CC BY
47
УДК 574.51+574.587
АССАМБЛЕИ МАКРОЗООБЕНТОСА В РОДНИКАХ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
А.А. Ивановский
(кафедра гидробиологии; e-mail: al_ivanovsky@mail.ru)
На оригинальном материале проведена классификация ассамблей родникового макро-зообентоса. Показано пять типов ассамблей: Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cnetha spp. — Nemouridae; Rhyacophila fasciata; Stenophylax lateralis — Euglesidae — Ptychop-tera spp.; Asellus aquaticus; Apatania auricula. Факторами дифференциации этих ассамблей являются водорасход, скорость течения (выступающие как независимые факторы) и тип субстрата. Проведено сравнение полученной классификации с другими существующими в литературе вариантами классификаций родникового макрозообентоса.
Ключевые слова: население родников, ассамблеи макрозообентоса, типы ассамблей.
Население родников является давним объектом внимания исследователей [1, 2]. В литературе имеются сведения о разных компонентах родниковой биоты: водорослях [3], мейозообентосе [4], макро-зообентосе [5]. Последний является одной из самых заметных составляющих структуры родниковых сообществ. Однако обобщающих работ, посвященных макрозообентосу родников, известно немного [6—8]. Эти работы выполнены в разных зоогеографиче-ских регионах, свои построения авторы осуществляли разными методами. И, по-видимому, в силу этих обстоятельств выводы разных авторов не объединяются в единую систему.
Проблемы классификации родниковых сообществ и границ между ними обсуждаются довольно давно. Одной из первых классификаций сообществ, получившей широкое признание и распространение, является классификация А. Тинеманна, поделившего родники по признакам геоморфологии на реок-рены (родниковые ручьи), лимнокрены (родниковые лужи) и гелокрены (родниковые топи) [2]. В некоторых работах показано соответствие этой классификации наблюдаемому разнообразию родниковых сообществ макробентоса [6].
В той же работе А. Тинеманн [2] отделил для гелокренов собственно родниковую фауну (in sensu stricto) от фауны окружающих гелокрен полуводных мест обитания (особенно богатой двукрылыми). Позже Фишер [9] отделил последнюю от гигрофильной наземной фауны, представленной сложным набором членистоногих и моллюсков. Однако некоторые авторы [3, 10, 11] считают, что родниковую фауну надо понимать в широком смысле, основывая свою точку зрения на общих построениях геоморфологии и гидрологии.
Существуют два подхода в изучении родниковых сообществ: когда родник или родниковый ручей рассматривается в целом, как однородное местообитание [8], и когда в нем выделяют и ана-
лизируют сообщества разных микробиотопов [12]; при этом сравниваются схожие микробиотопы из разных ручьев [13]. Показано [12], что важным фактором дифференциации сообществ микробиотопов является тип субстрата. Таким образом, эти сообщества имеют довольно четкие пространственные границы. Между тем показано, что населению разнотипных родников свойственны разные тенденции в заселении наличных микробиотопов [13, 14], что приводит к разной степени его внутренней целостности.
Придание набору совместно обитающих видов статуса "сообщество" требует от такой совокупности внутренней целостности и наличия функциональных границ с соседними совокупностями [15]. Этим условиям удовлетворяет трактовка "сообщества" как населения родникового микробиотопа. В то же время соответствие этому определению населения родника как цельного местообитания не всегда однозначно. Поэтому для населения родника в целом более подходит термин "ассамблея" в определении П. Джиллера [16].
Еще одним важным моментом в классификации ассамблей и сообществ родникового бентоса является подход к выделению типов. Нередко классификацией называют описание населения родников, заранее поделенных на типы [12]. Однако было показано, что геологические классификации родников мало применимы в гидробиологии [3], а априорные классификации типов сообществ не всегда дают удовлетворительные результаты [17]. Поэтому при создании классификаций сообществ или ассамблей следует классифицировать все-таки комплексы видов, а не места их обитания.
Исследователи чаще используют первый из упомянутых нами подходов к изучению родникового населения. На этом же подходе — рассмотрении родника как цельного местообитания — основано и самое крупное обобщение по населению родников в отечественной литературе последних лет [6].
Поэтому целью данной работы было создание на оригинальном материале классификации ассамблей родникового макрозообентоса и сравнение нашей классификации с уже существующими в литературе.
Материал и методы
Материалом для исследования послужили 110 количественных проб макрозообентоса, собранных в 42 родниках в крупнейших родниковых районах Пензенской обл. (Россия) в 2003—2008 гг. Компактное расположение района исследования позволяет исключить из рассмотрения фактор влияния плейстоценовых оледенений на состав населения родников (этот вопрос в литературе является одним из наиболее разработанных и однозначных).
Отбор проб производился гидробиологическим сачком с ячеей 1 мм. Сбор организмов проводился до выхода количества видов "на плато". При этом облавливали все доступные в пределах каждого родника микробиотопы, которые выделялись по типу субстрата, скорости течения, глубине, водорасхо-ду [13]. Разбор проб осуществлялся по общепринятым гидробиологическим методикам [18].
Участие вида в структуре населения родника определяли по относительной величине интенсивности метаболизма [19].
Классификацию ассамблей макрозообентоса проводили методом Браун—Бланке в одном из последних описаний [20]. При этом не учитывали таксоны, встреченные менее чем в трех пробах или двух родниках. Названия ассамблей даны по доминирующим и/или дифференцирующим (в понимании Миркина и др.[20]) таксонам.
Результаты и обсуждение
Нами установлено 136 низших определяемых таксонов, еще около 50 (в основном единично встреченных представителей Euglesidae и Orthocladiinae) остались не определенными. Установленные таксоны принадлежат к классам Turbellaria, Oligochaeta, Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia, Crustacea; среди насекомых выявлены 6 отрядов; отряд двукрылых представлен в наших материалах 14 семействами.
Центральная видовая ассамблея, отмеченная нами в 15 родниках из 42 — Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cnetha spp. — Nemouridae. Для нее характерно то, что крупные Limnephilidae доминируют во всех микробиотопах в пределах каждого родника этого типа при разных сочетаниях содоми-нантов [13]. Родники, заселенные этой ассамблеей, представляют собой ручьи с водорасходом более 1 л/с, редко меньше. При этом в последнем случае вблизи (на расстоянии порядка десятков-сотен метров) всегда находятся более мощные родники, несущие такую же ассамблею. Субстрат любой, кроме илового.
Еще в пяти родниках со схожей гидрологией из двух урочищ мы отмечаем видовую ассамблею,
отличающуюся от только что описанной замещением доминанта на близкий в таксономическом плане вид — Chaetopteryx sp., содоминирующий местами с Potamophylax nigricornis. Характерной особенностью этой ассамблеи является присутствие в числе доминантов Sericostoma personatum. Смену доминантного комплекса ручейников мы связываем с местными — географическими в самом мелком масштабе — причинами. Заметим, что этот более редкий доминантный комплекс формируется в родниках с наибольшим внутренним разнообразием микробиотопов и их наибольшей контрастностью.
В трех родниках из разных районов области мы отмечаем ассамблею с доминированием Rhyacophi-la fasciata и содоминированием указанных выше групп: Stenophylacini, Baetidae, Cnetha spp., Nemouridae. Эта ассамблея характерна для самых мощных ручьев (водорасходом более 4 л/с) с каменистым субстратом. В силу редкости такого сочетания условий для региона сама ассамблея тоже является редкой. Доминантный комплекс с Rhyacophila fasciata в пределах каждого родника практически не выходит на не каменистые субстраты, поэтому там его замещает центральная ассамблея Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cnetha spp. — Nemouridae.
Еще одной ее вариацией мы считаем ассамблею с доминированием Limnehilus spp., отмеченную нами в двух родниках у уреза р. Суры [21]. Часть второстепенных видов этой ассамблеи оказывается общей с ассамблеей Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cnetha spp. — Nemouridae, а часть — с широко распространенными эврибионтными видами, характерными для осевой реки.
Для двух удаленных друг от друга родников мы указываем ассамблею Cnetha spp. — Amphinemu-ra spp., которую также считаем местной вариацией ассамблеи Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cnetha spp. — Nemouridae. Гидрологические условия в этих родниках не отличаются от условий в родниках, заселенных центральной ассамблеей.
Вторая по встречаемости видовая ассамблея родникового макрозообентоса — Stenophylax lateralis — Euglesidae — Ptychoptera spp., дифференцирующие виды в которой образуют градиент от доминирования Stenophylax lateralis к доминированию Ptychoptera spp. при длинном шлейфе общих второстепенных видов; в этом ряду характерный водо-расход родников снижается от 2 л/с до 0,5 л/с. При этом скорость течения гораздо ниже, чем для предыдущей ассамблеи и никогда не превышает 0,2 м/с. Субстрат мягкий, сложенный детритом, илом, листовым опадом или представленный насыщенной водой почвой в случае типичных гело-кренов. Четыре родника из этой группы, расположенные в одном урочище на расстоянии десятков метров друг от друга, в числе доминантов несут олигохету Eiseniella tetraedra, что мы считаем еще одним проявлением местных вариаций в составе видовых ассамблей.
Три родника, расположенных в одном урочище на расстоянии сотен метров один от другого, несут последнюю отмечаемую нами типическую ассамблею с доминированием Asellus aquaticus и некоторых Tanypodinae. По своей морфологии эти родники более всего подходят под определение лимнокре-на — родниковой лужи. Доминирующий комплекс заселил все наличные субстраты в чашах родников.
В единственном роднике, самом мощном из изученных нами (водорасход до 18 л/с), отмечена не имеющая аналогов ассамблея, в которой крено-фильный ручейник Apatania auricula содоминирует со многими видами Orthocladiinae и Diamesinae. Единственный субстрат в этом роднике — камни, покрытые слоем водорослевых обрастаний. Других подобных местообитаний в пределах региона нам не известно.
Не считая вариаций выделенных нами типов, всего мы показываем 5 типических ассамблей родникового макрозообентоса (для краткости приведем только первые дифференцирующие виды): Potamo-phylax nigricornis; Rhyacophila fasciata; Stenophylax lateralis; Asellus aquaticus; Apatania auricula. Такая классификация согласуется, с некоторыми оговорками, с результатами, приводимыми для географически близкого региона [6].
Для родников Московской обл. характерны 4 видовых комплекса. При этом самыми распространенными названы биоценозы Rh. fasciata — B. rho-dani (макрореокрен) и P. nigricornis (микрореокрен). В рассматриваемом нами регионе макрореокрены — ручьи с каменистым дном и большим водорасхо-дом — довольны редки. Поэтому второй доминант (B. rhodani), менее требовательный к типу субстрата, заселяет и другие ручьи, соответствующие по своей гидрологии микрореокрену, в результате чего в родниках Пензенской обл. формируется "смешанный" биоценоз P. nigricornis — B. rhodani.
Nemurella pictetii, характерная для лимнокренов Московской обл., не включена нами в классификацию, так как (вместе с другим представителем семейства — Nemoura cinerea) встречается более чем в половине родников. В то же время, по нашим данным, наиболее соответствует определению лим-нокрена, как было сказано выше, ассамблея с доминированием A. aquaticus. Отсутствие же в гелокре-нах Пензенской обл. Parachiona picicornis, характерной для гелокренов Московской обл., наиболее вероятно связано, как мы отмечали ранее, с общей тенденцией расселения этого вида по европейской части России [21].
В силу указанных причин мы не можем для изученного нами региона провести аналогии между типом родника и типом населяющей его видовой ассамблеи.
Так, население гелокренов (5 родников) представляет собой довольно гетерогенную группу из 43 видов. Характерными таксонами можно считать Eug-lesidae, Stenophylacini, Elodes sp. и группу видов Dip-
tera, состав семейств которых (Limoniidae, Stratyo-miidae, Tabanidae, Tipulidae) специфичен для разных родников.
Население лимнокренов (4 родника) представлено двумя пулами видов, общими для которых являются представители семейства Dytiscidae. Первый пул видов характеризуют также жуки — Hyd-raena sp. и Anacaena lutescens, второй пул — изопо-да Asellus aquaticus.
Реокрены — самый многочисленный, по нашим данным, тип родниковых местообитаний (33 родника), имеющий весьма разнородное по видовому составу население. По этому признаку, в силу обилия материала, мы можем выделить три группы местообитаний. С точки зрения геоморфологии, эти три группы мы объединяем в два типа: 1) представленные только эукреналью, 2) представленные как эукреналью, так и гипокреналью. К первому типу мы относим родники с обширной зоной, в которой гидрологические условия не отличаются от таковых непосредственно в зоне выхода подземных вод. Ко второму типу мы относим родники, в которых гидрологические условия претерпевают существенные изменения уже на небольшом расстоянии от места выхода подземных вод. Очевидно, что с позиции экологии принадлежность каждого конкретного родника к первому или второму типу является случайностью.
Реокрены, представленные только эукреналью, населены группой таксонов, самыми заметными из которых являются Stenophylacini, Baetidae, Chirono-midae, Euglesidae. Для реокренов с большим во-дорасходом (более 1 л/с) при этом характерны Po-tamophylax nigricornis, Baetidae, Chironomidae. Для реокренов с меньшим водорасходом (менее 1 л/с) характерны другие виды Stenophylacini, а также представители Euglesidae и Chironomidae.
Реокрены с развитыми эу- и гипокреналью несут и более богатую фауну, в целом объединяющую два описанных выше варианта, что связано с большим разнообразием гидрологических условий.
На наш взгляд, общепринятая характеристика родников с позиции геоморфологии [2] пригодна для классификации их как водных объектов с позиций географии или хозяйственного использования водных ресурсов. Однако этой классификации абсолютно недостаточно для цели адекватного описания населения каждого родника, так как она не позволяет предсказывать состав населения, зависящий от более широкого круга сложно взаимодействующих между собой факторов.
О том, какие это факторы, в литературе нет единого мнения. Крайняя точка зрения заключается в том, что единых факторов, универсальных для всех родников, не существует [22]. Сами родниковые сообщества демонстрируют градуальный переход от гелокренов к реокренам [23]. По нашим данным, это верно только для одной ассамблеи (Stenophylax lateralis — Euglesidae — Ptychoptera spp.).
При этом остальное разнообразие типов видовых комплексов остается за рамками рассмотрения.
Существует подход, в котором классификация типов родникового населения проводится на ограниченном числе таксонов [24]. Подробно определив жуков семейства Е1ш1ёае, авторы поделили родники на три группы в зависимости от населения этих жуков и наличия или отсутствия ракообразных и моллюсков. При этом факторами дифференциации сообществ были названы высота местности и температура воды. Эти результаты хорошо соотносятся с общими экологическими построениями других исследователей, указывавших на преимущественное заселение ракообразными и другими слабо расселяющимися группами низинных родников [25] и на связь температуры среды с жизненными циклами насекомых и составом родниковых сообществ [26]. Однако одно семейство жесткокрылых не охватывает всего разнообразия родниковой фауны.
Для районов, не подвергавшихся недавнему действию покровных оледенений, характерна более богатая на уровне макротаксонов родниковая фауна [27]. Наиболее удачная ее классификация изложена в одной часто цитируемой работе [7]. Отмечая, что большинство отрядов животных представлены в их данных единственным доминирующим видом, авторы описали "трядные комплексы", выделив пять типов сообществ (насекомые; амфиподы; ракообразные + моллюски и др.) Такое деление согласуется с некоторыми абиотическими факторами, преж-
де всего с кислотностью воды и типом субстрата. Сами авторы отмечают, что их классификация позволяет предсказывать состав населения по известным абиотическим факторам среды.
По нашим данным, именно такой подход к классификации родникового населения оказывается наиболее удачным. Описания априорно выделяемых типов родников могут искажать общую картину разнообразия населения. Напротив, поиск устойчивых, типических видовых комплексов, а также факторов их дифференциации, позволяет создавать классификации, обладающие прогностическим свойством.
Выводы
Родниковое население постгляциальных территорий остается довольно слабо изученным. Нами показаны пять типических ассамблей родникового макрозообентоса с территории Пензенской обл.: Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cnetha spp. — Nemouridae; Rhyacophila fasciata; Stenophylax lateralis — Euglesidae — Ptychoptera spp.; Asellus aqu-aticus — Tanypodinae; Apatania auricula — Orthocla-diinae. Факторами дифференциации этих ассамблей являются водорасход, скорость течения (выступающие как независимые факторы) и тип субстрата. Далеко не всегда тип родника (как водного объекта) соответствует типу населяющей его видовой ассамблеи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жадин В.И. Жизнь в источниках // Жизнь пресных вод СССР. Т. III. / Под. ред. Е.Н. Павловского,
B.И. Жадина. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1950.
C. 707—724.
2. Thienemann A. Hydrobiologische Untersuchungen an Quellen (I—IV) // Archiv fur Hydrobiologie. 1922. Vol. 14. P. 151—190.
3. Cantonati M, Gerecke R., Bertuzzi E. Springs of the Alps — sensitive ecosystems to environmental change: from biodiversity assessments to long-term studies // Hydrobio-logia. 2006. Vol. 562. P. 59—96.
4. Sarkka J., Levonen L, Makela J. Meiofauna of springs in Finland in relation to environmental factors // Hydrobio-logia. 1997. Vol. 347. P. 139—150.
5. Glazier D.S. The fauna of North American temperate cold springs: patterns and hypotheses // Freshwater Biology. 1991. Vol. 26. P. 527—542.
6. Чертопруд М.В. Родниковые сообщества макробентоса Московской области // Журн. общ. биол. 2006. Т. 67. № 5. С. 376—384.
7. Glazier D.S., Gooch J.L. Macroinvertebrate assemblages in Pennsylvania (U.S.A.) springs // Hydrobiologia. 1987. Vol. 150. P.33—43.
8. Gray D.P. Braided river springs: distribution, benthic ecology and role in the landscape: A Thesis submitted for the degree of Master of Science in Ecology. Сanterbury: Canterbury University Press, 2005. 221 p.
9. Fischer J. Bewertungsverfahren zur Quellfauna // Cru-noecia. 1996. Vol. 5. P. 227-240.
10. Lindegaard C., Thorup J., Bahn M. The invertebrate fauna of the moss carpet in the Danish spring Ravnkilde and its seasonal, vertical, horizontal distribution // Archiv fur hydrobiologie. 1975. Vol. 75. P. 109-139.
11. Wood P.J., Gunn J., Smith H., Abas-Kutty A. Flow permanence and macroinvertebrate community diversity within groundwater dominated headwater streams and springs // Hydrobiologia. 2005. Vol. 545. P. 55-64.
12. Ilmonen J., Paasivirta L. Benthic macrocrustacean and insect assemblages in relation to spring habitat characteristic: patterns in abundance and diversity // Hydrobiologia. 2005. Vol. 533. P. 99-113.
13. Ивановский A.A. Закономерности дифференциации локальных сообществ родникового макрозообентоса внутри макробиотопа // Мат-лы докл. XV Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов". Секция "Биология". М.: Изд-во Моск. ун-та; СП "Мысль", 2008. 1 электрон. опт. диск (CD-ROM). С. 4.
14. Ивановский A.A. Типы сообществ макрозообентоса в пределах одного макрореокрена // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папа-нина, Борок, 18—21 ноября 2008 г. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 151—153.
15. Бурковский И.В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 285 с.
16. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 184 с.
17. Ивановский A.A. Структура сообщества макрозоо-бентоса родниковых ручьев (на примере водотоков Голицын-ского лесопарка) // Мат-лы конф. молодых ученых: "Экология в меняющемся мире", Екатеринбург, 24—28 апреля 2006 г. Екатеринбург: Академкнига, 2006. С. 80—82.
18. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 320 с.
19. Кучерук Н.В. Сублиторальный бентос североперуанского апвеллинга // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. М.: ИО АН СССР, 1985. С. 14—31.
20. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 263 с.
21. Ивановский A.A. Кренобионтные, кренофильные и эврибионтные ручейники родников государственного природного заповедника Приволжская лесостепь // Самарская Лука. 2009. Т. 18. № 3. С. 216—220.
22. Mori N. Macroinvertebrate community of karst springs in the Julian Alps in relation to environmental factors // Natura Sloveniae. 2003. Vol. 5. P. 5-17.
23. von Fumetti S, Nagel P., Scheifhacken N, Baltes B. Factors governing macrozoobenthic assemblages in perennial springs in north-western Switzerland // Hydrobiologia. 2006. Vol. 568. P. 467-475.
24. Myers M.J., Resh V.H. Trichoptera and other macro-invertebrates in springs of the Great Basin: species composition, richness, and distribution // Western North America Naturalist. 2002. Vol. 62. P. 1-13.
25. Barquin J., Death R.G. Spatial patterns of macro-invertebrate diversity in New Zealand springbrooks and rhith-ral streams // J. of the N. Amer. Benth. Soc. 2006. Vol. 25. P. 768-786.
26. Thorup J. Growth and life-cycle of invertebrates from Danish springs // Hydrobiologia. 1963. Vol. 22. P. 55—84.
27. Hoffstein P.-O, Malmqvist B. The macroinvertebrate fauna and hydrogeology of springs in central Sweden // Hydrobiologia. 2000. Vol. 436. P. 91—104.
Поступила в редакцию 31.03.10
MACROZOOBENTHOS ASSEMBLAGES IN SPRINGS OF PENZA REGION
A.A. Ivanovsky
The classification of spring macrozoobenthos assemblages is carried out on original data. The five types of assemblages is revealed: Potamophylax nigricornis — Baetis rhodani — Cne-tha spp. — Nemouridae; Rhyacophila fasciata; Stenophylax lateralis — Euglesidae — Ptychopte-ra spp.; Asellus aquaticus; Apatania auricula. The differentiation factors of these assemblages are water flow, water velocity which are independent conditions and substrate type. Comparison with other classification modes is done.
Key words: spring population; macrozoobenthos assemblages; types of assemblages.
Сведения об авторе
Ивановский Александр Александрович — аспирант кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ. Тел.: 8-906-086-31-51, 8-927-094-08-07; e-mail: al ivanovsky@mail.ru
