Дифференцирующее видовое разнообразие в гелокренах и лимфокренах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14) 2008

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14) 2008

УДК 574.587

ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩЕЕ ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ГЕЛОКРЕНАХ И ЛИМНОКРЕНАХ

© А. А. ИВАНОВСКИЙ Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра гидробиологии e-mail: al_ivanovsky@mail.ru

Ивановский А. А. - Дифференцирующее видовое разнообразие в гелокренах и лимфокренах. - Известия

ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). - С. 94-96. - На материале из тридцати родников и родниковых ручьёв Пензенской области рассмотрен вопрос о связи дифференцирующего, или fi-, разнообразия макрозообенто-са с типом родникового местообитания. Показано, что, несмотря на большее количество микробиотопов внутри каждого гелокрена по сравнению с лимнокреном, в последних уровень дифференцирующего разнообразия выше. Сделан вывод, что в родниковых местообитаниях уровень дифференцирующего разнообразия определяется не столько количеством микробиотопов, сколько степенью контрастностью условий между ними. Ключевые слова: макрозообентос, родники, родниковые ручьи, структура сообщества.

Ivanovsky A.A. - The beta-diversity in the helocrenes and limnocrenes. - Izv. Penz. gos. pedagog. univ.

im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 94-96. - The thirty springs andspringbrooks in Penza region was investigated to examine a linkage between macrozoobenthos beta-diversity and type of spring biotope. Despite the more quantity of mi-crobiotopes within each helocrene than in limnocrene the beta-diversity is higher in latter. We concluded that the degree of differences between microbiotope conditions within single springs exert a greater influence on the beta-diversity than a merely quantity of microbiotope within the single spring.

Keywords: macrozoobenthos, springs, springsbroocks, community structure.

Данные об интегральных показателях родниковых сообществ в литературе существенно различаются, что, помимо географических и экологических причин, отражает и различия в методике отбора проб.

В изучении родниковых сообществ существует два подхода: когда родник или родниковый ручей рассматривается в целом, как однородное местообитание [3], и когда в нём выделяют и анализируют сообщества разных биотопов [4], при этом сравниваются схожие биотопы из разных ручьёв.

для обоих указанных подходов характерно то, что биоразнообразие рассматривается как функция однородного биотопа. При этом, очевидно, описывается только а-компонент разнообразия, то есть разнообразие в данной точке. Однако точки, объединяемые в тип сообщества или в тип родника, различны между собой. Показателем такого различия является р-разно-образие [1].

Родники могут формировать на поверхности весьма различающиеся водотоки, водоёмы, болотные местообитания [3]; разнотипные ручьи, лужи [4]; в классической традиции эти местообитания называют реокренами, лимнокренами, гелокренами [5]. Состав и генезис фаун родниковых биотопов разных типов раз-

личен. В работе Тинеманна [5] для гелокренов собственно родниковая фауна отделена от фауны окружающих гелокрен полуводных мест обитания (особенно богатой двукрылыми). Позже Фишер (Fischer, 1996) отделил последнюю от гигрофильной наземной фауны, представленной сложным ансамблем членистоногих и моллюсков. Однако Кантонатти с соавторами (Cantonatti et al., 2006) считают необходимым понимать родниковую фауну в широком смысле, т.к. специфика водосборных бассейнов родников (высокий уровень транзитности и малая площадь) в ещё большей степени, чем бассейнов текучих вод, подразумевают большое влияние на биоту родников факторов, проявляющихся на территории водосборного бассейна.

Однако все ли типы родниковых местообитаний одинаково разнообразны? Иными словами, одинакова ли потенциальная ёмкость среды для сообществ в разных типах родниковых местообитаний?

По одному из определений [1], р-, или дифференцирующее, разнообразие - это разница между местообитаниями. Такое определение удобно в силу того, что позволяет видоизменять масштаб, в котором выделяются уровни видового разнообразия [1]. Поэтому именно р-компонент видового разнообразия и был

ГИДРОБИОЛОГИЯ ►►►►►

выбран нами для изучения неоднородности родниковых местообитаний разных типов. Нашей целью стало показать связь величины дифференцирующего, или р-, разнообразия с типом родника.

Мы исходим из простого соображения, что чем шире диапазон экологических условий внутри локального местообитания, тем выше в нём уровень р-разно-образия (при условии, что пробы адекватно охватывают вариации условий). В этом случае р-разнообразие (дифференцирующее) выступает как разница между точками проб. Если же рассматривать различия условий между локальными местообитаниями, то дифференцирующее разнообразие выступает как мера таких различий.

Материалом для исследования послужили 83 количественные пробы макрозообентоса, собранные в 2005 - 2008 годах в тридцати родниках в основных родниковых районах Пензенской области. Каждая проба представляет один родниковый микробиотоп, т.е. в пределах одной пробы экологическое пространство непрерывно. Это позволяет нам считать разнообразие такой пробы самым нижним уровнем видового разнобразия - точечным. Для описания видового разнообразия в пределах одного родника или родникового ручья пробы из его микробиотопов объединялись. Разнообразие сообществ внутри каждого родника при таком масштабе рассмотрения в данном случае можно определить как дифференцирующее, или р-, разнообразие.

Если точечным разнообразием считать разнообразие внутри отдельного родника или родникового ручья, то р-разнообразие как разница между местообитаниями [1] будет различием между основными типами родниковых местообитаний (реокреном, лимнокре-ном и гелокреном). Дифференцирующее разнообразие изучалось нами именно в этом аспекте.

Самым низким внутренним разнообразием микробиотопов (4 варианта во всех родниках) обладают лимнокрены, которые в нашем варианте представляют собой, по сути, родниковые лужи с нерегистрируемой величиной водорасхода. Однако величина р-разнооб-разия (Р№=1.20) оказывается выше, чем в гелокренах (Р№=0.67; 7 вариантов микробиотопов во всех родниках) (табл.). Это свидетельствует о том, что меньшее количество микробиотопов может обеспечивать более

Для оценки величины дифференцирующего разнообразия нами выбрана мера Уиттекера [1]:

ßw =~ -1, а

где S - общее количество видов, зарегистрированное в пробах (т.е. у-разнообразие), а - среднее видовое богатство проб.

Степень связи между величиной видового разнообразия и факторами среды оценивалась с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмана [2] в программе статистического анализа PAST 1.75.

для описания микробиотопа, к которому приурочена каждая проба, нами были выбраны следующие показатели: тип субстрата, скорость течения, глубина водотока, ширина водотока. Значительная достоверная корреляция (р=0,98) между количеством выделяемых по этим критериям микробиотопов и величиной ß-разнообразия (для всей совокупности из 30 родников) свидетельствует об адекватности применённого нами подхода к описанию родниковых биотопов.

Методом Браун-Бланке из совокупности проб выделены три типа родниковых биотопов (табл.): реокрены (доминирующий комплекс Potamophylax ni-gricornis/Chaetopteryxsp. - Baetis rhodani), гелокрены (Ptychoptera handlirschi - Stenophylax lateralis) и лим-нокрены (Asellus aquaticus - Macropelopia nebulosa -Telmatopelopia nemorum). Эти типы охватывают 77 проб из 26 родников. Остальные пробы по разным причинам не вошли в предложенную классификацию. При этом к реокрену отнесены 19 родников (63 пробы), к гелокре-ну - 4 родника (10 проб) и к лимнокрену - 3 родника (4 пробы). Чтобы уменьшить влияние различий в размерах выборок, для дальнейшего анализа нами учитывались только виды, встреченные более чем в двух пробах, остальные находки считались случайными.

разнородные, контрастные условия, формируя, при меньшем разнообразии местообитаний, большее разнообразие сообществ.

напротив, отмеченный в гелокренах самый низкий уровень дифференцирующего разнообразия при близком к реокренам количестве микробиотопов (соответственно 7 и 10) (табл.) говорит о наибольшей однородности условий среды в гелокренах среди всех выделяемых типов родников.

Таблица

Характеристики разных типов родников

——^^^^ Типы родников Характеристики " —^^^^ Реокрены Гелокрены Лимнокрены

Доминирующий комплекс Potamophylax nigricornis/ Chaetopteryx sp. -Baetis rhodani Ptychoptera handlirschi -Stenophylax lateralis Asellus aquaticus -Macropelopia nebulosa -Telmatopelopia nemorum

Количество проб 63 10 4

Количество родников 19 4 3

Общее количество микробиотопов в типе 10 7 4

Pw 3.38 0.67 1.20

ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского • Естественные науки • № 10 (14) 2008 г.

Таким образом, количество микробиотопов не является главным детерминантом дифференцирующего разнообразия в родниках. Меньшее количество более контрастных по условиям микробиотопов (в лимнокренах) обеспечивает более высокий уровень дифференцирующего разнообразия, чем большее количество схожих микробиотопов (в гелокренах).

список ЛИТЕРАТУРЫ

1. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М: Мир, 1992. 181 с.

2. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 281 с.

3. Gray D.P., Braided river springs: distribution, benthic ecology and role in the landscape. Thesis_M.Sc. Ecol. Univ. Canterbury. 2005. 213 pp.

4. Ilmonen J., Paasivirta L. Benthic macrocrustacean and insect assemblages in relation to spring habitat characteristic: patterns in abundance and diversity // Hydrobiologia. 2005. V. 533. P. 99-113.

5. Thienemann A. Hydrobiologische Untersuchungen an Quellen (I-IV) // Archiv fur hydrobiologie. 1922. V. 14. P. 151-190.