наибольших влажности и богатства почвы образуются производные от большеманниковых лугов сообщества субасс. G. m. rorippetosum amphibiae. Серийные сообщества вариантов субасс. G. m. lysimachietosum vulgaris представляют наиболее продвинутую стадию сукцессии, реализующейся при нарастании сухости субстрата на наиболее бедных почвах. DCA-ординация продемонстрировала, что сообщества типичной субасс. G. m. typicum, описанные в 1985-1990 гг., - наиболее гигрофитные, а тренд к ксерофитности ценофлор нарастает к 2005 и 2018-2019 гг.
Ключевые слова: динамика растительности, ксерофитизация, пойма, травяная растительность, Glycerietum maximae, р. Десна, Брянская область.
Abstract. The paper describes the syntaxonomical diversity that has formed within the widespread association of high-grass gelo-hydrophytic meadows of the ass. Glycerietum maximae Nowinski 1930 corr. Sumberova, Chytry et Danihelka in Chytry 2011 under xerophytization of the floodplain of the Desna River in recent decades. The geo-botanical survey of the floodplain, conducted by the authors in 2005, 2018-2019, showed that, compared with the end of the 1980s, the floristic composition, structure and appearance of Glyceria maxima-meadows significantly changed. In 1985-1990 ass. G. m. was represented by a single subass. G. m. typicum. Under the xerophytization of the floodplain (2005, 2018-2019), two new subassociations were formed: G. m. rorippetosum amphibiae and G. m. lysimachietosum vulgaris. Their communities are formed during the drying of shallow old floodplain lakes and deep lowlands. Under the conditions of initial maximum soil moisture and richness, communities derived from the Glyceria maxima-meadows meadows of the subass. G. m. rorippetosum amphibiae are formed. Serial communities of variants of the subass G. m. lysimachietosum vulgaris represent the most advanced stage of succession, which occurs when the dryness of the substrate increases on the poorest soils. DCA-ordination has demonstrated that communities of the typical subass. G. m. typicum described in 1985-1990 are the most hygrophytic, and the trend toward xerophytization of the coenoflors increases to 2005 and 2018 -2019.
Keywords: vegetation dynamics, xerophytization, floodplain, grass vegetation, Glycerietum maximae, Desna River, Bryansk region.
DOI: 10.22281/2686-9713-2020-1-36-56
Введение
Статья продолжает исследования динамики луговой растительности долины р. Десна в условиях ксерофитизации, затронувшей поймы рек Южного Нечерноземья России в последние десятилетия. Растительность поймы определяется в основном гидрологическими условиями, и падение уровня воды в результате климатических изменений является решающим фактором преобразования пойменных экосистем (Mosner et al., 2015; Van Oorschot et al., 2018). Ксе-рофитизация - сложный интегральный процесс, при котором за счёт снижения уровня паводковых вод и уменьшения длительности затопления происходит интенсивное осушение поймы. В результате процесса ксерофитизации пойменных местообитаний изменяется облик, флористический состав и структура растительных сообществ; стремительно распространяются инвазионные виды растений. В последнее десятилетие эти процессы отмечаются и в пойме р. Десна (Булохов, Афонин, 2018; Булохов, 2019; Булохов и др., 2019 а; Булохов и др., 2019 б).
В качестве модельной для отражения тенденций ксерофитизации выбрана ассоциация высокотравных гело-гигрофитных большеманниковых лугов Glycerietum maximae Nowinski 1930 corr. Sumberova, Chytry et Danihelka in Chytry 2011. Её сообщества широко распространены в Южном Нечерноземье России (Булохов, 2001, 2009; Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009; Прибрежно-водная..., 2014), а в долине Средней Десны рассматриваются в качестве фоновых в условиях длительно затопляемой поймы (Булохов, 2001, 2009).
Геоботаническое обследование ксерофитизированной поймы р. Десна, проведённое авторами в 2005, 2018-2019 гг., показало, что, по сравнению с 1980-1990 гг., существенно изменились флористический состав, структура и облик большеманниковых лугов. В статье охарактеризовано синтаксономическое разнообразие, которое сформировалось внутри асс. Glycerietum maximae в последние десятилетия и может считаться индикатором ксеро-фитизации пойменных местообитаний.
Материалы и методы
Анализ фитоценотического разнообразия большеманниковых лугов проведён на основе геоботанических описаний, выполненных авторами в ходе флористико-геоботанических обследований поймы р. Десны 1985-2019 гг., в том числе опубликованных данных 1985-2005 гг.
Река Десна - крупнейший левобережный приток Днепра - берёт начало на Смоленско-Московской гряде из болота Голубев мох в 9 км северо-восточнее г. Ельня (Россия, Смоленская обл.) и впадает в р. Днепр у г. Киев (Украина). Длина реки - 1130 км, площадь водосбора -88,4 тыс. км2. Протяжённость реки в пределах Брянской и Смоленской областей - около 564 км. Правый берег Десны коренной, круто обрывающийся к пойме, которая резко расширяется ниже устья р. Болва, левый берег террасирован. До Брянска долина р. Десна имеет три надпойменных террасы, ниже устья р. Болва - четыре. В пойме р. Десна обычно хорошо выражены её морфологические части: прирусловая, центральная и притеррасная. Ширина поймы р. Десна в пределах области - от 4 до 6 км, а русла - от 50 до 180 м, наибольшая глубина - 12 м (Природа., 2012).
Участок долины, относящийся к Средней Десне, лежит от устья р. Болва (Брянская обл.) до устья р. Сейм (Курская обл.). Фактически граница этого участка совпадает с условной границей ботанико-географических Евроазиатской таёжной и Европейской широколист-веннолесной областей (Семенищенков, 2018).
В долине Средней Десны широко распространены пойменные травяные сообщества различного состава (Булохов, 2001, 2009; Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009).
Для классификации сообществ использован метод флористической классификации (Braun-Blanquet, 1964). Синтаксономия разработана на основе 105 геоботанических описаний, выполненных на пробных площадях в 100 м2. Классы постоянства в таблицах даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний. Серой заливкой выделены характерные (для ассоциаций и субассоциаций), дифференциальные (для вариантов) и дифференцирующие (для безранговых
«сообществ» виды. Верхним индексом у баллов классов постоянства показаны диапазоны значений обилия-покрытия.
Наименования синтаксонов и их диагнозы даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Названия синтаксонов высших рангов приведены по сводке L. Mucina et al. (2016).
Оценка экологических режимов местообитаний сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы дана методом фитоиндикации с использованием шкал H. Ellenberg et al. (1992) в программе Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006). DCA-ординация выполнена в пакете R, интегрированном с программой JUICE (Tichy, 2002).
Названия сосудистых растений даны по П. Ф. Маевскому (2014) с некоторыми дополнениями.
Результаты исследования
В настоящем разделе охарактеризовано фитоценотическое разнообразие внутри асс. Glycerietum maximae в пойме р. Десна в 1985-1990, 2005 и 2018-2019 гг. и сообществ, возникших на месте большеманниковых лугов в условиях ксерофитизации поймы.
Продромус
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Phragmitetalia Koch 1926
Союз Phragmition communis Koch 1926 Асс. Glycerietum maximae Nowinski 1930 corr. Sumberová, Chytry et Danihelka in Chytry 2011 Cубасс. G. m. typicum Вар. typica
Вар. Alopecurus geniculatus Вар. Symphytum officinale Субасс. G. m. rorippetosum amphibiae subass. nov. hoc loco Вар. typica
Вар. Typha angustifolia Вар. Persicaria hydropiper Субасс. G. m. lysimachietosum vulgaris subass. nov. hoc loco Вар. typica
Фация Lysimachia vulgaris Вар. Achillea salicifolia Сообщества Bidens frondosa
Асс. Glycerietum maximae Nowinski 1930 corr. Sumberová, Chytry et Danihelka in Chytry 2011 (синонимы: Scirpo lacustris-Glycerietum aquaticae Allorge 1921, Scirpo-Phragmitetum Koch 1926 p. p. (§ 36, nomen ambiguum), Glycerietum aquaticae von Soó 1927 (§ 2b, nomen nudum), Glycerietum aquaticae-fluitantis Nowinski 1927 p. p. (§ 36, nomen ambiguum), Glycerietum aquaticae Hueck 1931).
Характерный вид (х. в.) : Glyceria maxima (доминант) (табл. 1).
Состав и структура . Внешний вид сообществ определяет G. maxima, достигающий в высоту 2 м и доминирующий в травостое. Возможность формирования монодоминантных сообществ связана с особенностями биологии G. maxima. Это длиннокорне-вишный гемикриптофит, гело-гидрофит, который способен существовать в достаточно широком диапазоне обводнённости субстрата - от влажно-лугового, где он обычно не достигает высокого обилия, до болотного и прибрежно -водного, где вид проявляет склонность к доминированию (Раменский, 1938). Манник большой обладает свойствами виолента-конкурента, благодаря своей фенологии (Sumberová, 2011). Появившиеся летом из семян молодые растения продолжают рост и зиму переживают в зелёном состоянии. Рано весной манник быстро развивается и к концу весны уже формирует сомкнутые сообщества, создавая сильную конкуренцию для видов, находящихся под его пологом. Интенсивное распространение вегетативным путем с помощью корневищ дополняется инте-38
ресной особенностью - способностью к псевдовивипарии (превращению репродуктивных побегов в вегетативные). Укореняющиеся вивипарные побеги интенсивно развиваются летом и к осени формируют дочерние побеги, образуя корневище с несколькими междоузлиями. Затем на корневище формируется розетка из 3-4 листьев, которая зимует. Она позволяет маннику быстро развиваться весной, а вивипария способствует более быстрому достижению генеративного состояния, по сравнению с растениями, развивающимися обычным путём (Экзерцева, 1976).
Высоконстантны в ценофлоре гидро- и геломорфные виды низинных болот: Alisma plantago-aquatica, Carex acuta, C. vesicaria, Galium palustre. Присутствуют в травостое и нитрофильные однолетники: Bidens frondosa, Persicaria lapathifolia, P. maculosa, P. minor. (табл. 1). В ценофлоре сочетание видов союзов Phragmition и Magnocaricion gracilis класса Phragmito-Magnocaricetea. Изредка встречаются наиболее гигрофильные виды порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea.
Общее проективное покрытие (ОПП) - 60-100%. Флористическое разнообразие - 4-20 видов на 100 м2.
Местоположение и экология. Сообщества ассоциации занимают мелководные старицы с илистыми грунтами, а также глубокие низины в пойме р. Десна с сырыми, слабокислыми до нейтральных, хорошо обеспеченными азотом торфянисто -иловатыми, иловато-перегнойными и торфянисто -глеевыми почвами. Широко распространены в пойме Средней Десны низкого уровня.
Тип большеманникового луга относят к классу болотных лугов на минеральных и торфянисто-болотных почвах. Урожайность сена на таких лугах составляет до 60 ц/га, однако оно обычно грубого качества, нередко используется в качестве подстилки. Уборка сена, в том числе механизированная, возможна в сухие годы, когда манниковые луга используются как сенокосы (Булохов, 2009).
В табл. 1 приведены описания (оп. 1-14), выполненные в 1985-1990 гг. в пойме р. Десны. В эти годы пойма ежегодно заливалась во время весеннего половодья, поэтому растения манника длительное время находились частично погружёнными в воду. Эти описания отнесены к субасс. G. m. typicum typica var., которая представляет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных характерных видов.
В условиях колеблющейся в течение сезона обводнённости формировались сообщества вар. Alopecurus geniculatus (табл. 1, оп. 9-14).
Дифференциальные виды (диф . в .): Alopecurus geniculatus, Ranunculus repens.
Ценофлора варианта отличается повышением константности некоторых видов, распространённых в зоне непостоянного увлажнения субстрата в прибрежной части водоёмов и водотоков, в том числе Agrostis canina, Alopecurus geniculatus, Ranunculus flammula, R. repens и др. В ценофлоре более представительны гигрофитные виды порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea на фоне преобладающих видов класса Phragmito-Magnocaricetea.
ОПП - 70-90%. Флористическое разнообразие - 11-20 видов на 100 м2.
На протяжении последующих десятилетий в пойме р. Десна наблюдался последовательный процесс ксерофитизации поймы, при которой продолжительность и высота паводка существенно сократились (рис. 2, а, б). Эти условия отражают описания сообществ асс. Glycerietum maximae, выполненные в 2005 и 2018 гг.
Сообщества ассоциации, описанные в 2005 г. (табл. 1, оп. 15-25), находились в условиях, когда процесс ксерофитизации поймы из-за отсутствия весенних паводков или их непродолжительности заметно усилился. Ксерофитизация оказала существенное воздействие на состав це-нофлоры ассоциации. В это время, по сравнению с 1980-1990 гг., изменился и способ хозяйствования в поймах: сильно сократилось поголовье скота, практически прекратились выпас и сенокошение на многих участках поймы. В таких условиях в сообществах уменьшились численность и обилие характерных видов союзов Phragmition и Magnocaricion gracilis, но Glyceria maxima сохранил доминирующее положение.
Асс. Glycerietum maximae в пойме р Десна в 1985-1990 гг. и её вар. typica в 2005 и 2018 гг. Ass. Glycerietum maximae in the floodplain of the Desna River, 1985-1990 and its typica var. in 2005, 2018 гг.
Таблица 1 Table 1
Номер описания 12345678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 К
Варианты typica (а) Alopecurus geniculatus (б) typica (в) typica (г) а б в г
Годы описания 1985-1990 1985-1990 2005 2018
Количество видов / описаний Общее проективное покрытие (ОПП), % 14 10 11 12 12 10 15 10 90 90 90 60 70 90 90 60 11 13 12 18 18 20 90 90 90 80 80 70 11 6 13 11 13 9 9 7 9 9 11 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 964554586 90 90 90 90 90 90 90 90 80 8 6 11 9
Характеристики почвы: влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом
9 9.
9,09,19,39,08,99,39,18,9 6,36,26,86,46,76,87,06,1 6,15,36,15,45,96,15,85,4
,29,29,08,48,78,8 7,25,96,65,65,95,6 7,15,56,45,45,55,4
8.28.57.28.37.57.48.29.28.89.28.1 6,36,87,06,46,96,76,46,87,06,46,6
5.45.66.46.76.75.76.97.36.96.06.2
9,28,7 10 8,69,2 10 8,89,38,3 7,07,27,57,07,07,57,36,87,0 7,38,68,08,57,28,07,07,17,5
Характерный вид (х. в.) асс. Glycerietum maximae
Glyceria maxima (PM) 55534554 5 5 5 4 3 2 55555555555 555555554 V3-5V2-5 V5 V4-5
Дифференциальные виды вар. Alopecurus geniculatus
Alopecurus geniculatus (MA) + 2 + 2 + 1 . V+-2 . .
Ranunculus repens (MA) + ... + ... . 2 + 1 3 2 . . +.....r . + II V+-3 II .
Х. в. союза Phragmition, порядка Phragmitetalia и класса Phragmito-Magnocaricetea
Carex acuta C. vesicaria Galium palustre Lysimachia vulgaris Rorippa amphibia Alisma plantago-aquatica Phalaroides arundinacea Stellaria palustris Lythrum salicaria Equisetum fluviatile Carex vulpina Poa palustris Oenanthe aquatica Glyceria fluitans Stachys palustris Acorus calamus Lycopus europaeus Calystegia sepium
2 1 2 2 2 1 1 +
+ 1 1+ + + + +
+ 1 + 1 + + + +
+ + + + + + +
+ + 2 + 1
+ . + + .
. + + 2 .
+ + . + .
. +
+
3 +
+ + +
+ 2 . +
+ +
. 112 2 2
. 1 . . 1 1
. + ....
. . . . + .
+ . . . . .
+ + 1 . + +
+ + + 1 2 1
. + .+ + +
. . . . + .
r . . . . .
. . . 1 . .
. . + + + +
+ . 2 . + 3
13. . + 1
. . . . + .
r + . . . .
1 + + + + . . + . +
+ + . . + . . + + +
+ . + + r r . .
+ + r + + + +
r .
+ +
+ + . + . + + . . + 1
. . .+ + +.+ r . .
......+ . . . .
. . + + +.....+
1 . . + 1
+ . r . . r . + .
r + . + .
. 1 r + . + . .
r . . +
+ . . +
V V IV III
V III
V I II .
V I II I
V I
IV V II III
IV V II .
III IV
III I IV IV
II I I I
II I I .
I IV I .
I IV . II
I IV
I I IV I
II III II
I I II II I
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
r
3
Номер описания 12345678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 К
Iris pseudacorus Myosotis scorpioides r....... .....r ........r . r + + I . . II . I I .
Х. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Caltha palustris Achillea salicifolia Lychnis flos-cuculi Ranunculus flammula Mentha arvensis Poa trivialis Symphytum officinale Filipendula ulmaria Cirsium palustre + + + + + r....... + + + + r . . . r . r . r . . + + + + . . . + . 1 + .....+ . . . . r .. + . + .. r .. . + + + .....+ + . . . r III I I . I IV I . I II . . II . II . . . II .
Прочие виды
Persicaria amphibia var. terrestre Veronica scutellata Agrostis canina Galium aparine Urtica dioica Bidens cernua B. frondosa . . + . + . + . ■ + + ■ ■ ■ ■ ■ +..... ■ + + ■ ■ ■ ■ ■ ■ + ■ ■ ■ ■ ■ ■ + + ■ ■ + ■ ■ ■ + ■ ■ + ■ ■ ■ + ■ ■ + ......+ ■ ■ ■ . ■ ■ . ■ ■ ■ + ■ ■ . r r . r + . . r . . + . + 1 . . . . II . II . III . . III . . III . II . . . . III . . . II
Примечание. К - здесь и далее - класс постоянства.
Отмечены в одном описании: Agrostis gigantea 23 (r), Beckmannia eruciformis 15 (+), Calamagrostis canescens 12 (+), Cardamine pratensis S (r), 12 (r), Cicuta virosa 21 (+), Echinocystis lobata 32 (+), 34 (+), Eleocharis palustris 2 (r), Equisetum pratense 17 (+), Eupatorium cannabinum 21 (r), Glechoma hederacea 23 (+), Gratiola officinalis 15 (r), Hippu-ris vulgaris 7 (r), Lathyrus palustris 4 (+), 7 (+), Lemna minor 23 (+), Lycopus exaltatus 26 (1), Mentha arvensis 12 (+), 14 (+), Persicaria lapathifolia 9 (r), P. maculosa 25 (+), Poa trivialis 12 (+), 14 (1), Potentilla anserina 9 (r), 20 (+), Rorippa palustris 11 (+), 12 (r), Rumex crispus 11 (+), 13 (+), R hydrolapatum 28 (+), 31 (+), R maritimus 27 (+), Scirpus syl-vaticus S (r), 18 (1), Scutellaria galericulata 5 (r), Sium latifolium 11 (+), 14 (r), Stellaria graminea 15 (r), Solanum dulcamara 27 (+), 29 (+), Thalicthrum lucidum 5 (r), 12 (r), Typha latifolia 21 (+), Utricularia vulgaris 24 (+), Vicia cracca 19 (+).
Локализация описаний. Брянская обл.: оп. 1-4 - у с. Вщиж (Жуковский р-н), правобережная пойма р. Десна, 1.07.1985; оп. 5-7 - у с. Речица (Жуковский р-н), правобережная пойма р. Десна, 12.07.1985; оп. 8-9 - у д. Неготино (Жуковский р-н), левобережная пойма р. Десна, 25.07.1986; оп. 10 - у п. Усовье (Выгоничский р-н), левобережная пойма р. Десна, 20.07.1986; оп. 11 - г. Брянск, левобережная пойма р. Десна у подвесного моста (Советский р-н), 20.07.1987; оп. 12 - у д. Переторги (Выгоничский р-н), в 0,5 км от понтонного моста, левобережная пойма р. Десна, 15.07.1989; оп. 13, 14 - у с. Удельные Уты (Трубчевский р-н), 7.06.1990; оп. 15, 16 - у д. Скрябино (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 10.07.2005; оп. 17-19 - у с. Полужье (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 14.07.2005; оп. 20, 21 - у д. Кветунь (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 25.07.2005; оп. 22-24 - у с. Речица (Жуковский р-н), левобережная пойма р. Десна, 22.07.2005; оп. 25 - у д. Бетово (Брянский р-н), левобережная пойма р. Десна, 25.07.2005; оп. 26-28 - в 1 км восточнее д. Павловка (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 25.07.2018; оп. 29, 30 -в 2 км южнее с. Селище (Трубчевский р-н), левобережная пойма р. Десна, 8.08.2018; оп. 31, 32 - у д. Кветунь (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 33, 34 - у д. Макарзно (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018.
Авторы описаний: оп. 1-14, 22-29, 31 - А. Д. Булохов, оп. 15-21 - Ю. А. Семенищенков, оп. 30, 32, 33 - А. В. Харин, оп. 34 - H. Н. Панасенко.
В сообществах субасс. G. m. typicum, выполненных в 2018 г. (табл. 1, оп. 26-34, рис. 1; 2, а) на местах высохших стариц и глубоких низин в пойме, сокращаются обилие и константность гигрофильных видов, снижается их жизненность. Обмеление местообитаний приводит к внедрению в сообщества нитрофильных однолетников: Bidens cernua, B. frondosa, B. tripartita, Echinocystis lobata. Это соответствует процессу ксерофитизации поймы.
Рис. 1. Высохшая старица и угнетённые растения Glyceria maxima на месте сообщества асс. Glycerietum maximae, Брянская область, Выгоничский р-н, у с. Уручье, 2018 г. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Fig. 1. Dried floodplain lake and depressed plants of Glyceria maxima on the place of the ass. Glycerietum maximae, Bryansk Region, Vygonichsky district, near Uruchye, 2018. Photo: Yu. A. Semenishchenkov.
В связи с изменением условий местообитаний сформировались сообщества нового типа, которые мы выделяем в качестве субасс. G. m. typicum, G. m. rorippetosum amphibiae subass. nov. hoc loco и G. m. lysimachietosum vulgaris subass. nov. hoc loco, а также нескольких вариантов, фаций и безранговых «сообществ», объединяющих серийные сообщества, возникающие на месте большеманниковых. Ниже даётся их характеристика.
Субасс. G. m. rorippetosum amphibiae subass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1*; Брянская обл., Выгоничский р-н, у с. Уручье, правобережная пойма р. Десна. Дата описания: 25.07.2018. Автор описания - А. Д. Булохов).
Х . в . : Rorippa amphibia, Oenanthe aquatica.
Состав и структура. Облик сообществ определяет Glyceria maxima, обычно доминирующий в них. Под его пологом обилен Rorippa amphibia. На фоне этих двух видов рассеяны характерные виды союза Phragmition, константность которых значительно уменьшается, по сравнению с типичной субассоциацией. Встречаются и более мезофитные характерные виды класса Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951: Bidens cernua, B. frondosa, B. tripartita, виды Persicaria).
О1111 - 70-90%. Флористическая насыщенность - 4-13 видов на 100 м2.
Субасс. Glycerietum maximae rorippetosum amphibiae subass. nov. hoc. loco Варианты: typica, Typha angustifolia, Persicaria hydropiper
Subass. Glycerietum maximae rorippetosum amphibiae subass. nov. hoc. loco Variants: typica, Typha angustifolia, Persicaria hydropiper
Таблица 2
Table 2
Номера описаний 1* 23456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 К
Варианты typica (a) Typha angustifolia (б) Persicaria hydropiper (в) а б в
Количество видов / описаний ОПП, % 764654849 10 8 70 70 90 50 90 70 80 80 70 90 90 8 8 13 8 7 7 90 90 90 90 90 70 8 12 6 10 10 13 11 90 90 90 90 90 90 90 11 7 7
Характеристики почвы: влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом
9,69,89,3 10 9,49,39,88,5 10 8,48,1 7,07,37,37,57,37,37,37,37,37,46,2
6,66,46,98,07,68,36,87,37,87,16,7
9,69,58,99,69,49,8 6,86,86,77,07,07,0
6,76,86,66,96,66,5
8,77,78,88,98,48,18,4 7,07,37,37,06,86,46,4
6,98,47,87,07,66,66,7
Характерный вид (х. в.) асс. Glycerietum maximae_
Glyceria maxima (PM) |22525355455 |555554 |555555 5 ¡V2-5 V4-5 V5"
Х. в. субасс. G. m. rorippetosum amphibiae
Rorippa amphibia (PM) 44222222222 + + r + . 2 + 22+11 + V2-4 V"2 V+-2
Oenanthe aquatica (PM) . + r . r . + . . . . + . + + + + . . + + . . . IF+ V II+
Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Typha angustifolia
Typha angustifolia (PM) + r r + + . r I IVr-+ .
Ranunculus lingua (PM) 1 1 r + + . . IV-1 .
Equisetum fluviatile (PM) . r......... + + r + . + I IV+ .
Диф. в. вар. Persicaria hydropiper
Persicaria hydropiper (B) .......r r . . . . r . . . + + . 13 3 I I IV+-3
Chenopodium polyspermum r + r r + + . . . V+
Х. в. союза Phragmition, порядка Phragmitetalia и класса Phragmito-Magnocaricetea (PM)
Galium palustre + + + . . + . . r . + . + . + + + + II III IV
Butomus umbellatus + . r + . . r + + I III
Carex acuta + + + . + . r + I I III
Rumex hydrolapathum + r . . . r . I I
Iris pseudacorus + . . . r I
Stachys palustris + . + r + + . + 1 IV II
Lysimachia vulgaris + + r + r II III
Carex vesicaria + + II
Solanum dulcamara . r + II
Х. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Achillea salicifolia . r . + + . . III
Symphytum officinale . r . + + + . . III
Х. в. класса Bidentetea (B)
Bidens frondosa . . . . + r r r r . r + . . r . III . III
B. tripartita .....r r r r . . r . . . r . . r . . . II I II
Persicaria minor . r . . r . . . + I I I
P. lapathifolia . . . 1 + . I .
Bidens cernua + + + III
Прочие виды
Cirsium arvense + + + + + + + + II I III
Lactuca serriola . . r . r r . . r . II I
Persicaria amphibia var. terrestre + . r . r..... I I I
Urtica dioica . + . . . 1 + III
Epilobium palustre .....r + II
Примечание. Отмечены в одном описании: Alisma plantago-aquatica 3 (r), Carex riparia 10 (r), Chenopodium rubrum 19 (r), Phalaroides arundinacea 6 (+), Ranunculus flammula 11 (+), Rumex maritimus 10 (+), Scutellaria ga-lericulata 11 (+), Sium latifolium 8 (r), Vicia cracca 11 (+).
Локализация описаний. Брянская обл.: оп. 1*-3 у с. Уручье (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 25.07.2018; оп. 4-6 - у д. Скрябино (Слобода) (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.09.2018; оп. 7, 11 -
г. Брянск, в 1,2 км восточнее моста через реку (Фокинский р-н), левобережная пойма р. Десна, 29.07.2018; оп. 8, 18 -г. Брянск, правобережная пойма р. Десна, в 2 км северо-восточнее подвесного моста через реку (Советский р-н), 20.07.2018; оп. 9, 17 - у д. Переторги (Выгоничский р-н), в 2 км южнее понтонного моста, левобережная пойма р. Десна, 4.09.2019; оп. 10 - г. Брянск, в 300 м восточнее подвесного моста через р. Десна (Советский р-н), правобережная пойма, 20.07.2018; оп. 12, 13, 16 - в 2,5 км южнее п. Селище (Трубчевский р-н), левобережная пойма р. Десна, 15.08.2018; оп. 14, 15 - в 1,5 км западнее п. Солька (Трубчевский р-н), левобережная пойма р. Десна, 17.08.2018; оп. 19, 20 - у д. Стаево (Брянский р-н), левобережная пойма р. Десна, 13.07.2018; оп. 21, 22 - у д. Павловка (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 7.09.2018; оп. 23, 24 - у с. Любец (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 9.08.2019.
Автор описаний - А. Д. Булохов.
Местоположение и экология. Сообщества формируются в местоположениях, ранее занятых гигрофитными сообществами союза Phragmition (высохшие старицы с иловатыми сырыми, богатыми минеральным азотом субстратами), куда после обсыхания внедряется Glyceria maxima, и формируются сообщества с его участием.
Вариабельность. В составе субассоциации установлены три варианта.
Вар. typica (табл. 2, оп. 1-11, рис. 2, б) представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диф. в. Обилие Glyceria maxima заметно варьирует: от полного доминанта, до обилия-покрытия в 2-3 балла. В приземном горизонте обилен Rorippa amphibia. При снижении покрытия манника большого, по возникающим осветлённым местам, жерушник земноводный активно расселяется, образуея розетки высотой до 20 см; цветущие особи не отмечены.
ОПП - 70-90%. Флористическая насыщенность низкая - 4-10 видов на 100 м2.
Вар. Typha angustifolia (табл. 2, оп. 12-17; рис. 2, в).
Диф . в . : Equisetum fluviatilis, Ranunculus lingua, Typha angustifolia. В сообществах доминирует Glyceria maxima. В ценофлоре не обильны и имеют невысокую константность виды союза Phragmition; жизненность их низкая.
ОПП - 70-90%. Флористическая насыщенность - 7-13 видов на 100 м2.
Местоположение и экология . Сообщества распространены по высохшим старицам на иловатых сырых, богатых минеральным азотом субстратах. Equisetum fluviatilis, Ranunculus lingua, Typha angustifolia - индикаторы переменного увлажнения, способные расти на обильно увлажнённых субстратах, не покрытых водой. Несмотря на отсутствие паводка, вода накапливается на дне стариц весной при таянии снега. Летом дно стариц сухое.
Вар. Persicaria hydropiper (табл. 2, оп. 18-24, рис. 2, г).
Диф . в . : Achillea salicifolia, Chenopodium polyspermum, Persicaria hydropiper. В сообществах варианта доминирует Glyceria maxima, но возрастает константность и обилие характерных видов классов Bidentetea (Bidens cernua, B. frondosa, B. tripartita) и порядка Molinietalia (Achillea salicifolia, Symphytum officinale), а также некоторых рудерально-нитрофильных видов (Cirsium arvense, Urtica dioica).
ОПП - 90%. Флористическая насыщенность - 6-13 видов на 100 м2.
Местоположение и экология. Сообщества варианта распространены по неглубоким, широким низинам в тыловой части поймы на сыроватых и влажных суглинистых почвах.
Оценка связи субассоциации с другими синтаксонами. Флористически и экологически близким синтаксоном является асс. Oenantho-Rorippetum am-phibiae Lohm. 1950 в составе союза Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 (порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny ex Balátová-Tulácková et al. 1993), установленная в Центральной Европе (Chytry, 2011). В её сообществах доминируют Oe-nanthe aquatica, Rorippa amphibia. В травостое изредка присутствует Glyceria maxima. В ценофлоре сообществ вариантов новой субасс. G. m. rorippetosum amphibiae иная комбинация видов. Характерным отличием синтаксонов является и отсутствие видов класса Lemnetea de Bolós et Masclans 1955, соответствующих более гидрофитным условиям местообитаний.
Рис. 2. Сообщества большеманниковых лугов в условиях ксерофитизации поймы реки Десны, 2018 г. а - угнетённые растения Glyceria maxima на месте типичного сообщества асс. Glycerietum maximae, у д. Стаево (Брянский р-н) (фото: А. Д. Булохов); б - сообщество субасс. G. m. rorippetosum amphibiae typica var., у д. Стаево (Брянский р-н) (фото: А. Д. Булохов); в - сообщество субасс. G. m rorippetosum amphibiae Typha angustifolia var., ур. Быстрик (Трубчевский р-н) (фото: А. Д. Булохов); г - сообщество субасс. G. m r. a Persicaria hydropiper var., г. Брянск (фото: Н. Н. Панасенко); д - сообщество субасс. G. m lysimachietosum vulgaris typica var. (фото: А. Д. Булохов); е - сообщество субасс. G. m typicum Symphytum officinale var., у д. Переторги (Выгоничский р-н) (фото: А. Д. Булохов).
Fig. 2. Communities of the reed mannagrass-meadows in conditions of the xerophytization of floodplain of the Desna River, 2018. а - oppressed plants of Glyceria maxima in place of a typical communities of the ass. Glycerietum maximae, near Staevo (Bryansk district) (photo: A. D. Bulokhov); б - rammunity of the subass. G. m rorippetosum amphibiae typica var., near Staevo (Bryansk district) (photo: A. D. Bulokhov); в - rammm^ of the subass. G. m rorippetosum amphibiae Typha angustifolia var., natural boundary Bystrik (Trubchevsky district) (photo: A. D. Bulokhov); г - ^immunity of the subass. G. m r. a Persicaria hydropiper var., city of Bryansk (photo: N. N. Panasenko); д - of the subass. G. m ly-
simachietosum vulgaris typica var. (photo: A. D. Bulokhov); е - сommunity of the subass. G. m typicum Symphytum officinale var., near Peretorgi (Vygonichsky district) (photo: A. D. Bulokhov).
Субасс. G. m. lysimachietosum vulgaris subass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 12*. Брянская обл., Выгоничский р-н, у д. Павловка, правобережная пойма р. Десна. Дата описания: 7.09.2018. Автор описания - А. Д. Булохов).
Х . в . : Carex acuta, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris.
Видовой состав и структура . Травостой высотой до 1,8 м формирует Glyceria maxima. Его обилие варьирует в зависимости от местоположения и связанного с ним увлажнения. По недавно высохшим старицам манник большой - доминант, определяющий облик сообществ. Однако при нарастании сухости почвы он утрачивает свойства доминанта; его жизненность снижается. Плодоносящие особи становятся редкими. По низинам и неглубоким межгривным понижениям в травостое начинает доминировать Lysimachia vulgaris, который в период цветения создаёт жёлтый аспект. В це-нофлоре сохраняются высокая константность и нередко обилие характерных видов класса Phragmito-Magnocaricetea, однако появляются рассеянные виды влажных лугов порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea. Высококонстантны и местами обильны Carex acuta, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris.
О1111 - 60-90%. Флористическая насыщенность - 6 до 12 видов на 100 м2.
Местоположение и экология. Сообщества синтаксона распространены по высохшим мелководным старицам и широким низинам на постоянно влажных, слабокислых или близких к нейтральным, хорошо обеспеченных минеральным азотом пойменных иловатых и торфянистых суглинистых почвах.
Вариабельность. В составе субассоциации установлены 2 варианта и фация.
Вар. typica (табл. 3, оп. 1-14, рис. 1, д) собственных диф. в. не имеет и представляет типичные сообщества субассоциации. В травостое доминирует Glyceria maxima. Сообщества варианта занимают участки площадью до 1,5 га.
О1111 - 70-90%. Флористическая насыщенность - 6-10 видов на 100 м2.
Сообщества с высоким обилием Lysimachia vulgaris отнесены к фации Lysimachia vulgaris (табл. 3, оп. 15-21). Эти сообщества хорошо опознаются по жёлтому аспекту доминанта - вербейника обыкновенного. Обилие Glyceria maxima в отдельных сообществах сильно снижается; жизненность его низкая.
Вар. Achillea salicifolia (табл. 3, оп. 22-29).
Диф . в . : Achillea salicifolia, Carex cespitosa, Epilobium palustre, Filipendula ulmaria, Galium physocarpum, Mentha arvensis.
В сообществах этого варианта Glyceria maxima имеет высокую константность, но не доминирует, низкой жизненности. Усиливается фитоценотическая роль видов, характерных для влажных лугов порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea, к которым относятся и большинство дифференциальных видов варианта: Achillea salicifolia, Carex cespitosa, Filipendula ulmaria, Galium physocarpum, Mentha arvensis. Содоминантами являются Achillea salicifolia, Lysimachia vulgaris, иногда Ranunculus repens.
О1111 - 70-90%. Флористическая насыщенность - 6-12 видов на 100 м2.
В составе субасс. G. m. typicum установлен новый вариант.
Вар. Symphytum officinale (табл. 3, оп. 30-39, рис. 1, е).
Диф . в . : Symphytum officinale. В сообществах этого варианта Glyceria maxima также остаётся доминантом в высохших старицах и глубоких низинах, но по неглубоким низинам он вытесняется S. officinale, а в некоторых случаях Calystegia sepium. S. officinale пышно разрастается, достигая высоты 70-80 см; при этом листья достигают крупных размеров - до 20 см в ширину. Calystegia sepium создает в отдельных сообществах бледно-зелёный или белый (во время цветения) аспекты. Нередко эта лиана полностью накрывает весь травостой. Из-за недостатка света растения других видов угнетены или постепенно отмирают. В ценофлоре варианта численность и обилие видов союза Phragmition существенно сокращается.
ОНИ - 100%. Флористическая насыщенность очень низкая из-за выраженного доминирования отдельных видов - 4-8 видов на 100 м2.
Таблица 3
Субасс. Glycerietum maximae lysimachietosum vulgaris subass. nov. hoc. loco Фация Lysimachia vulgaris, варианты: typica, Achillea salicifolia, Symphytum officinale
Table 3
Subass. Glycerietum maximae lysimachietosum vulgaris subass. nov. hoc. loco Facies Lysimachia vulgaris, variants: typica, Achillea salicifolia, Symphytum officinale
Номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 К
Синтаксоны typica var. (a) Lysimachia vulgaris fac. (б) Achillea salicifolia var. (в) Symphytum officinale var. (г) а б в г
Количество видов / описаний ОПП, % 7 8 6 11 10 8 10 10 10 10 9 10 11 8 90 90 70 70 90 90 90 90 70 90 70 90 70 90 6 8 10 6 9 7 13 60 70 80 90 90 90 90 12 11 6 10 12 10 11 9 90 80 90 90 70 80 80 90 4745676878 100100100100100100100100100100 14 7 8 11
Характеристики почвы: влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом 8,6 8,9 8,0 7,9 7,9 8,1 8,3 7,8 8,6 8,4 8,1 8,7 8,1 8,0 7,0 6,8 6,8 7,2 7,0 7,0 6,8 7,0 7,3 7,3 7,0 6,2 6,8 6,8 6,3 6,5 7,0 8,0 6,9 7,0 5,7 7,4 7,1 6,9 6,5 5,4 6,1 7,0 9 8,78,98,38,0 8 8,4 7,07,56,86,87,06,87,0 6,06,55,36,36,07,06,3 8.28.48.48.58.78.38.79.0 6,36,66,07,06,37,06,05,8 6.05.75.35.84.86.65.65.1 8,0 8,1 8,0 7,6 7,8 8,0 8,0 8,0 9,0 8,0 7,0 7,2 7,0 7,0 7,2 7,0 7,0 7,0 7,0 7,0 7,7 8,2 7,7 8,0 8,0 8,0 7,0 7,0 7,0 7,0
Характерный вид (х. в.) асс. Glycerietum maximae
Glyceria maxima (PM) |55445555453 5 45 |3433 + 42 | + + 1 1 + 1 + 1 |5555544 + + + |V3"5 V+-4 V+-1 V+-5
Х. в. субасс. G. m lysimachietosum vulgaris
Lysimachia vulgaris (PM) Carex acuta (PM) Stachys palustris (PM) 1+ + +1111222222 + 11.222+. .1221 . + 21+ + r 1 1++ + + + 3 3 4 5 5 4 5 + . 11 + 21 . 1 + + 1 r + 54532445 11111 + 22 + + + +.++. .......+ + r 2 . 2 1 2 2 + + . . V+'2 V3'5 V2'5 . IV+'2V+'2 V+'2 II V+'2 Vr-1 IVr-1 IV
Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Achillea salicifolia
Achillea salicifolia (MA) Filipendula ulmaria (MA) Galium physocarpum (MA) Epilobium palustre Mentha arvensis (MA) Carex cespitosa (MA) + + + . . . . 1 . . + 3142+11 . . + r 1 . . + + . + . 1 . 1 . + . + . r . r + + + + + + + . r . + . + r + ......r . . . V+'4 I . I ИГ"1 I I III+'1 . I . IIIr'+ . III+ . . . IIIr'+ .
Диф. в. вар. Symphytum officinale
Symphytum officinale (MA) | 1 . .1. . . r r r . . . . |.r.....| r.......|l234433444 | II I I V1'4
Х. в. союза Phragmition, порядка Phragmitetalia и класса Phragmito-Magnocaricetea (PM)
Lythrum salicaria .12 2. . + r + r . . . + . r . . r + + 1 + 1 1 r . r III II I IV
Calystegia sepium . . + .22. + + r . 2 + . . . . + + . r . + + + . 5 5 III II I III
Equisetum fuviatile . r . . . . 1 .11. r . 11+.... . + r r . + II III III
Phalaroides arundinacea + . + 1 + II I
Galium palustre +.....1 . . + . 2 1 . + + II II
Scutellaria galericulata . . . . + + . . . . + + + + + . II II
Carex riparia r...... r . r II
Номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 К
Butomus umbellatus Iris pseudacorus Oenanthe aquatica Solanum dulcamara ........+ r . . . . ........r . . r . . ........r..... . . . . + r........ + + + + + r . r . . . r . r + . + + I II . . I . III II I . . I I . . .
Х. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Veronica longifolia . . . . r r . . r . r . . r . r II II I .
Vicia cracca . . . . + + . . + II
Lythrum virgatum . + . r . . . I I
Ranunculus repens 2 . + 2 + 4 . . I III .
Kadenia dubia .... 1 . + . I I .
Iris sibirica . . r . . . r I I .
Прочие виды
Cirsium arvense + . 2 . . + 3 + ......r I . III I
Persicaria amphibia var. terrestre + . . . + + + . r + . . . + + + . . 1 . + + III III I I
Urtica dioica . + ... + .. r . + II . . I
Persicaria lapathifolia . + . . . 2 . . . . I . .
Bidens cernua . . . . 3 r + II
Lycopus exaltatus + + + II
Примечание. Отмечены в одном описании: Bidens frondosa 31 (+), Carex vulpina 11 (1), Echinocystis lobata 2 (+), Lathyrus palustris 26 (+), Lycopus europaeus 8 (r), Myosoton aquaticum 4 (+), Persicaria hydropiper 4 (+), Ranunculus lingua 2 (r), Rumex maritimus 4 (r), Hylotelephium purpureum 22 (+), Senecio fluviatilis 35 (r), Sonchus arvensis 6 (r), Thalictrum lucidum 19 (r).
Локализация описаний: Брянская обл.: оп. 1, 5 - у д. Стаево (Брянский р-н), левобережная пойма р. Десна, 17.08.2018; оп. 2 - у д. Кветунь (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 3 - у д. Макарзно (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 4 - г. Брянск, Советский р-н, правобережная пойма р. Десна, в 2 км северо-восточнее подвесного моста через реку, 20.07.2018; оп. 6 - г. Брянск, у п. Бордовичи, левобережная пойма р. Десна, 19.08.2018; оп. 7, 8 - г. Брянск, в 1 км южнее ж.-д. моста (Советский р-н), 15.07.2018; оп. 9-11 - у п. Селец (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 12*-14 - у д. Павловка (Выго-ничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 7.09.2018; оп. 15, 16 - в 2 км восточнее д. Переторги (Выгоничский р-н), левобережная пойма р. Десна, 14.08.2018; оп. 17-18 -в 1,5 км восточнее понтонного моста у д. Переторги (Выгоничский р-н), 29.08.2018; оп. 19, 22, 27 - ус. Сосновка (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 13.08.2018; оп. 20, 26 - уд. Скрябино (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 12.09.2018; оп. 21, 28 - в 2 км восточнее с. Алешенка (Трубчевский р-н), 15.08.2018; оп. 23, 25 - у с. Витемля (Погарский р-н), правобережная пойма р. Десна, 17.08.2018; оп. 24, 29 - в 2 км южнее п. Будимир (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 17.08.2018; оп. 30, 31 - в 1 км восточнее д. Павловка (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 25.07.2018; оп. 32, 33 - у с. Сосновка (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 5.09.2018; оп. 34, 35 - у д. Кветунь (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 36, 37 - у д. Макарзно (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 38 - у д. Сагутьево (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 6.08.2018; оп. 39 - у с. Алешенка (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 7.08.2018.
Авторы описаний: оп. 1-5, 6, 9-17, 30-33, 36, 37, 39 - А. Д. Булохов, оп. 7, 8, 18, 20 - А. В. Харин, оп. 19, 21, 22, 26, 27, 34, 35, 38 - Н. Н. Панасенко, оп. 23- 25, 28, 29 -Ю. А. Семенищенков.
На отдельных участках высохших стариц произошло практически полное выпадение манника большого из травостоя и сформировались монодоминантные сообщества заносного вида Bidens frondosa. Они рассматриваются в составе безранговой единицы, описание которой даётся ниже.
Сообщества Bidens frondosa (табл. 4, рис. 3).
Дифференцирующий вид: Bidens frondosa (доминант) - инвазионный североамериканский вид. Череда олист-венная определяет облик фитоце-нозов. Под её сплошным покровом сохраняются немногочисленные характерные виды класса Phragmito-Magnocaricetea. Большое влияние на состав ценофлоры сообществ оказывает и евтроф-ность местообитаний. Сообщества варианта распространены по высохшим старицам с обнажённым илистым дном, богатым органикой и минеральным азотом субстратом. В этих условиях активны нитрофильные виды: Bidens frondosa, Calystegia sepium, Echi-nocystis lobata, Persicaria lapatifo-lia, Urtica dioica.
ОПП - 90%. Флористическая насыщенность - 5-14 видов на 100 м2.
Оценка связи сообществ с другими синтаксонами. Сообщества, сформированные видами рода Bidens в гигрофитных местообитаниях, традиционно рассматривают в составе класса Bidentetea. Однако в связи с тем, что В. frondosa сравнительно недавно распространилась в Южном Нечерноземье в качестве вида-неофита, синтаксономия его сообществ вызывает трудности. В Европе установлена асс. Bidenti frondosae-Atriplicetum prostratae Poli et J. Tüxen 1960 corr. Gutermann et Mucina 1993 в составе рудерального союза Chenopodion rubri (Tüxen 1960) Hilbig et Jage 1972 порядка Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 и класса Bidentetea. Её диагностические таксоны, индицирующие исключительно рудеральный характер местообитаний, - Atriplex patula, A. prostrata subsp. latifolia, Cheno-podium glaucum, - отсутствуют в наших сообществах (Sumberová, Lososová, 2011). Другой синтаксон - асс. Polygonetum hydropiperis Passarge 1965 диагностируется видами Bidens tripartita, Persicaria hydropiper, Myosoton aquaticum, которые также в наших сообществах отсутствуют (Sumberová, Lososová, 2011).
Неофитные пионерные сообщества нарушенных местообитаний, сформированные Bidens frondosa, в Южном Нечерноземье России (Булохов и др., 2011), в Курской области (Арепьева, 2012; Арепьева и др., 2018) ранее относились к категории «дериватных», так же в составе класса Bidentetea. При этом, как отмечает Л. А. Арепьева (2012), такие сообщества характеризуются высоким индексом синантропизации - 30%. На Южном Урале (Абрамова, Голованов, 2016) описаны три типа сообществ с доминированием Bidens frondosa: 1) типичные прибрежно-водные «инвазионные» (цит. с. 19) сообщества по берегам стариц и рек (асс. Polygonetum hydropiperis, вар. Bidens frondosa), 2) теневые сообщества нарушенных опушек по берегам рек (дериватные сообщества Bidens frondosa в составе класса Galio-Urticetea Passarge 1967 (синоним валидно установленного класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951),
Рис. 3. Сообщества Bidens frondosa в местообитании асс. Glycerietum maximae после высыхания дна старицы в пойме р. Десна, г. Брянск. Фото: А. Д. Булохов.
Fig. 3. Communities of Bidens frondosa in the habitat of ass. Glycerietum maximae after drying the bottom of the lake in the floodplain of the Desna River, city of Bryansk. Photo: A. D. Bulokhov.
3) сообщества рудеральных местообитаний с переменным режимом увлажнения (дериватные сообщества Bidens frondosa в составе классов Bidentetea tripartitae и Stellarietea mediae Tx. et al. in Tx. 1950 (синоним валидно установленного класса Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001 nom. conserv.). Сообщества Bidens frondosa сформировались на месте пересохших мелководных стариц, занятых сообществами союза Phragmition. В настоящие время череда олист-венная удерживает занимаемые местоположения в течении нескольких лет. В ценофлоре сообществ Bidens frondosa из поймы р. Десна отмечены 25 видов; из них 48,0% - характерные виды союза Phragmition, 24,0% - характерные виды класса Bidentetea и союза Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944; 12,0% диагностируют класс Epilobietea angustifolii и союз Senecionion fluviatilis Tüxen ex Moor 1958. Таким образом, ценофлора описанных сообществ имеет смешанный фитосоциологический состав. Учитывая тот факт, что в ценофлоре сохраняются в значительном числе характерные виды союза Phragmition, условно сообщества можно отнести к данному союзу. В дальнейшем при нарастании ксерофитности местообитаний можно ожидать выпадения из ценофлоры гиг-рофитных видов союза Phragmition и усиления позиций сыролуговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea и класса Bidentetea.
Дифференциация сообществ асс. Glycer-ietum maximae в пойме р. Десна в условиях ксерофитизации поймы приведена в табл. 5.
Эколого-динамический ряд синтакс о но в асс о циации на гр а-дие нтах влажно с ти и о бе с пе -ч е нно с ти мине р альным азо то м почвы. Для выявления сукцессионного тренда синтаксонов асс. Glycerietum maximae был использован метод фитоиндикации, позволяющий с помощью экологических шкал определять не только экологические условия в местоположениях сообществ, но и описать их динамику на градиентах ведущих эдафических факторов -
Сообщества Bidens frondosa Communities Bidens frondosa
Таблица 4 Table 4
Номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 К
Количество видов 6 6 8 8 9 5 8 14
ОПП, % 90 90 90 90 90 90 90 90
Характеристики почвы:
влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом
8,78,38,68,37,68,88,69,0 7,07,07,07,37,37,57,16,9
7,57,06,17,78,58,07,37,4
Характерный вид (х в.) асс. Glycerietum maximae
Glyceria maxima (PM) 2 1+ + + + + + V+-2
Дифференцирующие виды сообществ Bidensfrondosa
Bidens frondosa (B) 5 5 5 5 5 5 5 5 V5
Echinocystis lobata (E) r . . + + + r . [Vr-+
Х. в. союза Phragmition, порядка Phragmitetalia
и класса Phragmito-Magnocaricetea (PM)
Oenanthe aquatica 2 1 1 + . + + IV
Carex acuta . 1 + . . + + III
Stachys palustris + + + + . III
Calystegia sepium (E) . + . 2 + II
Solanum dulcamara . . . + . . + II
Sparganium erectum . . . . r . r I
Х. в. класса Bidentetea (B)
Persicaria lapathifolia . . . . + 2 2 . II
Прочие виды
Achillea salicifolia . . + + . II
Urtica dioica (E) . . . . r + . II
Примечание. E - характерные виды класса Epilobietea angustifolii.
Отмечены в одном описании: Bidens cernua 8 (+), B. tripartita 5 (+), Carex rhynchophysa 8 (r), Galium palustre 3 (+), Iris pseudacorus 8 (r), Lythrum salicaria 8 (+), Ranunculus repens 8 (+), Persicaria hydropiper 8 (+), P. minor 1 (r), Phalaroides arundinacea 8 (r), Rumex cris-pus 3 (r), Sonchus arvensis 5 (+), Typha latifolia 8 (+).
Локализация описаний. Брянская обл.: оп. 1 -у п. Любец (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 9.08.2018; оп. 2-4 - у с. Алешенка (Трубчевский р-н), правобережная пойма р. Десна, 9.08.2018; оп. 5, 6 - г. Брянск, в 1,2 км восточнее моста через реку (Фокинский р-н), левобережная пойма р. Десна, 29.07.2018; оп. 7 - г. Брянск, в 0,4 км южнее ул. Луговая (Фокинский р-н), правобережная пойма р. Десна, 26.07.2018; оп. 8 -г. Брянск, в 0,3 км южнее ул. Речная (Володарский р-н), пересохшая старица, 9.09.2018.
Авторы описаний: оп. 1-7 - А. Д. Булохов, оп. 8 -Н. Н. Панасенко.
влажности и богатства почвы (рис. 4).
В 1985-1990 гг. асс. Glycerietum maximae была представлена единственной субасс. G. m. typicum. В условиях ксерофитизации поймы (2005, 2018-2019 гг.) сформировались две новые субассоциации: G. m. rorippetosum amphibiae и G. m. lysimachietosum vulgaris. Их сообщества образуются при высыхании мелководных стариц и глубоких межгривных низин. Серийные сообщества вариантов субасс. G. m. lysimachietosum vulgaris представляют наиболее продвинутую стадию сукцессии, реализующейся при нарастании сухости суб-
страта на наиболее бедных почвах. При этом обилие-покрытие Glyceria maxima существенно сокращается, а его жизненность снижается. По высохшим днищам стариц становятся активными нитрофильные виды: Calystegia sepium, Bidens frondosa, B. tripartita, B. cernua, Echinocystis lobata, Symphytum officinale и др. В целом ксерофитизация поймы представляет собой основной комплексный градиент, определяющий экологические режимы в местоположениях сообществ синтаксонов асс. Glycerietum maximae.
Таблица 5
Дифференциация асс. Glycerietum maximae и производных от неё синтаксонов в условиях ксерофитизации поймы р. Десна
Table 5
Differentiation of the ass. Glycerietum maximae and the derivative syntaxa under conditions of xerophytization of the floodplain of the Desna River
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Годы описания 1985 -1990 5 о о 2 2018-2019
Количество описаний 8 6 11 9 10 7 7 14 6 9 10 8
Характерный вид (х. в.) асс. Glycerietum maximae
Glyceria maxima (PM) |V3-5V2-5| V5 V4-5 V2-5 V4-5 V5 V3-5 V+-4 V+-1 V+-5 V
Диф. в. вар. Alopecurus geniculate
Alopecurus geniculatus (MA) Ranunculus repens (MA) . V+-2 II V+-3 II . . . . I . III . I
Х. в. субасс. G. m rorippetosum amphibiae
Rorippa amphibia (PM) Oenanthe aquatica (PM) V I I IV . V2"4 Vr-2 V+"2..... II IF-+ V+ II+ I . . I IV
Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Typha angustifolia
Typha angustifolia (PM) Ranunculus lingua (PM) Equisetum fluviatile (PM) II I I . I IVr-+...... . . IVr-1 . I . . . . I I IVr-+ . II III III . .
Диф. в. вар. Persicaria hydropiper
Persicaria hydropiper (B) Chenopodium polyspermum . I I IV+-3 I ... I . . . V+ .....
Х. в. субасс. G. m lysimachietosum vulgaris
Carex acuta (PM) Lysimachia vulgaris (PM) Stachys palustris (PM) V V V I I I IV II IV III I I III IV+-2V+-2 V+-2 II III I . II III V+-2 V3-5 V2-5 . . I . IV II V+-2 V-1 IVr-1 IV III
Диф. в. вар. Achillea salicifolia
Achillea salicifolia (MA) Filipendula ulmaria (MA) Galium physocarpum (MA) Epilobium palustre Mentha arvensis (MA) Carex cespitosa (MA) I IV . II I II . . . III . . V+-4 I II .....I IIIr-1 I . ..... I III+-1 . . . . . II I . IIIr-+ . . ...... III+ . . ......IIIr-+ . .
Диф. в. вар. Symphytum officinale
Symphytum officinale (MA) | . . | II | . . . III II I I V1-4 .
Дифференцирующие виды сообществ Bidens frondosa
Bidens frondosa (B) Echinocystis lobata II III . III ... I V5 II . . . I . . . IVr-+
Х. в. союза Phragmition, порядка Phragmitetalia и класса Phragmito-Mag nocaricetea (PM)
Carex vesicaria Galium palustre Alisma plantago-aquatica Phalaroides arundinacea Stellaria palustris Lythrum salicaria V III V I IV V IV V III IV III I II II II IV . .II...... . II III IV II II .. I III . I ...... . I . . II I . . I IV . . . III II I IV I 51
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Carex vulpina II I I I
Lathyrus palustris II I
Glyceria fluitans I IV
Lycopus europaeus Iris pseudacorus I I I II II I I I III II I
Scutellaria galericulata Acorus calamus I II III II I II II
Sium latifolium II I
Myosotis scorpoides I I
Typha latifolia I I
Carex riparia I II
Solanum dulcamara II II I II
Calystegia sepium II I III II I III II
Butomus umbellatus I III I II
Rumex hydrolapathum I I
Х. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Caltha palustris III I I
Poa palustris Lychnis flos-cuculi I I IV II I
Thalicthrum lucidum I I
Cardamine pratensis I I
Scirpus sylvaticus I I
Ranunculus flammula III I
Rumex crispus II I
Potentilla anserina I I
Vicia cracca I I II
Veronica longifolia II II I
Lythrum virgatum Kadenia dubia I I I I
Iris sibirica I I
Х. в. класса Bidentetea (B)
Bidens cernua III III II I
B. tripartita II I II I
Persicaria minor I I I I
P. lapathifolia I I I II
Прочие виды
Persicaria amphibia var. terrestre II . II I I I III III I I .
Urtica dioica II III II . . I II
Glechoma hederacea I
Rumex maritimus I I I . .
Lycopus exaltatus I II .
Cirsium arvense II I III I . III I .
Lactuca serriola II I
Примечание. Отмечены в ценофлоре одного синтаксона: Agrostis canina 2 (III), A. gigantea З (I), Beckmannia eruciformis З (I), Calamagrostis canescens 2 (I), Carex rhynchophysa 12 (I), Chenopodium rubrum б (I), Cicuta virosa
3 (I), Cirsium palustre З (II), Eleocharis palustris 1 (I), Equisetum pratense З (I), Eupatorium cannabinum З (I), Galium aparine З (III), Gratiola officinalis З (I), Hippuris vulgaris 1 (I), Lemna minor З (I), Myosoton aquaticum 8 (I), Persicaria maculosa З (I), Poa trivialis 2 (II), Rorippa palustris 2 (II), Rumex hydrolapatum 4 (II), Sedum telephium 10 (I), Senecio fluviatilis 11 (I), Sonchus arvensis 12 (I), Sparganium erectum 12 (II), Stellaria graminea З (I), Thalictrum lucidum 9 (I), Utricularia vulgaris З (I), Veronica scutellata 2 (III), Xanthium albinum 12 (II).
Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Glycerietum maximae typicum typica var. (1985-1990 гг.); 2 -субасс. G. m typicum Alopecurus geniculatus var. (1985-1990 гг.), З - субасс. G. m typicum typica var. (2005 г.);
4 - субасс. G. m typicum typica var. (2018 г.), 5 - субасс. G. m rorippetosum amphibiae typica var., б - субасс. G. m r. a Typha angustifolia var., 7 - субасс. G. m r. a Persicaria hydropiper var., 8 - субасс. G. m lysimachietosum vulgaris typica var., 9 - субасс. G. m l v.? typica var. Lysimachia vulgaris fa^, 10 - субасс. G. m lysimachietosum vulgaris Achillea salicifolia var., 11 - субасс. G. m lysimachietosum vulgaris Symphytum officinale var., 12 - сообщества Bidens frondosa.
Свшшпш
Typha angustifolia var., 7 - субасс. G. m r. a Persicaria hydropiper var. cal var., 9 - субасс. G. m l. v.? typica var. Lysimachia vulgaris fa^, 10 -salicifolia var., 11 - субасс. G. m lysimachietosum vulgaris Symphytum officinale var
Рис. 4. Эколого-динамический ряд синтаксонов асс. Glycerietum maximae на градиентах влажности и обеспеченности азотом почвы. Обозначения экологических факторов: В - влажность почвы (столбцы синего цвета), N - богатство почвы минеральным азотом (столбцы оранжевого цвета). Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Glycerietum maximae typicum typica var. (1985-1990), 2 - субасс. G. m typicum Alopecurus geniculatus var. (1985-1990), 3 - субасс. G. m typicum typica var. (2005 г.); 4 - субасс. G. m typicum typica var. (2018 г.), 5 - субасс. G. m rorippetosum amphibiae typica var., 6 - субасс. G. m r. a 8 - субасс. G. m. lysimachietosum vulgaris typi-субасс. G. m lysimachietosum. vulgaris Achillea 12 - сообщества Bidens frondosa.
Fig. 4. E^og^o-dynam^al sere of syntaxa of the ass. Glycerietum maximae on soil moisture and rkhness in mineral nitrogen gradients. Designations of environmental favors: B - soil moisture (blue œlumns), N - soil ridmess with mineral nitrogen (orange œlumns). Designations of the syntaxa: 1 - subass. Glycerietum maximae typicum typica var. (1985-1990), 2 - subass. G. m typicum Alopecurus geniculatus var. (1985-1990), 3 - subass. G. m typicum typica var. (2005); 4 - subass. G. m typicum typica var. (2018), 5 - subass. G. m rorippetosum amphibiae typica var., б - subass. G. m rorippetosum amphibiae Typha angustifolia var., 7 - subass. G. m rorippetosum amphibiae Persicaria hydropiper var., 8 - subass. G. m lysimachietosum vulgaris typica var., 9 - subass. G. m l. v. typica var. Lysimachia vulgaris fa^, 10 - subass. G. m lysimachietosum vulgaris Achillea salicifolia var., 11 - subass. G. m lysimachietosum vulgaris Symphytum officinale var., 12 -Bidens frondosa-communities.
DCA - ординация синтаксонов. Диаграмма DCA-ординации (рис. 5) демонстрирует экологические различия местообитаний сообществ суб-асс. G. m. typicum, описанных в разные годы. При этом сообщества, описанные в 1985 -1990 (синтаксоны 1, 2) - наиболее гигрофитные; тренд к ксерофитности нарастает к 2005 (3) и к 2018 (4) гг.
Рис. 5. Диаграмма DCA-ординации асс. Glycerietum maximae (1985-2019 гг.) и синтаксонов, сообщества которых сформировались на месте типичных большеманниковых лугов в ксерофитизированной пойме р. Десна. Обозначения векторов экологических факторов: CONT - континентальность, LIGHT - освещённость, MOIST -влажность почвы, NUTR - богатство почвы минеральным азотом, REACT -кислотность почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al. (1992)). Обозначения синтаксонов: те же, что для рис. 2.
Fig. 5. DCA-ordination diagram of the ass. Glycerietum maximae (1985-2019) and syntaxa, whose rammunities formed on the site of typ^al Glyceria maxima-meadows in the xerophytizated floodplain of the Desna River.
Designations of the vertors of environmental fartors: CONT - œntinentality, LIGHT - light, MOIST - soil moisture, NUTR -soil r^b^ss in mineral nitrogen, REACT - soil aridity, TEMP - temperature (determined by H. Ellenberg et al. (1992)). Designations of the syntaxa: the same as for fig. 3.
Субасс. G. m. typicum typica var. (3, 4) представляет базовый синтаксон, на основе которого формируется синтаксономическое разнообразие в ксерофитизированной пойме р. Десна. В условиях исходных наибольших влажности и богатства почвы формируются производные от большеманниковых лугов сообщества субасс. G. m. rorippetosum amphibiae (5-7). В наиболее ксерофитных условиях образуются производные сообщества субасс. G. m. typicum Symphytum officinale var. (11).
Синтаксоны субасс. G. m. lysimachietosum vulgaris (8-10) последовательно от субасс. G. m. typicum формируют ряд вдоль вектора уменьшения богатства почвы минеральным азотом. При этом на наиболее бедных субстратах формируются сообщества G. m. l. v. Achillea salicifolia var. (10).
Факторами дифференциации сообществ Bidens frondosa (12) являются высокие значения освещённости и температурного числа. Такие условия свойственны быстро высохшим старицам, где стремительно снижаются фитоценотические позиции Glyceria maxima и характерных видов союза Phragmition с формированием открытых и полуоткрытых местообитаний с богатыми субстратами, где понижена конкуренция со стороны многолетних растений.
Ось DCA1 соответствует градиентам освещённости, температурного числа и, в меньшей степени, богатства минеральным азотом почвы. Ось DCA2 практически совпадает с вектором, соответствующим градиенту влажности почвы. Ось DCA3 частично соответствует градиентам кислотности почвы и континентальности.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-54-00036 Бел а «Динамика луговой растительности пойм рек Десна (Российская Федерация) и Сож (Республика Беларусь) в связи с изменением гидрологического режима, влиянием антропогенных факторов и ксерофитизации поймы».
Список литературы
Абрамова Л. М., Голованов Я. М. 2016. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. III. Сообщества с Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina // Растительность России. № 28. С. 13-27. [AbramovaL. M., GolovanovIa. M. 201б. Klassifikatsiia soobshdiestv s invazivnymi vidami na Iuzhnom Urale. III. Soob-stehestva s Bidens frondosa, Hordeum jubatum i Urtica cannabina // Rastitel'nost' Rossii. № 28. P. 13-27.]
Арепьева Л. А. 2012. Фитоценозы неофитов на урбанизированных территориях Курской области // Изв. СамНЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 958-9б2. [Arep'eva L. A. 2012. Fitotsenozy neofitov na urbanizirovannykh territoriiakh Kurskoi oblasti // Izv. SamNTs RAN. T. 14. № 1 (4). P. 958-9б2.]
Арепьева Л. А., Полуянов А. В., Скляр Е. А. 2018. Распространение и инвазионный статус Bidens frondosa L. в Курской области // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (13). С. 3-9. [Arep'eva L. A., Poluianov A. V., Skliar E. A. 2018. Rasprostranenie i invazionnyi status Bidens frondosa L. v Kurskoi oblasti // Biul. Bri-anskogo otdeleniia Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (13). P. 3-9.]
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 29б с. [BulokhovA. D. 2001. Travianaia rastitel'nost' Iugo-Zapadnogo ^^er^zem^ Rossii. Briansk. 296 с.]
Булохов А. Д. 2009. Типология лугов Брянской области. Брянск: Изд-во «Курсив». 218 с. [Bulokhov A. D. 2009. Tipologiia lugov Brianskoi oblasti. Briansk: Izd-vo «Kursiv». 218 p.]
Булохов А. Д. 2019. Сообщества класса Sedo-Scleranhetea Br.-Bl. 1955 в пойме реки Десны // Разнообразие растительного мира. № 3. С. 56-бб. [Bulokhov A. D. 2019. Soobsl^hestva klassa Sedo-Scleranhetea Br.-Bl. 1955 v poime reki Desny // Raznoobrazie rastitel'nogo mira. № 3. P. 5б-бб.]
Булохов А. Д., Афонин О. В. 2018. Динамика сообществ класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 под влиянием ксерофитизации поймы реки Десны (Брянская область) // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. № 4 (16). С. 9-18. [Bulokhov A. D., Afonin O. V. 2018. Dinamika soobshdiestv klassa Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 pod vliianiem kserofitizatsii poimy reki Desny (Brianskaia oblast') // Biul. Brianskogo otdeleniia Russkogo botanideskogo obshdestva. № 4 (16). P. 9-18.]
Булохов А. Д., Дайнеко H. M., Панасенко H. H., Семенищенков Ю. А., Харин А. В., Тимофеев С. Ф. 2019 а. Динамика сообществ сырых лугов в поймах рек Десны и Сожа при многолетнем снижении весеннего половодья // Пойменные и дельтовые биоценозы Голарктики: биологическое многообразие, экология и эволюция. Сб. мат. Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань, 13-18 мая 2019 г. Астрахань. С. 38-42. [Bulokhov A. D., Daineko N. M., Panasenko N. N., Semenishchenkov Iu. A., Kharin A. V., Timofeev S. F. 2019 a. Dinamika soobshdestv syrykh lugov v poimakh rek Desny i Sozha pri mnogoletnem snizhenii vesennego polovod'ia // Poimennye i del'tovye biotsenozy Golarktiki: biologideskoe mnogoobrazie, ekologiia i evoliutsiia. Sb. mat. Mezhdunar. naud.-prakt. konf. Astrakhan', 13-18 maia 2019 g. Astrakhan'. P. 38-42.]
Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621. [Bulokhov A. D., Kliuev Iu. A., Panasenko N. N. 2011. Neofity i ikh soobshchestva v Brianskoi oblasti // Bot. zhurn. T. 96. № 5. P. 606-621.]
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2006. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по её использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск. 30 с. [Bulokhov A. D., Semenishchenkov Iu. A. 2006. Komp'iuternaia programma INDICATOR i metodicheskie ukazaniia po ee ispol'zovaniiu dlia ekologicheskoi otsenki mestoobitanii i analiza floristich-eskogo raznoobraziia rastitel'nykh soobshchestv. Briansk. 30 p.]
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Харин А. В. 2019 б. Динамика сообществ ассоциации Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 в долине реки Десны в связи с процессом ксерофитизации поймы // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (17). С. 11-26. [Bulokhov A. D., Semenishchenkov Iu. A., Panasenko N. N., Kharin A. V. 2019 b. Dinamika soobshchestv assotsiatsii Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 v doline reki Desny v sviazi s protsessom kserofitizatsii poimy // Biul. Brianskogo otdeleniia Russ-kogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (17). P. 11-26.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 11-е, испр. и доп. М. 635 с. [Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. Izd. 11-e, ispr. i dop. M. 635 p.]
Прибрежно-водная растительность приграничных территорий Брянской (Россия), Гомельской (Беларусь) и Черниговской (Украина) областей. 2014. Чернигов: Десна Полиграф, 2014. 176 с. [Pribrezhno-vodnaia rastitel'nost' prigranichnykh territorii Brianskoi (Rossiia), Gomel'skoi (Belarus') i Chernigovskoi (Ukraina) oblastei. Chernigov: Desna Poligraf, 2014. 176 p.]
Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л. М. Ахромеева. 2012. Брянск. 320 с. [Priroda i pri-rodnye resursy Brianskoi oblasti / Pod red. L. M. Akhromeeva. 2012. Briansk. 320 p.]
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхоз-гиз. 620 с. [Ramenskii L. G. 1938. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobotanicheskoe issledovanie zemel'. M.: Sel'khozgiz. 620 p.]
Раменский Л. Г. 1971. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Изб. работы. Л. 334 с. [Ramenskii L. G. 1971. Problemy i metody izucheniia rastitel'nogo pokrova. Izb. raboty. L. 334 p.]
Семенищенков Ю. А. 2006. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья): Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 412 с. [Semenishchenkov Iu. A. 2006. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia kak osnova okhrany floristich-eskogo i fitotsenoticheskogo raznoobraziia (na primere Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia): Dis. ... kand. biol. nauk. Briansk. 412 p.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с. [Semenishchenkov Iu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia. Briansk. 400 p.]
Семенищенков Ю. А. 2018. Ботанико-географическое районирование российской части днепровского бассейна. Брянск. 60 с. [Semenishchenkov Iu. A. 2018. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie rossiiskoi chasti dne-provskogo basseina. Briansk. 60 p.]
Экзерцева В. В. 1976. Явление «живорождения» у манника большого Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. // Биология внутренних вод. Информационный бюл. № 32. C. 17-20. [Ekzertseva V. V. 1976. Iavlenie «zhivorozh-deniia» u mannika bol'shogo Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. // Biologiia vnutrennikh vod. Informatsionnyi biul. № 32. P. 17-20.]
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New-York. 865 S.
Ellenberg H, Weber H. E, Düll R., Wirth W, Werner W, Paulifien D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. 18. S. 1-258.
Mosner E., Weber A., Carambia M., Nilson E., Schmitz U., Zelle B., Donath T., Horchler P. 2015. Climate change and floodplain vegetation - future prospects for riparian habitat availability along the Rhine River // Ecological Engineering 82. P. 493-511. http://dx. doi. org/10.1016/j. ecoleng. 2015.05.013
Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J, Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M. & Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Sumberová K. 2011. MCA05 Glycerietum maximae Nowiñski 1930 corr. Sumberová, Chytry et Danihelka in Chytry 2011 // Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokíadní vegetace / Chytry M. (ed.). Praha: Academia. P. 409-413.
SumberováK., Lososová Z. 2011. MBB02 Bidenti frondosae-Atriplicetumprostratae Poli et J. Tüxen 1960 corr. Gutermann et Mucina 1993 // Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokíadní vegetace / Chytry M. (ed.). Praha: Academia. P. 376-378.
TichyL. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. 13. P. 451-453.
Van OorschotM., KleinhansM.G., Buijse A.D., Geerling G., MiddelkoopH. 2018. Combined effects of climate change and dam construction on riverine ecosystems // Ecological Engineering. 120. P. 329-344.
Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journ. of Veg. Sci. 11 (5). P. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580
Булохов Алексей Данилович
д. б. н., заведующий кафедрой биологии, профессор ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: kqfbot2002@mail.ru
Панасенко Николай Николаевич
к. б. н., доцент кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: panasenkobot@yandex.ru
Семенищенков Юрий Алексеевич
д. б. н., профессор кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: yuricek@yandex.ru
Харин Андрей Викторович
к. б. н., доцент кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: avbr1970@yandex.ru
Сведения об авторах
Bulokhov Alexey Danilovich
Sc. D. in Biological sciences, Head of the Dpt. of Biology, Professor Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E- mail kafbot2002@mail.ru
Panasenko Nikolay Nikolaevich
Ph. D. in Biological sciences, Ass. Professor of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: panasenkobot@yandex.ru
Semenishchenkov Yury Alexeevich
Sc. D. in Biological sciences, Professor of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E- mail yuricek@yandex.ru
Kharin Andrey Viktorovich
Ph. D. in Biological sciences, Ass. Professor of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: avbr1970@yandex.ru
