CC BY
107
УДК 636.59:546.15
Тунчак А. В., д.с.-г.н., с.н.с., (E-mail: a_gunchak@ukr.net)® 2Гунчак В. М., д.вет.н., професор, член-кореспондент НААН, :Ратич I. Б., д.с.-г.н., с.н.с., член-кореспондент НААН
Институт б1ологИ' тварин НААН, м. Льв1в 2Льв1вський нацюнальний утверситет ветеринарног медицини та б1отехнологт ¡м. С. З. Гжицького
Б1ОЛОГ1ЧНИЙ ЕФЕКТ РОСЛИНИХ ЕКСТРАКТ1В В ОРГАН1ЗМ1 ПТИЦ1
Стаття е узагальненням даних лтератури, яю вказують про те, що рослинт екстракти, за умови додавання гх до корму птиц або за гх випоювання з водою, е ефективними чинниками, яю сприяють ттенсифжацп обмту процесгв речовин. Доведено, що перевагою рослинних препарат1в над синтетичними е наявтсть натуральних компонентгв, яю за хгмгчною будовою нагадують ф1з1олог1чно активы сполуки организму або продукти його життедгяльностг (метаболти), а тому легко перетравлюються та абсорбуються, володють низькою токсичтстю i не викликають побiчних ефектiв.
Представлен даш про те, що бтьшють ефiрних олш проявляе антимжробний вплив шляхом руйнування клтинног сттки бактерш, денатурують та коагулють быки, змтюють прониктсть цитоплазматичног мембрани, викликають порушення обов'язкових клтинних процеав, таких як транспорт електротв, транслокащя бтюв, фосфорилювання та iншi ензим-залежн реакцИ Доведено ефективтсть застосування iмуностимуляторiв, отриманих з лжарських рослин, для активацп ключових шляхiв iмунноi системи й посилення захисних механiзмiв оргатзму. Доведено, що за рахунок рослинних екстрактiв можна забезпечити вiдповiдну рiвновагу в системi антиоксидантного захисту, що е визначальним у процесах захисту клтин вiд пошкоджуючого впливу втьнихрадикалiв i продуктiв перекисного окиснення лiпiдiв.
Ключов'1 слова: екстракти рослин, фтопрепарати, ефiрнi олп, антимжробна дiя, iмуностимулююча дiя, антиоксидантна дiя, кури, курчата-бройлери.
УДК 636.59:546.15
Тунчак А. В., 2Гунчак В. М., 1Ратыч И. Б.
1 Институт биологии животных НААН, 2Львовський национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий им.С. З. Гжицкого, г. Львов, Украина
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ ЭКСТРАКТОВ РАСТЕНИЙ В ОРГАНИЗМЕ ПТИЦЫ
В статье обобщены данные литературы о том, что экстракты растений, при условии их добавления в корм птицы, или их выпаивании с водой, способствуют интенсификации обменных процессов в организме. Показано, что преимуществом фитопрепаратов над синтетическими препаратами является наличие натуральных компонентов которые по химическому строению напоминают физиологически активные соединения организма или продукты его жизнедеятельности (метаболиты), а потому, легко перевариваются и всасываются, обладают низкой токсичностью и не вызывают побочных эффектов. Представлены данные о том, что большинство эфирных масел проявляет антимикробное влияние путем разрушения клеточной стенки бактерий, денатурируя и коагулируя белки, изменяя проницаемость цитоплазматической мембраны, вызывая нарушения обязательных клеточных
© Гунчак А. В., Гунчак В. М., Ратич I. Б., 2015
19
процессов, таких как транспорт электронов, транслокация белков, фосфорилирование и другие фермент-зависимые реакции. Доказана эффективность применения иммуностимуляторов, полученных из лекарственных растений, для активации ключевых путей иммунной системы и усиления защитных механизмов организма. Показано, что за счет растительных экстрактов можно обеспечить соответствующее равновесие в системе антиоксидантной защиты, что является определяющим в процессах защиты клеток от повреждающего воздействия свободных радикалов и продуктов перекисного окисления липидов.
Ключевые слова: экстракты растений, фитопрепараты, эфирные масла, антимикробное действие, иммуностимулирующее действие, антиоксидантное действие, куры, цыплята-бройлеры.
UDC 636.59:546.15
1Hunchak A.V., 2Hunchak V.M., 1Ratych I.B.
'Institute of Animal Biology of NAAS, 2Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnology named S.Z.Hzhytskoho, Lviv, Ukraine
BIOLOGICAL EFFECTS OF PLANTS EXTRACTS IN THE POULTRY
The article is a compilation of literature date which suggests that the herbal extracts, added to the feed or watering of poultry, are effective factors that contribute to the intensification of metabolic processes in their organism. It has been shown that the benefits of herbal preparations over synthetic preparation is natural ingredients that resemble the chemical structure of the physiologically active compounds in the organism or products of their metabolism. Herbal preparation characterized by easily digestion and absorbtion, low toxicity and do not cause unhealthy effects.
The results of reseach have been shown the majority of essential oils characterized by antimicrobial effect, manifesting of destroying bacteria cell wall, denaturation and coagulation of proteins, alteration the permeability of the cytoplasmic membrane, causing a violation of the cellular processes such as electron transport, protein translocation, phosphorylation and other enzyme-dependent reactions. It has been proved the efficiency of immunomodulators derived from medicinal plants, which can to activate the immune system and to strengthen the protective mechanisms of the organism. It has been shown that plant extracts can provide an appropriate balance in the antioxidant defense system, which is crucial in the process of protecting cells from the damaging effects of free radicals and lipid peroxidation products.
Key words: plant extracts, phytopreparations, essential oils, antimicrobial, immune-stimulating, antioxidant effect, hens, broiler chickens.
У процес росту i розвитку птищ e певш критичш, з фiзiолого -6ioxÎMÎ4HOÏ точки зору, перюди, як характеризуются перебудовою метаболiчних процешв оргашзму. Це зумовлено змшою оперення, статевим дозрiванням, початком яйцекладки. У таю перюди рекомендуеться використовувати в годiвлi птищ бюлопчно активш речовини. Однак велика кшьюсть препарата, яю застосовуються в птах1вницта з метою стимуляци процешв обмшних речовин -хiмiчного походження, причому деяю з них викликають побiчнi ефекти, i, певною мiрою, е токсичними, що вимагае трива^' Ïx каренци. Крiм цього, в Украш забороняеться використовувати в годiвлi тварин i птищ бюлопчш стимулятори, антибютики, гормональш препарати та iншi субстанци, що проявляють тиреостатичну, естрогенну, андрогенну, бета-агонютичну та гестагенну дда [1].
Тому перспективними для дослщжень з цього напрямку е сполуки природного походження [2, 3], зокрема препарати з рослин, як е фiзiологiчними
20
для оргашзму, еколопчно безпечними, здатними шдвищувати стшюсть молодняку i доросло! птищ до несприятливих чинниюв [4-6].
За рахунок рослинних добавок юнуе можливiсть збалансувати рацiони тварин i птицi (за дефiцитом вгамшв, бiлкiв, вуглеводiв, клiтковини). Природнi рослинш сполуки спричиняють повiльний бiологiчний ефект, який не супроводжуеться рiзкими змшами гомеостазу та побiчними ефектами, характерними для бшьшосп фармакологiчних препаратiв [7, 8]. Заслуговуе на увагу також !х низька токсичнiсть [9], високий вмют бiологiчно активних речовин та широкий спектр бюлопчно! ди природних рослинних чинникiв [10-12]. Зокрема, вони мають антимiкробну [13], антиоксидантну [14], антистресову [15] дiю, впливають на мiкрофлору кишечника [16, 17], проявляють нутрiгеномний [18] та iмуностимулювальний [19] вплив. Правдоподiбно це и головнi механiзми, якими фiтопрепарати проявляють позитивний вплив на рют, розвиток та здоров'я тварин i птищ.
Бюлопчна активнiсть фiтопрепаратiв рослинного походження тiсно пов'язана з !хшм хiмiчним складом [20]. Загальною рисою для фiтопрепаратiв е те, що вони е дуже складною сумшшю багатьох бiоактивних компонентiв.
Наприклад, глщ, загальноприйнятий стимулятор росту i травлення, мiстить бiльше 70 вцщв органiчних речовин разом iз деякими не щентифшованими факторами та бюлопчно активними речовинами. Стимулящя росту внаслщок застосування фiтопрепаратiв, ймовiрно, е результатом прояву синерпзму комплексу активних молекул, що мютяться в них [21, 22].
У годiвлi тварин ф™бютики використовуються як окремi фiтопрепарати, так i сумiшi фiтопрепаратiв [23-27].
В останш роки фiтогеннi добавки викликають посилену увагу в альтернативнiй кормовш стратеги як замiнник антибiотикiв-стимуляторiв росту. Наприклад, встановлено, що екстракти шавлп, чебрецю та розмарину, а також сумш карвакролу, циннамальдегiду та капсащину покращують перетравнiсть корму в бройлерiв [28].
Склад фiтобiотикiв може змшюватись залежно вiд клiматичних умов i rрунтiв вирощування рослин, !хшх видiв, часу збору, ступеня зрiлостi, складниюв тощо. Багато залежить вiд того чи висушена цiла рослина, чи И частина. Ущлому, ф^обютики описанi за первинними i вторинними рослинними складовими. Первиннi складовi — це головш поживнi речовини (наприклад, бшок, жир та iн.), а вторинш складовi — це незамшш (етерифiкованi) та леткi олil, фенольш речовини, кольоровi пiгменти. Фiтобiотики не дають суттево! добавки до головних поживних речовин корму птицi. Тому головне защкавлення складають вториннi компоненти, яю можуть проявляти широкий спектр бюлопчно! ди [24].
Антимжробна дiя. Ф™препарати рослинного походження, особливо, заслуговують на увагу дослщниюв через !х антимiкробну активнiсть. Завдяки такш здатностi, фiтопрепарати можуть бути замшою для антибiотикiв. Вiдомо, що найбшьшою проблемою тривалого використання антибiотикiв е поява резистентноси до них у тварин i людини за передачi через харчовий ланцюг. Мiшенню антибютиюв е вiдповiднi амiнокислотнi залишки бактерiальних бiлкiв. Зв'язуючись з антибiотиком, щ бiлки перестають виконувати сво! життево важливi функцi! i мiкроорганiзм гине. Однак з часом вiдбуваеться мутащя, внаслiдок яко! амiнокислотний залишок, з яким взаемодiе антибiотик, замiнюеться шшим. За цих умов бiлок втрачае спорщнешсть до даного антибiотика [29, 30].
Антимшробш властивостi препаратiв iз рослинно! сировини проявляють хiмiчнi сполуки, що знаходяться в !х складi (ефiрнi олi!, фiтонциди, тощо).
21
Наприклад, т рослинш антимшробш речовини, чия дiя фундаментально подiбна з дieю антибiотикiв, що продукують гриби, можуть використовуватись замiсть них, як стимулятори росту птищ [31].
Ф^опрепарати традицiйно використовують для покращення здоров'я птицi. Рiвень добавок до ращону птицi складае вщ 0,1 до 40 г/кг корму для сухих препараив та рослинних екстрактiв, у той же час для ефiрних олiй та окремих рослинних iнгредiентiв - значно нижчi дози - 0,02-1,0 г/кг [32]. Дози добавок екстракпв або олш до питно! води е ще нижчими в зв'язку з бшьшим споживанням води, нiж корму.
Бюлопчно-активш речовини рослин, що потрапляють у травний тракт птищ здатш пригшчувати хвороботворнi мiкроорганiзми - бактери, вiруси, гриби, найпростiшi, якi можуть порушувати функцп окремих органiв i систем. Ф^опрепарати проявляють двояку дiю, а саме: бактерицидну знищуючи мшрооргашзми та бактерiостатичну - пригнiчуючи рют i розвиток мiкроорганiзмiв. Первинна дiя фiтогенних кормових добавок проявляеться позитивним впливом на екосистему шлунково-кишково! мшробюти через контроль потенцiйних патогенiв. Мехашзм антимшробно1 ди фiтохiмiчних речовин е рiзним. Так, наприклад, танiн дiе шляхом втрати Феруму, зв'язування Пдрогену або шляхом неспецифiчноl взаемоди з ензимами [33].
Доведено, що таншова кислота шпбуе рiст бактерiй кишечника, таких як Bacteroides fragilis, Clostridium perfringens, Escherichia coli та Enterobacter cloacae [34]. Вщомо, що цей алкало!д е штеркалатором тобто (приеднувачем) ДНК й шпбуе синтез ДНК шляхом шпбування топоiзомерази [35].
Головний мехашзм, за яким сапонiни проявляють антишкробну властивiсть, базуеться на !х здатностi утворювати комплекс зi стеролами, наявними в мембранах мiкроорганiзмiв. Це викликае руйнування мембран та подальший колапс клiтин [36].
Екстракти офiрних олiй з рослин давно вiдомi своею антимiкробною активнiстю [37] та е альтернативою антибютикам у вирощуванш курчат -бройлерiв. Деякi дослiдження in vivo на бройлерах продемонстрували антимшробну ефектившсть ефiрних олiй проти Escherichia coli та Clostridium perfringens [38]. Дос антимшробний механiзм впливу ефiрних олiй не з'ясований. Однак вважаеться, що можуть вщгравати роль !х лiпофiльнi властивостi [39] та хiмiчна структура [40].
Встановлено, що терпено!ди та феншпропанощи можуть проникати через мембрани бактерiй та досягати внутршньо! частини клiтин внаслiдок !х лiпофiльностi [41]. Мало того, структурш якостi, такi як наявнiсть функщональних груп [42] та ароматичнiсть [43] також е причиною антибактерiальноl активност ефiрних олiй.
Як альтернатива антибютикам устшно можуть використовуватись алкало!ди сангвшарин i хелеритрин, якi мiстяться в травi маклей! серцевидно! або маклей! дрiбноплiдноl. Цi природнi речовини володдать широким спектром антимшробно1 ди (у тому чи^ вiдносно антибiотикорезистентних штамiв бактерiй i патогенних грибiв), вираженою iмуностимулювальною дiею i сприяють вщновленню нормально1 мiкрофлори кишечнику пiсля дисбактерюзу. На вiдмiну вiд традицiйних антибютиюв сангвiнарин i хелеритрин не проявляють кумулятивного ефекту, що е перевагою при 1хньому застосуванш [44].
Ефiрнi оли лавра, корицi, чабрецю та гвоздики, а також орегано, базилшу, корiандру та iнших рослин тестували проти бактерiй та грибюв, наявних у кормi [45]. Одержат результата вказують на те, що ефiрнi оли орегано мають високий
22
антимшробний потенщал, навт проти грам-негативних бактерiй, яю зазвичай е дуже стiйкими до ди ефiрних олiй з iнших рослин. Ефiрнi оли орегано, корицi та чабрецю здатнi пiдтримувати однакову бактерiостатичну здатшсть за 4-35 С проти Listeria monocytogenes, грам-позитивних бактерш, контроль за якими е дуже важливим у харчовш промисловостi [46]. Однак за тестування проти рiзних сероварiв сальмонели пташиного походження тiльки ефiрна олiя орегано проявляе високу активнiсть, викликаючи апоптоз бактерiй у 50 % вивчених сероварiв, у той же час як ефiрнi оли чабрецю та корищ проявляють помiрну активнють [47].
З даних лтератури вiдомо, що листя евкалiпту багате на летку олда, до складу яко! входить цiнеол, камфен, фенхен, терпiнеол, небагато сесквiтерпенiв та дубильш речовини i фiтонциди [48]. Встановлено, що за умови щоденного випоювання настою 1:10 з листя евкалшту з одночасним додаванням аскорбшово! кислоти змшюеться кiлькiсний i якiсний склад мшрофлори слiпих кишок курчат -бройлерiв 42-добового вiку. Зокрема, вiдзначено збшьшення кiлькостi кишково! палички з нормальною ферментативною активнiстю та зменшення кшькосп кишково! палички з слобовираженими ферментативними властивостями, порiвняно з вiдповiдними показниками курчат контрольно! групи. За цих умов, кшьюсть кокових форм у мшробют вмiсту слiпо! кишки курчат бройлерiв дослiдно! групи була вiрогiдно менша, нiж у птицi контрольно! групи [49].
Антимшробна дiя ефiрних олiй орегано проти Salmonella spp. також вщзначена [39] у дослщах з кишковими бактерiями птищ i свиней. Ц оли проявляють мшмальну iнгiбуючу концентрацiю 0,25-1 % для Salmonella (S.enteritidis i S.essen у птищ, S.choleraesuis та S. Typhimurium у свиней) i 4 % для Escherichia coli у птищ. Мшмальна шпбуюча концентращя використовуеться для визначення антимшробно! активносп продукту i мае рiзнi визначення в лiтературi [50]. У наведеному дослад науковцi визначають мiнiмальну iнгiбуючу концентращю як найнижчий, що здатний шпбувати видимий рiст дослiджуваних мiкроорганiзмiв на агарових пластинках стутнь насиченостi.
Бшьшють олiй проявляе свiй антимiкробний вплив шляхом руйнування кттинно! стiнки бактерш, денатуруючи та коагулюючи бiлки. Вони змшюють проникнiсть цитоплазматично! мембрани до юшв Н+ та К+, викликаючи порушення обов'язкових клiтинних процесiв, таких як транспорт електрошв, транслокацiя бшюв, фосфорилювання та iншi ензим-залежнi реакцп, що призводить до втрати хемюсмотичного контролю клiтин, i, як наслщок — до !х апоптозу [51].
На практищ рослиннi екстракти можуть вводитись до ращону в значно бшьших дозах, щоб викликати той самий бактерицидний чи бактерiостатичний ефект, як i той, що спостертаеться in vitro. Тому, in vivo, споаб та напрямок ди активних компонентiв залежить вiд !х структури, метаболiзму та дози [52]. Це шдкреслюе необхiднiсть проведення детальних дослщжень рослинних екстрактiв, якi додають до ращону тварин.
Сукупна дiя активних речовин деяких рослинних екстракпв впливае на пролiферацiю Clostridium perfringens у кишечнику бройлерiв. Значне зниження вмюту колонiй C. perfringens виявлено в кишечнику бройлерiв, рацiон яких мютив сумiш тимолу, евгенолу, куркумiну та пшершу, або тимолу, карвакролу, евгенолу, куркумшу та пiперiну [53].
Змша проникностi мембрани клiтинно! стiнки бактерш зумовлена лшофшьними характеристиками ефiрних олш, яю акумулюються в мембранi. Зовтшня мембрана грам-негативних бактерiй мiстить лшополюахариди, що утворюють гiдрофiльну поверхню. Власне гiдрофiльнiсть i утворюе бар'ер до перетравност гiдрофобних
23
речовин, таких як олп [54], що пояснюе резистенттсть, яка часто виникае в грам-негативних бактерiй до антимшробнох дп деяких олiй [51].
Вважаеться, що змши в проникностi мембран не можуть бути прямою причиною апоптозу, але дослщи показують, що монотерпени можуть проходити подвшш ттдш шари, проникаючи в клпину, та взаемодiяти зi специфiчними
дiлянками i, таким чином, внутршньоклпинно проявляти антимiкробну активнiсть [55].
Антимiкробна активнiсть рослинних екстрактiв, встановлена в експериментах in vitro. Проте защкавлення до натуральних терапевтичних засобiв та безпеки кормiв, вимагае подальших дослiджень, щоб вивчити ефективнiсть рослинних екстракнв у покращеннi продуктивностi тварин. О^м видимо1 антимшробно1 активностi in vivo [56] описаний також !х антикокцидюзний вплив [57-59].
1муностимулювальна дiя. Загальновщомо, що iмунодефiцитнi стани оргашзму тварин i птицi успiшно коригуються застосуванням iмуномодуляторiв, отриманих з таких вщомих лiкарських рослин, як ехшацея пурпурова, елеутерокок колючий, родiола рожева, та ш. Введення бiологiчно активних речовин рослинного походження, що активують ключовi шляхи iмунноl системи, посилюють захисш та iмуннi механiзми оргашзму i можуть використовуватись для стимуляци неспецифiчноl iмунноl реакцп, як в гуманнш медицинi, так i ветеринарнш медицинi [60-62].
Зважаючи на встановлену ростостимулювальну ефективнiсть листя перцево1 м'яти [63] та протимшробну дiю ефiрних олiй евкалiпта i перцево1 м'яти в органiзмi курчат-бройлерiв проти Mykoplasma gallisepticum та вiрусу пташиного грипу Н9Н2 [64] до того ж було проведено дослщження з вивчення впливу цих ефiрних олiй на клпинний та гуморальний iмунiтет у курчат на rai вакцинаци птищ проти пташиного грипу та Ньюкаслсько1 хвороби вакциною Ла -сота ND. Доведено, що титр антитш проти хвороби Ньюкасла та пташиного грипу був вищим у курчат 911, 16-18 та 23-25-добового вшу, за умови орального введення ефiрних олш евкалшта й перцево1 м'яти в дозi 0,25 мл/л питно1 води. Вiдсоток захисту у вщношенш до вiрусу високовiрулентноl хвороби Ньюкасла досягав 35 % у курчат не1 групи, яким вводили ефiрнi олп, 25 % у птицi контрольное' групи (тiльки вакцинацiя) та 0 % у невакцинованих бройлерiв (вiд'емний контроль). Отримали позитивний вплив ефiрних олш на фагоцитарну активнiсть макрофагiв та рiвень оксиду азоту, одного з кшцевих продуктiв, продукованих макрофагами за ди мiкробiальних продуктiв та хемотаксичних агеннв, порiвняно з контрольною групою. [59].
Встановлено тдвищення маси iмунних органiв, таких як тимус, бурса та селезшка в нормальних й оброблених iмунним iнгiбiтором курчат та щурiв пiд впливом полiсахаридiв трав та грибiв. 1мунно -активнi полюахариди двох грибiв Tremella fuciformis та Lentinus edodes та трави Astragalus membranacea можуть бути потенцшними альтернативами антибютиюв - стимуляторiв росту та здоров'я. Щ продукти вiдiграють важливу роль у шдсиленш захисно1 системи тварин шляхом покращення функцiональноl дiяльностi травно1 екосистеми та пiдвищення функци iмунноl системи в курчат [65].
Вщомо, що ех1нацея пурпурова широко використовуеться у людей та лабораторних тварин, що зумовлено ll iмуностимулювальним ефектом [66]. Хiмiчний склад екстракпв iз рослини представлено трьома основними групами бiологiчно активних речовин, яю входять до складу дано1 рослини: алкамщи, арабiногалактони та глюкопроте1ди [67]. Встановлено, що: алкамщи стимулюють
24
фагоцитарну актившсть i блокують циклооксигеназу та 5 -лшооксигеназу, що забезпечуе протизапальну дда; арабiногалактони вдукують iнтерферон макрофагiв, спричиняють противiрусну та протигрибкову ди, активнi стосовно деяких простих органiзмiв (лiстерi!, лейшманi!); глюкопроте!ди стимулюють активнiсть В -клiтин, що супроводжуеться пiдвищенням секрецi! iнтерлейкiнiв-1. Бюлопчно активнi речовини, якi входять до складу ехшаце! пурпурово!, мають таю загальш фармакологiчнi ефекти, як iмуностимулювальний, протизапальний i противiрусний. Препарати з ехшаце! пурпурово! тдвищують першу фазу захисту, тобто стимулюють неспецифiчний iмунiтет та фагоцитоз, дiяльнiсть макрофагiв та нейтрофшв, а також бактерицидну функци клiтин. Потiм включають специфiчний iмунний захист, пiдвищуючи кiлькiсть Т ^мфоцита та продукцiю цитокiнiв. У лабораторних умовах встановлено, що препарати з ехшаце! пурпурово! стимулюють Т-систему iмунiтету на 20-30 % сильшше, шж традицiйнi синтетичнi препарати цiе! групи. Бiологiчно активнi речовини ехiнаце! пурпурово! знижують активнiсть гiалуронiдази, яку продукують бактери та вiруси [68]. Саме це, зумовлюе антибактерiальнi, противiруснi та протимшотичш властивостi рослини. У зв'язку з iмуностимулювальною властивiстю екстракт вводиться з штервалами. Ехiнацея пурпурова застосовуеться за рiзноманiтних патологiчних станiв, яю пов'язанi з недостатнiстю iмунно! системи. I особливо широко - для профшактики та лшування iнфекцiй дихально! та сечостатево! систем [69].
Одними з головних елементiв iмунно! системи е Т - i В-лiмфоцити. Мiж цими iмунокомпетентними кттинами е певна кооперативна взаемодiя. Т-система забезпечуе iмунокомпетентнiсть лiмфо!дних клiтин i регулюе функцi! В-системи. Т-лiмфоцити беруть участь у реакщях клiтинного iмунiтету: гiперчутливостi сповiльненого типу, вiдторгненнi трансплантату, автоiмунних захворюваннях, протипухлинному та противiрусному iмунiтетi, iмунному захистi за шфекцшних i iнвазiйних хвороб. В-лiмфоцити, трансформуються у плазматичш клiтини, що синтезують антитша, обумовлюють гуморальну iмунну вщповщь i беруть участь у захисп органiзму за наявностi в ньому найрiзноманiтнiших iнфекцiй, особливо бактерiйних [70].
Змша якiсного та юльюсного складу мiкрофлори внаслiдок стресових чинниюв, захворювань та iнфекцiонування птицi патогенами може призводити до виникнення iмунодефiцитiв i дисбактерiозiв, що проявляються зниженням природно! резистентностi, зменшенням вмiсту Т -розеткоутворюючих лiмфоцитiв, Т-хелперiв, В-лiмфоцитiв у кровi та лiмфо!дних органах, активащею Т -супресорiв, деструктивними змiнами у центральних i периферичних органах iмуногенезу [71].
За цих умов, iмуностимулювальна функцiя мiкрофлори травного тракту, заслуговуе особливо! уваги, осюльки збалансована екосистема мiкроорганiзмiв е джерелом ад'ювантноактивних речовин, яю проникаю у кров стимулюють iмунокомпетентну систему органiзму. 1х iмуностимулювальна дiя реалiзуеться за рахунок мурамшдипептцщв клiтинних стiнок, якi активують захоплювальну та перетравну функцiю макрофагiв, моноцита, гранулоцита, пролiферацiю Т- i В^мфоцита, утворення iнтерферону, цитокiнiв, iнтерлейкiнiв, синтез природних антитiл [72, 73, 74, 75].
Встановлено, що випоювання курчатам-бройлерам настою з евкалшту 1:10 iз додаванням вiтамiну С, починаючи з 10- до 42-добового вiку сприяло збiльшенню кiлькостi загальних i активних Т^мфоцита, тобто тих, що здатш до спонтанного розеткоутворення. Аналогiчний характер змш виявили пiсля дослiдження В-лiмфоцитiв [49, 76].
25
Доведено, що iмуномодуляри хiмiчного походження можуть бути замшеш введенням бюлопчно активних речовин, якi активують ключовi шляхи iмунноl системи, посилюючи захиснi та iмуннi механiзми оргашзму [77, 78].
Антиоксидантна активтсть. Антиоксидантна активнiсть рослинних екстрактiв, головним чином, зумовлена наявшстю фенольних речовин. Однак, таю речовини як флавоно!ди (наявш в орегано та чебрецi) та терпенощи (тимол, карвакрол, евгенол) також проявляють антиоксидантну активнiсть [79, 80]
Наприклад, група флавоно!дних сполук (сшмарин), видiлених з насiння розторопшi плямисто!, являе собою сумiш трьох iзомерних флаваноадв: сiлiбiнiн, iлiкристин, сiлiдiанiн у сшввщношенш 3:1:1. Встановлено, що бюлопчно активна речовина сшмарин, поряд i3 властивютю активувати функцiональну здатнiсть клпин печiнки до синтезу, дезштоксикацп та виведення бiологiчних продуктiв, пiдвищуе стшюсть гепатоцитiв до рiзних патогенних чинниюв та проявляе вплив на гепатотоксичш речовини. Вважають, що разом з стимулящею синтезу бiлка та прискоренням регенерацп гепатоцитiв, механiзм гепатопротекторно! ди препаратiв розторопшi вiдбуваеться саме за рахунок !х мембраностабшзувально1 та антиоксидантно! активностi [81].
Бiологiчно активнi речовини з розмарину (Rosmarinus officinalis) та шавли (Salvia officinalis) також володдать сильним антиоксидантним потенцiалом. Деякi рослини, таю як гвоздика i чебрець, незважаючи на наявнiсть антиоксидантно1 ди, не можуть додаватись у великих юлькостях до корму, оскiльки вони негативно впливають на колiр та аромат продукци [82].
Дослщження ефективностi застосування фiтопрепарату з листя евкалшта, який випоювали курям-несучкам у формi настою 1:10 в юлькост 0,8 мл/кг маси тiла (1,2 г/гол. на добу) свщчать про його вплив на систему антиоксидантного захисту птищ. Так, виявлено зниження вмюту ТБК-активних продуктiв у плазмi кровi й тканинах печiнки, за одночасного зростання в тканинах печшки глутатюнпероксидазно1 активностi (на 31,3 %) i вмiсту вiдновленого глутатiону (на 39,2 %), а також у тканинах яйцепроводу вщповщно в 1,28 i 1,77 раза. У жовтках яець збшьшувалась юльюсть каротиноадв та впамшу А [76, 77].
Випоювання курчатам-бройлерам з 10- до 42-добового вiку настою з листя евкалшта в юлькосп 0,8 мл/кг маси тша з додаванням до настою аскорбшово1 кислоти з розрахунку 5 мг/л фпопрепарату порiвняно з птицею контрольное' групи сприяе зменшенню вмiсту ГПЛ i ТБК-активних продукпв у кровi й тканинах печшки 35- i 42-добових курчат. Умют вiтамiну А в тканинах печшки бройлерiв дослiдноl групи був вищим у птицi 21-, 35- та 42-добового вшу порiвняно з птицею контрольное' групи [78].
Порiвняльнi дослщження антиоксидантного ефекту, що виникае за додавання рослинних екстрактiв i ефiрних олiй до корму, та ефекту, що проявляеться за умови додавання синтетичних антиоксидантiв [82] довели, що ефiрна олiя орегано, додана до корму бройлерiв, покращуе окиснювальну стабшьшсть м'яса курчат [83-85], iндикiв [86] та кролiв [87].
Додавання олшних смол шавлil та розмарину до рацюну курчат -бройлерiв пiдвищуе окиснювальну стабшьшсть стегнового та грудного м'яса. Тимол та карвакрол, що мютяться в ефiрнiй олп орегано здатнi замiщати синтетичнi антиоксиданти в рацюш бройлерiв, викликають схожий захист проти перекисного окиснення лiпiдiв зразкiв грудного м'яса [88, 89]. Властиво таким чином е очевидним, що рослинш екстракти, додаш до корму, можуть впливати на окиснювальну стабшьшсть м'яса.
26
Отже, ан^з даних лторатури вказуе на те, що спектр бюлоично! ди препарата рослинного походження рiзноманiтний i дуже широкий i досi недостатньо дослiджений.
Лiтература
1. Погортий Н. В. Каренцiя антибютишв / Н. В. Погорiлий, Н. В. Авраменко, Н. В. Козш / М-ли мiжнар. наук.-практ. конф. «Екотрофолопя - мiст у майбутне харчування людини», 2007 р. - Бта Церква: 2007. - С. 153-155.
2. Лод Ноллед. ЕС приближается к будущему без антибиотиков-стимуляторов / Лод Ноллед // Шж1вництво. - Харшв, 2005. - Вип. 57. - С. 272-276.
3. Бурдаева К. С. «Агенты продовольственной безопасности»: выполнима ли миссия? / К. С. Бурдаева // Птица и птицепродукты .- 2009.-№ 5. - С. 69-70.
4. Брыкина Л. И. Влияние растительных адаптогенов на интенсивность роста и сохранность молодняка птицы / Л. И. Брыкина, Ю. Я. Кавардаков // Сб. науч. тр. «Проблемы и перспективы современной науки». - 2008. (Выпуск 2).
5. Бойко Н. Безпека кормiв: бютехнолопчш ршення / Н. Бойко // Пропозищя. -2008. - № 2. - С. 124-126.
6. Дедкова А. И. Применение растительных препаратов для повышения резистентности и продуктивности цыплят-бройлеров / А. И. Дедкова, А. С. Авдюхин // Зоотехния. - 2007. - № 8. - С. 19-20.
7. Довженок И. А. К вопросу о безвредности фитопрепаратов / И. А. Довженок // Провiзор - 2008. - № 2.
8. Бабич А. О. Кормовi i лшарсьш рослини в ХХ-ХХ1 столгттях / А. О. Бабич. — К.: Аграрна наука, 1997. - 823 с.
9. Колесник М. Використання розторопшi плямисто! поросятам-сисунам / М. Колесник, I. Баньковська // Ефективне тваринництво. - 2009. - № 3. - С. 36-37.
10. Linden J. New in the hatchery / J. Linden // Poultry International. - 2002. -Vol. 41. - № 3. - P. 16-19.
11. Кузнецов А. Многофункциональная кормовая добавка / А. Кузнецов, Е. Кончакова // Птицеводство. - 2005. - № 6. - С. 18-19.
12. Антоненко П. П. Фитоэкстракты для профилактики желудочно-кишечных заболеваний кур-несушек и повышение их продуктивности / П. П. Антоненко, А. И. Свеженцов // Шжлвництво: Матерiали IV Укр. конф. по тжлвництву з мiжнар. участю. - Харшв, 2003. - С. 179-181.
13. Effects of mushroom and herb polysaccharides, as alternatives for an antibiotic, on the cecal microbial ecosystem in broiler chickens / [F. C. Guo, B. A. Williams , R. P. Kwakkel et al.] // Poult. Sci. - 2004. - Vol. 83. - P. 175-182.
14. The effects of Euphorbia hirta and acidifier supplementation on growth performance and antioxidant activity in broiler chickens / S. R. Hashemi, I. Zulkifli, M. Hair-Bejo [et al.] / Proceedings of the 21st Veterinary Association Malaysia (VAM) Congress, August 7-9, 2009. / Port Dickson, Malaysia, 2009. - P. 215-217.
15. Antipyretic activity of Alstonia macrophylla Wall ex A. DC: An ethnomedicine of Andaman Islands / D. Chattopadhyay, G. Arunachalam, L. Ghosh [et al.] // Pharm. Sci. -2005. - Vol. 8. - P. 558-564.
16. Effects of dietary supplementation with Euphorbia hirta and acidifier on performance and Salmonella colonization in broiler chickens / S. R. Hashemi, I. Zulkifli, Z. Zunita [et al.] / Proc. of the 30th Malaysia Society of An. Product. Annual Conference. -Kota Kinabalu, Malaysia, 2009. - P. 69-70.
17. Use of phytogenic products as feed additives for swine and poultry / W. Windisch, K. Schedle, C. Plitzner, A. Kroismayr - J. Anim. Sci. - 2008. Vol. 86. - P. E140-E148.
18. Differential effects of heat stresss in three strains of laying hens / D. J. Franco-Jimenez, S. E. Scheideler, R. J. Kittok [et al.] // Applied Poult. Res. - 2007. - Vol. 16. -P. 628-634.
19. Effects of mushroom and herb polysaccharides on cellular and humoral immune
27
responses of Eimeria tenella-infected chickens / F. C. Guo, R. P. Kwakkel, B. A. Williams [et al.]. - Poult. Sci. - 2004. - Vol. 83. - P. 1124-1132.
20. Чудак Р. А. Теоретичне та експериментальне обгрунтування використання фггобютишв у годiвлi сшьськогосподарських тварин: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра с.-г. наук: спец. 06.02.02 «Год1вля тварин i технологiя корм1в» / Р. А. Чудак. - Кив, 2008. - 55 с.
21. Al-Kassie G. A. M. The effect of adding Thyme vulgaris and Cinnamomuim zeylanicum on productive performance in broilers / G. A. M. Al-Kassie, Y. J. Jameel // Proceeding of 9th Veterinary Scientific Conference, College of Veterinary Medicine, University Baghdad, Iraq.- 2009.
22. Wang R. Can 2000 years of herbal medicine history help us solve problems in the year 2000 / R. Wang, D. Li , S. Bourne // Proceedings of Alltech's 14th Annual Symposium, (AAS'98), Kentucky, USA. - 1998.- Р. 273-291.
23. Мухина Н. В. Перспективы применения натуральных стимуляторов роста в птицеводстве / Н. В. Мухина, А. В. Коротков, И. А. Мартынова, Ф. Н. Зайцев // Кормление сельскохозяйственных животных и кормопризводство. - 2010. - № 7. -С. 41-45.
24. Wald C. Gewürze und Co - eine Übersicht / C. Wald // Lohmann Inform. - 2003. -№ 3. - С. 7-11.
25. Damme K. Phytogene Verdauungsfnrderer - eine Alternative zu Fetterungsantibiotika? / K. Damme // DGS Magazin.- 1998. - Vol. 50 (14) - P. 26-30.
26. Sarma M. Ecofriendly broiler production through herbal growth promoters / M. Sarma, D. Sapcota // Poultry Planner. - 2000. - Vol. 1 (11) - P. 10-14.
27. Nasir Z. Echinacea: A potential feed and water additive in poultry and swine production / Z. Nasir, M. A. Grashorn // Arch. Geflugelk. - 2009.- Vol. 73. - 227-236.
28. Fulton R. M. Prevention of Salmonella enteritidis infection in commercial ducklings by oral chicken egg-derived antibody alone or in combination with probiotics / R. M. Fulton, B. N. Nersessian, W. M. Reed // Poult. Sci. - 2002. - Vol. 81. - P. 34-40.
29. Алимкин Ю. С. Биологические активные вещества в профилактике и лечении сельскохозяйственных животных / Ю. С. Алимкин // Био. - 2002. - № 3. - С. 4.
30. Башкиров О. П. Выращивание птицы без антибиотиков / О. Г. Башкиров // БИО. - 2003. - № 4. - С. 35.
31. Джонс Г. Фитобиотики в кормах животных и птицы / Г. Джонс // кормление сельскохозяйственных животных и кормопроизводство. - 2006. - № 9.- С. 6-7.
32. Подобдед Л. И. Фитобиотики - роль и место в системе эффективного кормления животных и птицы / Л. И. Подобед // Ефективш корми та годiвля. - 2007. -№ 3. - С. 15-18.
33. Scalbert A. Antimicrobial properties of tannins / A. Scalbert // Phytochemistry. -1991. - Vol. 30. - P. 3875-3883.
34. Growth inhibition of selected food borne bacteria by tannic acid, propyl gallate and related compounds / K. T. Chung, S. E. Stevens, W. F. Jr. Lin, C. I. Wie // Lett. Applied Microbiol. - 1993. - Vol. 17. - P. 29-32.
35. Antibacterial activity of alkaloids from Sida acuta / D. Karou, A. Savadogo, A. Canini [et al.] // Afr. J. Biotechnol. - 2006. -Vol. 5. - P. 195-200.
36. Morrissey J. P. Osbourn, Fungal resistance to plant antibiotics as a mechanism of pathogenesis / J. P. Morrissey, A. E. Osbourn // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 1999.-Vol. 63. -P. 708-724.
37. Effects of dietary essential oil components on growth performance, digestive enzymes and lipid metabolism in female broiler chickens / K. W. Lee, H. Everts, H. J. Kappert [et al.] // Br. Poult. Sci. - 2003. - Vol. 44. - P. 450-457.
38. The influence of phytogenetic extracts on performance, nutrient digestibility, carcass characteristics and gut microbial status in broiler chickens / D. Jamroz , J. Orda , C. Kamel [et al.] // J. Anim. Feed Sci. - 2003. - Vol. 12. - P. 583-596. Davidson P. Antimicrobials in Foods / P. Davidson, A.L. Branen , D. Marcel - New York, 1993 - P. 441-468.
28
39. Antioxidant activity of some spice essential oils on linoleic acid oxidation in aqueous media / R. S. Farag, A. Z. M. A. Badei, F. M. Hewedi, G. S. A. El-Baroty // J. Am. Oil Chem. Soc. - 1989. - Vol. 66. - P. 792-799.
40. Characterization of the action of selected essential oil components on gramnegative bacteria / I. M. Helander , H. L. Alakomi , K. Latva-Kala [et al.] // J. Agric. Food Chem. - 1998. - Vol.46. - P. 3590-3595.
41. Antimicrobial activity of some Egyptian Spice essential oils / R. S. Farag., Z. Y. Dawz, F. M. Hewedi, G. S. El-Barotyl // J. Food Prot. - 1989. - Vol. 52. - P. 665-667.
42. Bowles B. L. Antibouulinal properties of selected aromatic and aliphatic aldehydes / B. L. Bowles, A. J. Miller // J. Food Prod. - 1993. - Vol. 56. - P. 788-794.
43. Эффективность антимикробного нанокомплекса на основе алкалоидов из маклейи сердцевидной при выращивании цыплят-бройлеров / В. И. Фисинин, И. А. Егоров, Е. Н. Андрианова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2009. -№ 4. - С. 26-30.
44. Antimicrobial activity of essential oils from plants against selected pathogenic and saprophytic microorganisms / M. Elgayyar, F.A. Draughon, D. A. Golden , J. R. Mount // Journal of Food Protection. - 2001. - Vol. 64 (7). - P. 1019-1024.
45. The antimicrobial effect of thyme essential il, nisin, and their combination against Listeria monocytogenes in minced beef during refrigerated storage / N. Solomakos,
A. Govaris, P. Koidis, N. Botsoglou // Food Microbiol. 2008. -Vol. 25(1). - P. 120-127.
46. Atividade antimicrobiana dos óleos essenciais de orégano, tomilho e canela frente a sorovares de Salmonella entérica de origem avícola / J. M. Santurio, D. F. Santurio, P. Pozzatti [et al. ] // Ciencia Rural. - 2007. -Vol. 37(3). - P. 803-808.
47. Antimicrobial activity of five essential oils against origin strains of the Enterobacteriaceae family / P. Peñalver , B. Huerta , C. Borge [et al.] // Acta Pathologica, Microbiologica et Immunologica Scandinavica. - 2005. -Vol. 113. - P. 1-6.
48. Авраменко Н. Лшарсьи рослини у ветеринарнш практищ / Н. Авраменко, Н. Козш // Тваринництво Украши. - 2003. - № 6. - С. 21
49. Гунчак А. В. Склад мшрофлори слших кишок та показники клггинного iмунiтету у курчат-бройлерiв за дд фггопрепарату / А. В. Гунчак, I. Б. Ратич, М. В. Камшська // Бюлопя тварин. - Львiв, 2012. - Т.14, № 1-2. - С.518-523.
50. Burt S. Essential oils: their antibacterial properties and potential applications in foods / S. Burt // International Journal of Food Microbiology. - 2004. - Vol. 94. -P. 223-253.
51. Chao S. C. Screening for inhibitory activity of essential oils on selected bacteria, fungi and viruses / S. C. Chao, D. G. Young, C. J. Oberg // Journal of Essential Oil Research.
- 2000- Vol. 12-P. 639-649.
52. Dorman H. J. D. Antimicrobial agents from plants: antibacterial activity of plant volatile oils / H. J. D. Dorman, S. G. Deans // Journal of Applied Microbiology -2000-Vol. 88- P. 308-316.
53. Brugalli I. Alimenta?ao alternativa: a utiliza?ao de fitoterápicos ou nutraceuticos como moduladores da imunidade e desempenho animal / I. Brugalli // Anais do Simpósio Sobre Manejo e Nutri^ao de Aves e Suínos. - Campinas, Sao Paulo. Brasil. - 2003. - P. 167-82.
54. The effect of two different blends of essential oil components on the proliferation of Clostridium perfringens in the intestines of broiler chickens / P. Mitsch, K. Zitterl-Eglseer,
B. Kohler [et al. ] // Poultry Science. - 2004. - Vol. 83. - P. 669-675.
55. Trombetta D. Mechanisms of antibacterial action of three monoterpenes / D. Trombetta, F. Castelli, M. G. Sarpietro [et al.] Antimicrobial Agents and Chemotherapy.
- 2005- Vol. 49 (6) - P. 2474-2478.
56. Effect of dietary oregano (Origanum vulgare L.) essential oil on growth performance, cecal microflora and serum antioxidant activity of broiler chickens / A. Roofchaee, M. Irani, M. A. Ebrahimzadeh, M. R. Akbari // African Journal of Biotechnology. - 2011. -Vol. 10(32). - P. 6177-6183.
57. Giannenas I. Phyto Based products for the control of intestinal diseases in chickens in the post antibiotic era. / In: T. Steiner (Editor). Phytogenics in Animal Nutrition. //
29
Nottingham University Press, Nottingham.— I. Giannenas, I. Kyriazakis. - 2009. - ISBN 978-1-904761-71-6.
58. Allen P. C. Dietary supplementation with Echinacea and development of immunity to challenge infection with coccidian / P. C. Allen. // Parasitol. Res. - 2003. - Vol. 91. -P. 74-78.
59. Brisibe E. Dietary inclusion of dried Artemisia annua leaves for management of coccidiosis and growth enhancement in chickens / E. Brisibe, E. Umoren, U. Patrick // African Journal of Biotechnology. - 2008. - Vol. 7 (22). - P. 4083-4092.
60. Immunomodulation of organic acids in chickens. / M.H.H. Awaad, F.E. Saad, M.A. Afify [et al. ] // Esmailia Vet. J. -1999. - Vol.2(1). - P. 103-114.
61. Awaad M. H. H. Immunopotentiation of infectious bursal disease (IBD) vaccination / M. H. H. Awaad, M. A. Kutkat, F. A. El Shobaki // Vet. Med. J. Giza. - 2000. -Vol. 48. - № 1. - P. 27-33.
62. Awaad M. H. H. Immunomodulatory properties of inactivated Propiobacterium granulosum (IM-104) 1: In non-immunosuppressed chickens / [M. H. H. Awaad, S. A. Zouelfakar, O. A. Elshazly //J. Egypt. Vet. Med. Ass. - 2000. - 60. - № 7. - P. 137-148.
63. Performance of broilers fed diets supplemented with dry peppermint (Mentha piperita L.) or thyme (Thymus vulgaris L.) leaves as growth promoter source Czech / N. Ocak, G. Erener, Ak. F. Burak [et al. ] // J. Anim. Sci. - Vol. 53. - 2008. -P. 169-175.
64. Evaluation of the histopathology of the respiratory system in essential oil treated broilers following a challenge with Mycoplasma gallisepticum and/or H9N2 influenza virus / E. K. Barbour, R. G. El-Hakim, M. S. Kaadi [et al. ] // International Journal of Applied Research in Veterinary Medicine. - 2006. - Vol. 4(4). - P. 293-300.
65. Effects of mushroom and herb polysaccharides, as alternatives for an antibiotic, on the cecal microbial ecosystem in broiler chickens. / F. C. Guo, B. A. Williams, R. P. Kwakkel [et al.] // Poultry Science. - 2004. - Vol. 83. - P. 175-82.
66. Дидковский Н. А. Основы иммунокорригирующей терапии при болезнях органов дыхания // Рациональная фармакотерапия заболеваний органов дыхания / Н. А. Дидковский, И. К. Малашенкова [под ред. А. Г. Чучалина.] - М., 2004. - С. 531-558.
67. Nasir Z. Effects of intermittent application of different Echinacea purpurea juices on broiler performance and some blood parameters / Z. Nasir, M. A. Grashorn // Arch. Geflugelk. - 2010. - Vol. 74. - P. 36-42.
68. Effect of Dietary Supplementation of Echinacea purpurea on the Humoral Immune Response Against Newcastle Disease Vaccine in Broiler Chicks / M. Mayahi, M. Reza, S. Abadshapory [et al.] // International Journal of Poultry Science. - 2011. -Vol. 10(11). - P. 904-907.
69. Effects of Echinacea purpurea extract on the immunological response to infectious bursal disease vaccine in broilers / Aituan Ma, Wanyu Shi, Xiaofei Niu [et al.] // Frontiers of Agriculture in China.- 2009.-Vol. 3. - P. 4452-4456.
70. Вщур О. I. Вплив препарату «Антоксан» на показники Т- i В-клггинного iмунiтeту в кровi поросят тсля вiдлучeння ввд свиноматок / О. I. Вiщур // Бюлопя тварин. - 2006. - Т. 8. - № 1-2. - С. 241-246.
71. Бобрик О. Н. Состояние микробиоценоза кишечника цыплят при диарейных заболеваниях разной этиологии и возможности коррекции : автореф. дисс. на соискание ученой степ. канд. ветеринарных наук: спец. 16.00.03 „Вет. микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология" / О. Н. Бобрик - Санкт-Петербург, 2006. - 18 с.
72. Дзагуров Б. Биоценоз кишечника цыплят при подкормке бентонитовой глиной / Б. Дзагуров, Б. Цугкиев, З. Псхациева // Птицеводство. - 2010. - № 4. - С. 53.
73. Кочер Э. Кишечная микрофлора и здоровье пищеварительного тракта / Э. Кочер // Ефективне ттлвництво. - 2006. - № 3 (15). - С.28-34.
74. Павлова Н. В. Значение нормальной микрофлоры пищеварительного тракта птиц для их организма / Н. В. Павлова, Ф. С. Киржаев, Р. Ляпинскайте // Журнал БИО. - 2002. - № 1. - С. 4-8.
30
75. Панин А. Н. Формирование кишечного микробиоценоза у цыплят / А. Н. Панин, Н. И. Малик, И. Г. Степаненко // Ветеринария. - 2000. - № 7. - С. 23-26.
76. Гунчак А. В. Вплив фггопрепарату Ф1 на показники впашнного та iмунного статусу курей-несучок / А.В. Гунчак // Наук. вюник ЛНУВМБТ iM. С. З. Гжицького. -Львiв, 2008. - Т.3 (38). - Ч.2. - С.61-64.
77. Sarma D. N. Immunomodulators of plant origin - a review / D. N. Sarma, R. L. Khosa // Anc Sci Life. - 1994. - Vol. 13 (3-4). - P. 326-331.
78. Vanitha J. Immunomodulatory and Antimicrobial Effects of Some Traditional Chinese Medicinal Herbs: A Review / J. Vanitha // Current Medicinal Chemistry. -2004. -Vol. 11 (11). - Р. 1423-1430.
79. Effect of dietary oregano oil supplementation on lamb meat characteristics / P. E. Simitzis, S. G. Deligeorgis, J. A. Bizelis [et al.]// Meat Science . -2008. - Vol. 79. -P. 217-223.
80. Skandamis P. N. Effect of oregano essential oil on microbiological and physico-chemical attributes of minced meat stored in air and modified atmospheres / P.N. Skandamis,
G.-J. E. Nychas // J. of Applied Microbiology. - 2001. - Vol. 91. -P. 1011-1022.
81. Козш Н. В. Лшувальш властивост розторопшi плямисто! / Н. В. Козш.
H. В. Авраменко // Тези держ. наук.-практ. конф. Аграрна наука виробництву, 9 листопада 2011. - Бта церква, 2011 - С. 3.
82. Madsen H. L. Antioxidative activity of spices and spice extracts. In: Risch SJ, HO SCT, editors. Spices, flavour chemistry and antioxidant properties / H. L. Madsen, G. Bertelsen, L. H. Skibsted // Washington: Amer. Chem. Society. -1997. - P. 176-187.
83. Гунчак А. В. Вплив фггопрепарату з листя евкалшту на показники антиоксидантного статусу курей-несучок / А. В. Гунчак, Я. М. Орко // Зб.н.пр «Проблеми зоошженерп та ветмедицини» - Харшв, 2012. - Випуск 25.- Ч. 2. -С. 32-35.
84. Гунчак А.В. 1нтенсивнють процеив пероксидацл лшвдв та актившсть системи антиоксидантного захисту курчат-бройлерiв за дп фитопрепарату / А. В. Гунчак // Зб.н.пр «Проблеми зоошженерп та ветмедицини» - Харшв, 2012. - Вип. 24. - Ч.2. - С. 42-47.
85. Inhibition of lipid oxidation in long-term frozen stored chicken meat by dietary oregano essential oil and a-tocopheryl acetate supplementation / N. A. Botsoglou,
D. J. Fletouris, P. Florou-Paneri [et al.] // Food Research International. - 2003. -Vol. 36. -P.207-213.
86. Antioxidant activity of dietary oregano essential oil and a-tocopheryl acetate supplementation in long-term frozen stored turkey meat / N. A. Botsoglou, A. Govaris,
E. N. Botsoglou [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2003. - Vol. 51. -P.2930-2936.
87. Performance of rabbits and oxidative stability of muscle tissues as affected by dietary supplementation with oregano essential oil / N.A. Botsoglou, P. Florou-Paneri, E. Christaki [et al.] // Archives of Animal Nutrition. - 2004. - P. 58(3). - P. 209-218.
88. Lopez-Bote C. J. Effect of dietary administration of oil extracts from rasemary and sage on lipid oxidation in broiler meat /J. K. Gray, E. A. Goma, C. J. Flegal // British Poultry Science. -1998. -Vol. 39. - P. 235-240.
89. Kirkpmar F. Effects of oregano and garlic essential oils on performance, carcase, organ and blood characteristics and intestinal microflora of broilers / F. Kirkpinar, H. Bora Ünlü, G. Özdemir // Livestock Science - 2011. - Vol. 137 (1-3). - P. 219-225.
Стаття надшшла до редакцИ 1.10.2015
31
