CC BY
54
активизации морфофизиологических процессов и получению наиболее высокого урожая. Прибавка урожая составила 26,1-34,4 % (0,72-0,95 т/га). Наибольшее превышение урожайности наблюдалось в варианте Мелафен+Флавобактерин - 34,4 %, что обусловлено в первую очередь увеличением массы зерна 1 колоса и массы 1000 зерен (соответственно на 28,1 и 17,3 %).
выводы
Экзогенная обработка семян яровой пшеницы регуляторами роста вызывает активизацию ряда морфофизиологических процессов. На ранних этапах онтогенеза повышается энергия прорастания, всхожесть и сила роста. Наиболее высокие результаты были отмечены при обработке мелафеном. Воздействие гормонов в первые периоды жизни растений приводит к усиленному росту и развитию вегетативной сферы, что позволяет сформировать больший урожай по сравнению с необработанными растениями, несмотря на то, что во второй половине вегетации стимулирующий эффект регуляторов роста снижается.
Инокуляция семян бактериальными препаратами улучшает азотное питание растений за счет биологической азотфиксации, что активизирует процессы
роста и развития растений. Максимальный эффект наблюдался в варианте с ризоагрином. Стимулирующее воздействие проявлялось в основном во второй половине вегетации, что обусловило более высокие показатели продуктивности, чем в вариантах с регуляторами роста.
При совместном использовании бактериальных препаратов и регуляторов роста наблюдается взаимное усиление действия гормонов и ассоциативных азотфиксаторов, что способствует наибольшей активизации морфофизиологических процессов. Наиболее благоприятное воздействие на растения оказало совместное применение мелафена и флавобактерина (прибавка урожая к контролю составляет 0,95 т/га) и мелафена и ризоагрина (0,79 т/га).
Таким образом, использование регуляторов роста и бактериальных препаратов является одним из способов повышения урожайности яровой пшеницы за счет активизации ростовых процессов и усиления метаболической активности. Наши исследования показывают перспективность совместного использования данных факторов при возделывании яровой пшеницы в условиях дальнейшей интенсификации современного растениеводства.
влияние неоднородности условий местообитаний на состав и структуру сообществ родникового макрозообентоса (на примере родников и родниковых ручьЁв голиЦынского лесопарка)
А. А. ИВАНОВСКИЙ Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии
В работе анализируются состав и структура макрозообентосных сообществ родников и родниковых ручьёв Го-лицынского лесопарка (Пензенская область) для выявления влияния неоднородности условий местообитаний на структуру локальных сообществ родникового макрозообентоса. В пределах микрореокрена методом Браун-Бланке выделено семь типов сообществ. Также показаны основные факторы их дифференциации: гидрологические характеристики местообитания — водорасход, глубина водотока, скорость течения; особенности субстрата: его тип, содержание и качество органического вещества. Показана условность границ между отдельными типами сообществ.
Родники представляют собой весьма широко распространённый, однако наименее изученный класс водотоков. Водный режим родников из-за малой площади водосбора родниковых ручьёв отличается высокой стабильностью. Так, в родниках практически не выражены паводковые явления, в связи с чем у них также отсутствует и развитая собственная долина. для родникового русла характерен больший уклон, нетипичный для других групп водотоков [9].
Фаународниковимеетдвойственныйгенезис[2,13]: с одной стороны, в родники должны проникать элементы фауны подземных вод, а с другой, их должны населять виды, эволюционировавшие в наземных условиях. Последние могут быть как характерными только для родников (кренобионты), так и быть обитателями других типов водоёмов. Отметим, что в родниках нередко обитают типичные полуводные и даже почвенные виды, а для южных засушливых районов отмечает-
ся обитание в родниках тех видов, которые в условиях нормального увлажнения являются исключительно сухопутными [2]. Обитатели подземных вод (трогло-бионты) характерны для районов, имеющих, например, карстовые образования, в которых формируются более или менее крупные подземные водоёмы [2].
данные о составе и структуре сообществ родникового макрозообентоса в первой крупной отечественной сводке [2], посвящённой родникам, были весьма отрывочны. Из современных отечественных нам известна всего одна работа, посвящённая родниковым сообществам [9]. Также ряд исследований был выполнен и зарубежными исследователями [13, 10, 12, 11].
В современных работах [10, 12, 11] внимание, главным образом, уделяется классификации сообществ, характерных для различных типов местообитаний. Однако об изменениях в структуре локальных сообществ внутри одного типа местообитания данные отсутс-
твуют. В то же время этот вопрос представляется нам весьма интересным, т. к., за счёт высокой степени мозаичности субстратов в одном роднике (родниковом ручье) может существовать несколько типов сообществ. Одновременно структура таких сообществ может не соответствовать показателям, ожидаемым исходя из гидрологических особенностей водотока.
Цель настоящей работы - выявить влияние неоднородности условий местообитаний на структуру локальных сообществ родникового макрозообентоса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран в августе и октябре 2005 года на территории Голицынского лесопарка (Нижнело-мовский район Пензенской области). Количественные и полуколичественные пробы макрозообентоса были отобраны из родников, родниковых ручьёв со всех доступных субстратов. Количественные пробы отбирали гидробиологическим скребком (длина режущей кромки 16 см) с площади 1/16-1/39 м2. Полуколичествен-ные пробы отбирали водным сачком с площадью ячеи
0.25 мм2, при этом в пробу включались все пойманные организмы. Сбор организмов прекращался, когда несколько очередных отловов не приносили новых видов (число видов выходило «на плато»). Такой способ отбора проб не даёт данных по абсолютному обилию организмов, но позволяет рассчитать их участие в структуре сообщества.
Изучаемые источники располагались на расстоянии 20-800 метров друг от друга. Всего обследовано четыре родника со своими ручьями. Ширина исследованных ручьёв на всём их протяжении составляет около 1 м.
Всего анализируется 24 пробы. Организмы идентифицировали по возможности до вида, в некоторых сложных для определения группах (Tubificidae, Bival-via, мелкие Díptera) определение велось до родов или семейств. Также только до уровня семейств были определены единично встречавшиеся Diptera. Биомассу организмов определяли прямым взвешиванием или по литературным данным [7]. Спектры питания организмов взяты из [6]. По значениям численности и биомассы были рассчитаны показатели интенсивности метаболизма [1], которые использовались как мера участия вида в структуре сообщества. для классификации сообществ был использован метод Браун-Бланке в наиболее современном его описании [5]; при этом учитывались виды, имеющие хотя бы в одной пробе обилие более 5 %. Названия сообществам даны по доминирующим видам [4]. Кроме того, в каждом типе сообществ были выделены дифференцирующие виды - т. е, распределение долей обилия которых между пробами внутри каждого типа равномерно. Сапробность определена методом Пантле-Букка в модификации для водотоков центра Европейской России [8].
РЕЗУЛЬТАТЫ
видовой состав фауны
В результате исследования обнаружен 61 вид макрозообентонтов: 1 вид Turbellaria (Polycelis sp.),
3 - Oligochaeta (Eiseniella tetraedra, Enchytraeidae gen.
sp., Tubífícídae gen. sp.), 3 - Mollusca (Euglesa sp., Ani-sus contortus, Lymnaea sp.), 1 -Hydracarína, 3 - Ephem-eroptera (Baetis rhodani, B. muticus, Cloeon luteolum),
4 - Plecoptera (Amphinemura sulcicollis, Leuctra digitata, Nemoura cinerea, Nemurella pictetii), 3 - Tríchoptera (Plectrocnemia conspersa, Potamophylax nigricornis, Rhyacophila fasciata), 5 - Coleoptera (Agabus guttatus, Anacaena lutescens, Elodes sp., Hydraena sp., Ilybius sp.), 38 - Díptera (Dixa nebulosa, D. submaculata, Palpomyia gr. flavipes, Pseudodiamesa gr. branickii, P. gr. nivosa, Prodiamesa olivacea, P. rufovittata, Heterotrissocladius gr. marcidus, Brillia modesta, Corynoneura gr. scutellata, Nanocladius sp., Orthocladius sp. 1, Orthocladius sp. 2, Parakiefferiella gracillima, Rheocricotopus sp., Tvetenia gr. bavarica, Micropsectra gr. praecox, Microtendipes gr. pedellus, Anatopynia plumipes, Apsectrotanypus tri-fascipennis, Krenopelopia sp., Procladius (Holotanypus) sp., Psectrotanypus sp., Xenopelopia sp., Chelifera sp., Dicranota bimaculata, Eloeophila submarmorata, Pilaria sp., Scleroprocta sp., Tipula sp., Bazarella sp., Telmatoscopus sp., Threticus sp., Tonnoiriella sp., Beris sp., Odontomyia angulata, Cnetha conrifera, Cnetha sp.). Некоторые Or-thocladíínae и Psychodídae определены не были.
Большая часть фауны макробентоса составляют насекомые - 87 % видов. Доля иных таксонов составляет всего 13 % видов или 21.6 % суммарного метаболизма.
Большая часть видов (64.9 %) относятся к реофи-лам, 21.0 % - к лимнофилам, прочие виды в той или иной степени эврибионтны. К родниковой и ручьевой фауне относятся 19 видов (31.1 % видового состава). К собственно родниковой фауне принадлежит всего два вида - Potamophylax nigricornis, доминирующий в некоторых типах сообществ, и Threticus sp. (Psychodí-dae), встреченный в единственной пробе.
Таким образом, мы можем отметить преобладание в исследованных родниках амфибиотической рео-фильной фауны. Нами не было обнаружено ни одного представителя троглофауны подземных вод, что связано с геологией исследуемого района, лишённого крупных подземных водоёмов [3].
По жизненным формам в составе сообщества преобладают фито-детрито- и детрито-фитофаги (53.3 % видового состава), 25.0 % - хищные формы, детритофаги и фитофаги составляют 21.6 % видового состава. Участие в структуре сообщества по величине интенсивности метаболизма этих пищевых группировок: фито-детритофаги 39.8 %, детрито-фитофаги
19.5 %, хищники - 7.0 %, фитофаги - 28.3 %, детрито-фаги - 5.2 %.
В локальных сообществах доминируют Potamophylax nigricornis (19.19 %), Amphinemura sulcicollis (9.77 %), Euglesa sp. (8.46 %), Baetis rhodani (7.68 %), Cnetha conrifera (6.87 %), Dicranota bimaculata (5.25 %). Видовое богатство не очень велико - от 4 до 31 вида на пробу (в среднем 11.5 видов). По экологическому генезису все доминантные виды являются реофилами, характерными для малых водотоков. P. nigricornis, доминирующий в некоторых типах сообществ, является единственным найденным нами массовым видом кренобионтов.
классификация сообществ
для классификации локальных сообществ нами был применён метод Браун-Бланке, позволивший выделить семь типов, различия в видовом разнообразии которых хорошо сочетаются с параметрами внешней среды (таблица). В классификации участвует 21 из 24 отобранных проб. При классификации меньший акцент был сделан на обилие доминантных видов, но большее значение придавалось видам, распределённым схожим образом [5].
I. Сообщество Cnetha conrifera - Amphinemura sul-cicollis - Pseudodiamesa gr. nivosa. Формируется на песчано-каменистых или песчано-илистых грунтах при глубине водотока до 25 см и скорости течения 0.3 м/с. Мы отмечаем тенденцию к снижению обилия Cnetha conrifera при уменьшении в составе субстрата крупного песка. Обилие доминантов: Cnetha conrifera -48.8 %, Amphinemura sulcicollis - 9.0 %, Pseudodiamesa gr. nivosa - 5.6 %. Дифференцирующими видами данного сообщества являются Cnetha conrifera и Hydraena sp. В структуре преобладают детрито-фитофаги-филь-траторы (53.0 % обилия). Сапробность колеблется в пределах олиго^-мезосапробной зоны (в среднем 1.50). Индекс Шеннона имеет среднее значение
1.67 при выравненности сообщества 0.67.
II. Сообщество Tipula sp. - Dicranota bimaculata -Potamophylax nigricornis. Формирование этого типа сообщества приурочено к песчаным заиленным субстратам, иногда с примесью камней при глубине водотока 10-20 см и скорости течения в среднем 0.13 м/с. Обилие доминантов: Tipula sp. - 25.1 %, Dicranota bi-maculata - 23.3 %, Potamophylax nigricornis - 17.4 %. Дифференцирующими являются пелофильные виды: Dicranota bimaculata, Prodiamesa olivacea, P. rufovittata. Таким образом, мы можем считать данный тип сообщества отчасти и функцией субстрата. В трофической структуре сообщества доминируют фито-детритофаги (38.6 %). Значения сапробности колеблются в широких пределах - от 1.00 до 3.17 в зависимости от видового состава локальных вариантов сообществ, в среднем составляя 2.40. Таким образом, участки водотока, на которых формируется данный тип сообщества соответствуют зонам от олиго- до а-мезосапробной зоны (за счёт присутствия в структуре некоторых локальных сообществ Tubificidae). Индекс Шеннона имеет среднее значение 1.42 при выравненности сообщества 0.61.
III. Сообщество Euglesa sp. - Micropsectra gr. praecox. Формируется на субстрате, представленном опадом, детритом, или сильно заиленном при глубина водотока 10-30 см и скорости течения 0.05-0.1 м/с. Именно низкая скорость течения, по-видимому, и обусловливает формирование такого типа субстрата. Доминируют фильтратор Euglesa sp. (65.03 % общего обилия) и собиратель Micropsectra gr. praecox (8.22 %). Доминанты являются одновременно и дифференцирующими видами (Euglesa sp., Micropsectra gr.praecox). В трофической структуре преобладают детрито-фито-и фито-детритофаги (в сумме 75.7 %). Показатель сап-робности не является информативным в данном случае, что связано с отсутствием индикаторных видов.
Индекс Шеннона имеет среднее значение 1.19 при вы-равненности сообщества 0.51. Следует отметить, что в целом в ряду биотопов, к которым приурочены три описанных биоценоза, мы наблюдаем снижение водо-расхода (скорости и глубины) ручьёв.
IV. Биоценоз Potamophylax nigricornis - Baetis rho-dani. Формируется на различных субстратах (камни, песок, листовой опад, полупогружённые макрофиты) при глубине около 5 см и течении до 0.4 м/с в родниках и на удалении до 10 м от них. Обилие доминантов составляет: P. nigricornis - 79.24 %, B. rhodani - 12.43 %. Роль прочих видов крайне незначительна. Дифференцирующие виды типа сообщества: Potamophylax nigricornis, Nemurella pictetii. Данный тип сообщества, наиболее близкий к макрореокрену, является функцией гидрологических особенностей местообитания [9], в нашем случае возможных только на участках, примыкающих к родниковому истоку или же в нём самом. Преобладающими жизненными формами являются фито- и фито-детритофаги. Средняя выравненность сообществ составляет 0.45 при среднем значении индекса Шеннона 0.63. Среднее значение сапробности данных участков водотоков составляет 1.50, что соответствует олигосапробной зоне.
V. Биоценоз Amphinemura sulcicollis - Leuctra digi-tata. Формируется в основном на твёрдых грунтах (камни, крупный песок, коряги), в меньшей степени -на мягких (листовой опад, детрит, ил в макрофитах) при глубине потока около 5 см и скорости течения
0.2 м/с. Обилие доминантов составляет: Amphinemura sulcicollis - 45.7 %, Leuctra digitata - 13.6 %, Anisus con-tortus - 10.1 %. Два первых доминанта являются и дифференцирующими видами. В сообществе доминируют фито-детритофаги (от 53.2 до 76.6 %). При среднем количестве видов в пробе, равном 10.75, индекс Шеннона составляет в среднем 1.49 при выравненности сообщества 0.64. Средняя сапробность по пробам составляет 1.25, что позволяет отнести водоток к олиго-сапробной зоне.
VI. Сообщество Potamophylax nigricornis - Cnetha sp. - Nemoura cinerea. Формируется на полупогружён-ных макрофитах, в зарослях которых задерживается большое количество детрита, или непосредственно на детрите, который накапливается на основе каменистого субстрата. Последнее обстоятельство объясняет доминирование в локальных сообществах мошки Cnetha. Данный тип сообщества приурочен к участкам водотоков с глубиной около 8 см и скоростью течения 0.15 м/с. Обилие доминирующих видов: P. nigricornis - 16.4 %, Cnetha sp. - 16.2 %, N. cinerea - 15.3 %, Nemurella pictetii -
11.6 % и Elodes sp. - 10.9 %. Дифференцирующие виды сообщества: Nemoura cinerea и Dixa submaculata. Все жизненные формы нехищных организмов имеют примерно одинаковое участие в структуре сообщества. Формирование данного типа сообщества приурочено к сложному многокомпонентному субстрату, обеспечивающему высокую гетерогенность пространства. Последнее находит своё отражение в высоком видовом разнообразии сообщества: индекс Шеннона составляет в среднем 2.03 при выравненности сообщества
0.79. Эти значения для данного сообщества являются самыми высокими среди всех прочих типов сообществ. Сапробность в среднем составляет 1.61, что соответствует олигосапробной зоне.
VII. Сообщество Tubificidae gen. sp. - Dicranota bi-maculata. Формируется на песчаном субстрате, заиленном и содержащем примесь листового опада. Глубина водотока на участках с этим сообществом составляет 20-30 см. Значения скорости при этом сильно варьируют (0.05-0.18 м/с). Обилие доминирующих видов составляет 26.7 % для Tubificidae gen. sp. и 15.9 % для
D. bimaculata. Дифференцирующим видом для типа сообщества является Tubificidae gen. sp. Специфика местообитания отражена в соотношении жизненных форм макробентонтов. Преобладающей трофической группой являются, в отличие от прочих типов сообществ, детритофаги. Также интересно отметить и тот факт, что доля реофильных видов в данном типе сообществ составляет всего 49.0 %; при этом доля родниковых и ручьевых видов довольно высока по сравнению с остальными выделенными типами сообществ (22.6 %). Индекс Шеннона близок к максимальному значению (2.00) при выравненности 0.74. Сапробность составляет в среднем 2.41 (ß-мезосапробная зона), что связано с доминированием Tubificidae gen. sp..
ОБСУЖДЕНИЕ
Объяснить наблюдаемую группировку сообществ мы можем четырьмя дифференцирующими фактора-
ми: водорасходом потока, его скоростью, глубиной и типом субстрата.
В работе [9] дана классификация типов родников по структурным показателям сообщества макрозообентоса. Одновременно дана характеристика выделенных типов по гидрологическим характеристикам. Согласно этим результатам выделенные нами типы сообществ макрозообентоса соответствуют, в основном, микро-реокрену с переходом к макрореокрену (сообщества, в которых содоминирует Baetis) и лимнокрену (формирующемуся на мягких грунтах) [9]. Главным отличием наших результатов от указанных выше является то, что мы классифицируем не родники, а локальные родниковые сообщества. Поэтому наша классификация допускает существование в одном типе родниковых местообитаний нескольких типов сообществ. Такой подход позволил нам установить факторы дифференциации локальных сообществ внутри одного типа родниковых местообитаний (микрореокрена с некоторыми отклонениями).
Вдоль оси увеличения водности потока расположены четыре типа сообществ (рис. 1): Euglesa sp. - Micropsectra gr. praecox (III тип), Tubificidae gen. sp. - Dicranota bimaculata (VII тип), Cnetha conrifera -Amphinemura sulcicollis - Pseudodiamesa gr. nivosa (I тип), Tipula sp. - Dicranota bimaculata - Potamo-phylax nigricornis (II тип). Дифференциация типов и локальных вариантов сообществ внутри этой группы показана нами на рис. 2.
35
30 -
я
а
о 25 -
н
о
g20 -а
2 15 -S
^10 -5
5
Ж
ось увеличения водорасхода
.-'-О'
ф
ж
0,20 0,30 0,40 0,50 С
скорость течения
Рис. 1. Распределение изученных сообществ по скорости водотока и глубине
О Cnetha
con-Amph-Pseud О Tipula-Dicranota-Pota mophylax A Euglesa-Micropsectra
■ P otamophylax-Baetis
Ж Amphinemura-Leuctra
• Potamophylax-Cnetha sp.-Nemoura X Tubificidae-Dicranota
Сообщества Cnetha conrifera - Amphinemura sulcicollis - Pseudodiamesa gr. nivosa (I тип) и Euglesa sp. - Micropsectra gr. praecox (III тип) различаются одновременно как по гидрологическим условиям формирования, так и по субстратам (первое приурочено к субстратам с крупными минеральными частицами, второе - к иловым). Расположенные по значениям водности между ними сообщества различаются между собой по субстратам, но более тонко: роль играет не тип субстрата, а характеристики его мелко- и крупно-
дисперсной органической составляющих. Об этом говорит тот факт, что сообщества Tipula sp. - Dicranota bimaculata - Potamophylax nigricornis (II тип), Euglesa sp. - Micropsectra gr. praecox (III тип), Tubificidae gen. sp. - Dicranota bimaculata (VII тип) формируются на субстратах, содержащих значительную долю органического вещества и различающихся по гранулометрическим показателям. Отдельные пробы, относящиеся к одному из этих трёх типов сообществ, образуют непрерывный ряд вдоль оси увеличения водности (типы
0
0.00
0.10
«
н
о
о
а
ю
о
о
о
л
к
-а
Ч
о
ч
л
«
н
о
Ч
О
х
о
(D
И
л
а
(D
110
100
90
80
70
60
50
40
30
Рис. 2. Дендрограмма результата кластерного анализа структуры локальных вариантов сообществ типов I, II, III, VII
сообществ перекрываются по этому показателю). Отметим также, что в некоторых местообитаниях характеристики субстрата отчасти является функцией гидрологических характеристик.
Дифференциация ещё двух типов сообществ представляется нам более однозначной. Биоценоз Amphinemura sulcicollis - Leuctra digitata (V тип) (рис. 1), приуроченный к участкам с меньшей глубиной при характерной для большинства типов сообществ скорости течения, является функцией глубины и водорасхо-да; значительная гетерогенность субстрата определяет высокое разнообразие, но не тип сообщества. Биоценоз Potamophylax nigricornis - Cnetha sp. - Nemoura cinerea (VI тип) (таблица) является функцией высокой гетерогенности растительного или каменистого субстрата.
Характеристики биотопов, характерных для сообщества Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani (IV тип), явно отклоняются от выше рассмотренных типов в сторону больших значений скорости водотока (рис. 1), приближаясь по своим гидрологическим показателям к макрореокрену в классификации [9]. Интересно отметить, что при этом тип субстрата не строго соответствует этой классификации, являясь всё же пригодным для обитания характерных для макро-реокрена жизненных форм.
Таким образом, мы можем сделать вывод, что на дифференциацию локальных сообществ внутри мик-рореокрена оказывает влияние комплексный фактор, включающий в себя и гидрологические характеристики и характеристики субстрата. отметим, что, хотя последний и может являться функцией гидрологических условий, для некоторых типов сообществ он действует как самостоятельный фактор. Такое влияние факторов с непрерывными значениями приводит к появлению плавных переходов между отдельными ти-
пами сообществ, что позволяет говорить об отсутствии чётких границ между типами сообществ внутри одного типа родникового местообитания.
выводы
1. В результате исследования нами обнаружен 61 вид макрозообентонтов из 6 классов: Turbellaria, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Arachnida, Insecta. Из обнаруженных видов 87 % составляют насекомые. Они же доминируют и по участию в структуре сообществ (доля не насекомых составляет 21.6 % суммарного метаболизма).
2. Большая часть видов (64.9 %) относятся к рео-филам, 21.0 % - к лимнофилам, прочие виды в той или иной степени эврибионтны. К родниковой и ручьевой фауне относятся 19 видов (31.1 % видового состава).
3. Нами выделено семь типов сообществ, лежащих в границах микрореокрена с незначительными отклонениями: Cnetha conrifera - Amphinemura sulcicollis -Pseudodiamesa gr. nivosa, Tipula sp. - Dicranota bimacu-lata - Potamophylax nigricornis, Euglesa sp. - Micropsec-tra gr. praecox, Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani, Amphinemura sulcicollis - Leuctra digitata, Potamophylax nigricornis - Cnetha sp. - Nemoura cinerea, Tubificidae gen. sp. - Dicranota bimaculata.
4. Основные факторы дифференциации сообществ в границах микрореокрена: гидрологические характеристики местообитания - водорасход, глубина водотока, скорость течения; особенности субстрата: его тип, содержание и качество органического вещества. Разнообразие и высокая степень неоднородности условий местообитаний обусловливают столь же значительную неоднородность формирующихся локальных сообществ. В силу этого границы между отдельными вариантами сообществ в известной степени условны.
список литературы
1. Алимов А. Ф. Интенсивность обмена у водных пойки-лотермных животных / Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 5-20.
2. Жизнь пресных вод СССР. Т II. / Под ред. проф.
В. И. Жадина. М., Л.: Издательство Академии наук СССР, 1948. 540 с.
3. Курицын И. И., Марденский Н. А. География Пензенской области. Саратов, 1991. 96 с.
4. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975. 240 с.
5. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 263 с.
6. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. 322 с.
7. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемного и тематического совещания. Проблемы гидробиологии внутренних вод. М.-Л., 1954. С. 23-57.
8. Чертопруд М. В. Модификация метода Пантле-Букка для оценки загрязнения водотоков по качественным
показателям макробентоса // Водные ресурсы. 2002. Т. 29. № 3. С. 337-342.
9. Чертопруд М. В. Родниковые сообщества макробентоса Московской области // Журн. общ. биол. 2006.
10. Hoffsten Р.-О., Malmqvist В. The macroinvertebrate fauna and hydrogeology of springs in central Sweden // Hydrobiologia. 2000. V. 436. Р. 91-104.
11. Ilmonen J., Paasivirta L. Benthic macrocrustacean and insect assemblages in relation to spring habitat characteristic: patterns in abundance and diversity // Hydrobiologia. 2005. V. 533. P. 99-113.
12. Smith H., Wood P.J., Gunn J. The influence of habitat structure and flow permanence on invertebrate communities in karst spring systems // Hydrobiologia. 2003. V. 510. P. 53-66.
13. Williams D. D., Williams N. E. Invertebrate communities from freshwater springs: what can they contribute to pure and applied ecology? // Studies in Crenobiology: The Biology of Springs and Springbrooks. Leiden: Backhuys Publishers, 1998. P. 251-261.
УДК 612.015
Активность основных карбокснпептндаз в плаценте при гестозах легкой степени тяжести
Е. В. КОЗЛОВА*, О. П. ПЕТРУШОВА*, О. И. СИМОНОВА**
* Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра биохимии
**Областная детская клиническая больница им. Филатова, патологоанатомическое отделение
Исследовалась активность основных КПН и ФМСФ-КП в плаценте 69 женщин в норме при гестозе легкой степени тяжести. Обнаружено снижение активности ферментов при патологии. Полученные результаты позволяют предположить участие основных КП в патогенезе гестоза.
Гестоз - это осложнение беременности, обуслов- холецистит); нарушение обмена веществ (ожирение);
ленное несоответствием возможностей адаптивных систем организма матери и потребностей развивающегося плода.
До настоящего времени причина гестозов достоверно не установлена. Среди причин поздних гестозов, особенно тяжелых форм, ведущее место принадлежит экстрагенитальной патологии, аутоиммунным нарушениям, эндокринным заболеваниям, психологической дезадаптации женщины и другим. Следует иметь в виду, что полиэтиопатогенетическое развитие позднего гестоза, обусловливает необходимость анализа каждого конкретного случая для выработки оптимального лечения [1,2,7]. В происхождении позднего гестоза важную роль играет недостаточность спиральных артери-ол матки, которая вызывает нарушение плацентарного кровообращения. Предрасполагающее значение могут иметь врожденная и приобретенная недостаточность системы нейроэндокринной регуляции приспособительных реакций (гипоксия, инфекции, интоксикации, гипотрофия в антенатальном периоде, наследственные факторы и т. д.); заболевания сердечно-сосудистой системы (гипертоническая болезнь, ревматические пороки сердца); нарушение деятельности желез внутренней секреции (диабет, гипертиреоз); почек (нефрит, пиелонефрит); гепатобилиарной системы (гепатит,
выраженные стрессовые ситуации; интоксикации (курение и др.); аллергические и иммунологические реакции. Итак, этиология гестоза окончательно не выяснена, сегодня насчитывается более 30 разнообразных теорий. Однако определение гестоза как болезни адаптации в наибольшей мере отвечает представлениям о нем. Современные исследования позволяют считать, что основным этиологическим фактором является несостоятельность механизмов адаптации к возникшей беременности [1,7,8,9,10,11,12,13]. Известно, что почти во всех системах организма беременной возникают физиологические изменения, способствующие нормальному течению беременности и правильному развитию плода. Развитие этих изменений, имеющих приспособительный характер, регулируется нервной системой при активном участии гормонов, образующихся в железах внутренней секреции и в плаценте. Несмотря на многочисленные исследования, проблема гестозов (преэклампсия, гипертония, индуцированная беременностью) остается актуальной. Частота их составляет 8-16 %. Они занимают 2-3 место в структуре материнской смертности, являясь одновременно основной причиной неблагоприятных перинатальных исходов. Частота НЕББР-синдрома в перинатальных центрах составляет 1 на 150-300 родов. При этом ма-
