CC BY
8
recognized that caries, periodontitis, otitis as well as many systemic diseases are caused by symbiosis of organisms in the biofilm, and not by one pathogen. These data are consistent with the provisions of the project «Human Microbiome» which considers that it is necessary to identify all the basic organisms that make up the human microbiome and that there must be tools for this identification. Each human oral cavity has a unique bacterial diversity, on average consisting of about 150 bacterial taxons. Approximately 280 bacterial species of the oral cavity were identified by molecular methods, mainly using cloning studies based on 16S rRNA genes. It was shown that in each community of microorganisms there can be both competition and interconnection, therefore research on microbiome should include a deeper knowledge of the molecular mechanisms supporting its complex network of functions. The «language of interactions» host-microbiome must be identified quantitatively and, ultimately, characterized functionally. There have been identified numerous biosynthetic genes linked, inter alia, with human oral microbiome, which encode the main metabolic classes of peptide small molecules (PSM). The obtained results show the complex expression of PSM, whose role in human health and in the development of the disease is as yet unknown and is currently being intensively studied. Several PSMs such as mutanobactins, salivaricines and proteases that mediate antagonistic interactions between bacteria in the oral cavity are isolated and structurally identified. However, the mechanisms that initiate the biosynthesis of these PSMs in the complex host-microbiome in vivo interactions are unknown yet and are currently being intensively studied.
Key words: oral microbiome, molecular studies.
Рецензент - проф. Блаш С. М.
Стаття надшшла 02.03.2018 року
DOI 10.29254/2077-4214-2018-1-2-143-38-41 УДК 611.316.+611.36+611.37]-013-018 Процак Т. В., Забродська О. С.
АНАТОМО-МОРФОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 Г1СТО- ТА ОРГАНОГЕНЕЗУ
ТРАВНИХ ЗАЛОЗ
ВДНЗ УкраТни «Буковинський державний медичний ушверситет» (м. ЧершвцО
Зв'язок публшацм з плановими науково-до-слщними роботами. Робота е фрагментом планово'1 комплексно! науковоТ роботи кафедри анатоми лю-дини iм. М. Г. Туркевича i кафедри анатоми, топогра-фiчно! анатоми та оперативно'! хiрурrп Буковинського державного медичного ушверситету «Закономiрнос-т перинатально! анатоми та ембрютопографи. Ви-значення статево-втових особливостей будови i то-поrрафо-анатомiчних взаемовщношень оргашв та структур в онтоrенезi людини» (№ 01100003078).
Вступ. Захворювання оргашв шлунково-кишко-вого тракту (ШКТ) давно займають провщне мкце у вивченш сучасно! гастроентерологи. ХХ1 столптя -це час великомасштабного прогресування захворю-вань травних залоз, зокрема, печшки, жовчовивщ-них шляхiв та тдшлунково! залози. Дана проблема також пов'язана iз с^мким поширенням гепатиту, лтування якого е вкрай складним i виснажливим для оргашзму людини. Все це наштовхуе нас на доклад-не вивчення псто- та органогенезу основних оргашв та залоз ШКТ [1,2,3,4].
В порожнину рота вщкриваються важливi ком-поненти, як е невелит за розмiром i обумовлюють успiшний процес травлення - губш, пiднебiннi, щiчнi та язиковi слинш залози. Крiм цього, особливо! уваги
заслуговують, так 3BaHi привушна, пщнижньощелеп-на й пiд'язикова слиннi залози, кожна з яких мае ряд особливостей.
Zimmermann (1927) та Савицкая (1970) подають даш, що виникнення привушних залоз вiдбуваеться з латерально! стiнки кута ротово! порожнини в дтян-цi !! щГчно-альвеолярно! кишеш. Формуванню бГчно! стiнки передуе утворення привушно! борозни (sulcus parotideus), яка в подальшому замикаеться в трубку в товщi мезенхiми. Дане утворення i е зачатком май-бутньо! вивщно! протоки (ductus paratideus) привушно! слинно! залози [5,6]. Все це дае 4i™i окреслення основних стадш формування, перша з яких тривае вщ моменту закладки до 5-го мкяця. Залозистий зачаток у виrлядi ланцюга клiтин (первинний) розрос-таеться в напрямку до зовшшнього слухового ходу i дае початок вторинним тяжам.
На 3-му мГсяц ембрюгенезу вiдбуваеться прогресування процесу, що представлено диферен^а^ею трубок паралельно з виникненням нових тяжiв, в яких утворюються трубки. 1снують рiзнi теори щодо формування проток слинних залоз [7]. Деям науков-цГ дотримуються думки, що просвп" формуеться вна-слГдок гибелГ центральних клГтин. 1ншГ е прихильни-ками Где! про те, що утворений прослр е результатом
розширення тяжiв з розходженням заглиблених в товщi клiтин. Проте, Рахманов вважае, що в даному випадку мае мiсце ексцентричний тип росту еште-лiю. Пiзнiше закладаються кiнцевi вiддiли проток. Основою для Тх формування е епiтелiальнi бруньки, як виникли на кiнцевих та латеральних плок ештели альних трубок.
Друга а^я органогенезу бере початок з 5-го ми сяця гестацшного перiоду i характеризуеться усклад-ненням структури залози та процесу секрецм. На 5-му та 6-му мкяЦ привушна залоза збiльшуеться в розмiрi через зростання кiлькостi вiддiлiв секрецм. Збтьшуеться також кiлькiсть i розмiри часток, мiж якими прошарки сполучноТ тканини зменшуються. На розрiзi 7-ми мкячного плода можна спостерiгати вставш вiддiли i слиннi трубочки. На даному етап з'являються першi нервовi елементи та сплетення. Незважаючи на високий стушнь розвитку залози, ТТ формування продовжуеться i пiсля народження. До 15-рiчного вiку в орган збiльшуеться концентрацiя жировоТ тканини [1,6].
Пщнижньощелепна залоза спершу виникае у виглядi жолобка невеликого розмiру в просто-рi мiж зачатками язика i нижньоТ щелепи (sulcus alveololingualis). На 8-му тижнi вiдбуваеться поява просв^у, де мае мiсце двошаровий епiтелiй, який пiзнiше перетворюеться на багатошаровий. Каудаль-ний кiнець жолобка вщокремлюеться вiд епiтелiю та прикртлюеться до нижньоТ поверхнi нижньоТ щелепи, де починае розгалужуватись. Кiнцевi вщдши формуються на 14-му тижш ембрiогенезу. В новона-роджених кiнцевi вiддiли складаються з клiтин кубiч-ноТ та призматичноТ форми, як виробляють бiлковий слиз, так зваш пiвмiсяцi Джиануццi.
Формування шд'язиковоТ слинноТ залози при-падае на 8-ий тиждень розвитку, у виглядi кшькох вузликiв, якi вростають у мезенхiму. Вони розташо-вуються латеральнiше вщ зачаткiв пщнижньощелеп-ноТ залози. Зазвичай, з одного вузлика розвиваеться одна велика залоза iз своею основною протокою, а з шших вузлишв утворюються малi пiд'язиковi залози [8,9,6].
Закладку печшки можна побачити вже в зародка довжиною 3-5 мм на 3-му тижш ембрюгенезу. Такий зачаток мае форму мiшкоподiбного утворення енто-дермального походження - печшковоТ бухти [10,11]. Вона в подальшому подтяеться на кранiальний та каудальний вщдши, якi е джерелом утворення печшки з печшковою протокою, та жовчного мiхура iз жовчною протокою [5,12,13,14]. Епiтелiальнi клiтини крашального вiддiлу рiзко розростаються в мезенхи мi, утворюючи тяжi, мiж якими розташовуеться сiтка капiлярiв. Стiнка капiлярiв сформована, зазвичай, не двома, а чималою кшьмстю гепатоцитiв. Печiнковi балки утвореш дистальними дiлянками тяжiв, а Тх проксимальнi вiддiли зумовлюють вивщш протоки [15,16].
К. Бернар вперше довiв, що перед початком утворення глтогену печiнкою, роль депо грала стшка
жовткового мшка i плацента, а сполучна тканина печшки в ембрюнального зародка майже не помгна. Лише полм з'являеться навколопечiнкова сполучна капсула [F. Glisson].
Ранш етапи розвитку пщшлунковоТ залози детально вивчеш у вищих ссавцiв i мають схoжiсть iз людським вiдпoвiдникoм. Орган мае два джерела походження - мезенхiму та ентодерму [17,18,19,20]. Спершу, зачаток з'являеться на 3-му тижш розвитку у виглядi дорсального та вентрального вип'ячування стшки ембрюнальноТ кишки. Саме з цих утворень формуеться головка, тто i хвiст пщшлунковоТ залози. Структура починае подтятись на екзокринну i ендо-кринну частину на 3-му мкяц плодового перioду. Протягом цього, вщбуваеться утворення перших ви-вщних проток та кiнцевих вiддiлiв - панкреатичних ацинуав. З мезенхiми формуються елементи строми та головш судини залози. Поява перших ацинуав вщ-значаеться у плoдiв 10-11-го тижня розвитку.
Лп"ературш данi свiдчать, що розвиток екзокрин-ного апарату можливий i ранiше - 8-9-ий тиждень ембрюгенезу [21,22,6,23]. А Conklin, у свою чергу, на-полягав, що цтком нормальним вважаеться i шзнш розвиток, який припадае на 4-ий мiсяць внутршньо-утробного розвитку. Секретя шдшлунковоТ залози по слизoвo-бiлкoвoму типу залишаеться незмiннoю протягом усього утробного розвитку. Продукти секрецм залози, iмoвiрнiше, беруть вагому участь у ре-гуляцм травлення плода. Власне травлення виникае на 11-му тижш розвитку, а проковтнут навколоплщш води можна розглядати поживною речовиною. Доведено, що до 24-го тижня розвитку плода в залoзi зовам не виявлено функцюнування амшази та лта-зи [24,25].
Друга половина ембрюгенезу характеризуеться подтом шдшлунковоТ залози на частки на момент настання 2-го мкяця гестацм. Зростае чисельшсть кш-цевих вiддiлiв, якi мають форму закoнoмiрних панкреатичних ацинуав.
Висновок. Таким чином, розвиток травних залоз представляе собою ряд складних процеав. Беру-чи до уваги формування великих слинних залоз, можна стверджувати про наявшсть рiзних дже-рел походження початкових та кшцевих вiддiлiв [26,27,28,29,30]. В свою чергу, шдшлункова залоза - це едина залоза людини, яка мiстить екзо- та ен-дoкриннi компоненти, секреторш продукти яких вiдiграють чималу роль в шдтримц фiзioлoгiчнoгo балансу метабoлiчних прoцесiв. Тому е вкрай доцть-но розглянути кожен етап формування тих чи шших травних залоз людського оргашзму.
Л1тература
1. Afanas'yev YuN, Yurina NA. Gistologiya, tsitologiya i embriologiya. 1999. 500 s. [in Russian].
2. Akhtemiychuk YuT. Morfohenez orhaniv ta struktur zaocherevynnoho prostoru lyudyny v rann'omu periodi ontohenezu. Klinichna anatomi-ya ta operatyvna khirurhiya. 2004;3(3):65-6. [in Ukrainian].
3. Lange C, Bruns H, Kluth D. et al. Hepatocytic differentiation of mesenchymal stem cells in cocultures with fetal liver cells. World J. Gastroenterol. 2006;12(15):2394-7.
4. Menthena A, Deb N, Oertel M. et al. Bone Marrow Progenitors Are Not the Source of Expanding Oval Cells in Injured Liver Stem Cells. 2004;22:1049-61.
5. Fedyukovich NI. Anatomiya i fiziologiya cheloveka: uchebnoye posobiye. 2-ye izd. Rostov n/D: «Feniks»; 2003. 416 s. [in Russian].
6. Ilieva P, Mushatova P. Hepatocyte ultra structure in human prenatal ontogeny. Ski. Works Higer Med. Inst. Prevent. 1992;14(1):17-20.
7. Bridget R. Staging of intestinal development in the embryo. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecu-lar, Cellular, and Evolutionary Biology. 2006;288(8):827-931.
8. Kolesnikov LL. Mezhdunarodnaya anatomicheskaya terminologiya. M.: Meditsina; 2003. 424 s. [in Russian].
9. Yasakova NT. Morfologiya yadra v svyazi s organnoy i gistogeneticheskoy prinadlezhnost'yu kletok i tkaney [avtoreferat]. Novosibirsk; 1996. 33 s. [in Russian].
10. Chen Y-K, Zhao X-X, Li J-G, et al. Ductular proliferation in liver tissues with severe chronic hepatitis B: An immunohistochemical study. World J. Gastroenterol. 2006;12(9):1443-6.
11. Zhuk IA, Koryakina YeV. Obshchaya patologiya i teratologiya. M.: Izdatel'skiy tsentr «Akademiya»; 2003. 176 s. [in Russian].
12. Kiyasov AP, Gumerova AA, Titova MA. Oval'nyye kletki predpolagayemyye stvolovyye kletki pecheni ili gepatoblasty? Kletochnaya transplan-tologiya i tkanevaya inzheneriya. 2006;2(4):55-8. [in Russian].
13. Khem A, Kormak D. Gistologiya (v pyati tomakh): per. s angl. M.: Mir; 1982. [in Russian].
14. Cherkasov VH, Kravchuk SYu. Anatomiya lyudyny: u 3 ch. CH. 2. Splankhnolohiya, anhiolohiya: navchal'nyy posibnyk. Vyd. 2. Vinnytsya: Nova Knyha; 2015. 208 s. [in Ukrainian].
15. Desmet VJ. Embryology of the liver and intrahepatic biliary tract, and an overview of malformations of the bile duct. In: Oxford textbook of clinical hepatology. Oxford New York Tokyo: Oxford University Press; 1992. p. 497-519.
16. Hrechko DI. Osoblyvosti protsesiv morfolohichnoho dozrivannya pechinky na riznykh etapakh hestatsiynoho rozvytku. Bukovyns'kyy me-dychnyy visnyk. 2012;1(64):119-21. [in Ukrainian].
17. Zheleznov LM, Popova RA. Topograficheskaya anatomiya pecheni cheloveka v rannem plodnom periode. Morfologiya. 2007;131(1):54-7. [in Russian].
18. Milovanov AP, Savel'yev SV. Vnutriutrobnoye razvitiye cheloveka. M.: MDV; 2006. 384 s. [in Russian].
19. Petrenko VM. Funktsional'naya anatomiya limfaticheskoy sistemy. M: Berlin: Direkt-Media; 2014. 116 s. [in Russian].
20. Khmara TV, Makar BH, Kozub MM, Pronyayev DV. Zahal'nyy plan budovy travnoyi systemy. Stysli dani pro budovu viddiliv travnoho traktu. Anatomiya lyudyny. 2011. 491 s. [in Ukrainian].
21. Lim YS, Kim KA, Jung JO, et al. Modulation of cytokeratin expression during in vitro cultivation of human hepatic stellate cells: evidence of transdifferentiation from epithelial to mesenchymal phenotype. Histochem. Cell Biol. 2002;118:127-36.
22. Akhtemiychuk YuT, Slobodyan OM, Zavolovych AY. Osoblyvosti mikroanatomiyi pidshlunkovoyi zalozy v perynatal'nomu periodi ontohenezu. Halyts'kyy likars'kyy visnyk. 2010;17(2):17-9. [in Ukrainian].
23. Gerlovin YeSh. Gistogenez i differentsirovka pishchevaritel'ykh zhelez. YES0H Gerlovin. M.: «Meditsina»; 1978. 264 s. [in Russian].
24. Kurepina MM, Vokken GG. Organy pishchevareniya. Embriogenez. Anatomiya cheloveka. 1979. 304 s. [in Russian].
25. Yeletskiy OK, Yaglov VV. Morfologicheskiye zakonomernosti evolyutsii endokrinnoy chasti podzheludochnoy zhelezy pozvonochnykh. Genez endokrinnoy chasti podzheludochnoy zhelezy. Evolyutsiya strukturnoy organizatsii endokrinnoy chasti podzheludochnoy zhelezy pozvo-nochnykh. 1978. 168 s. [in Russian].
26. Kokoshchuk HI, Chernikova HM, Dohadina IV, Khmara TV, Loytra AO. Embriotopohrafichni osoblyvosti rozvytku pidshlunkovoyi zalozy v rann'omu ontohenezi lyudyny. Ukrayins'kyy medychnyy al'manakh. 2000;3(3):82-4. [in Ukrainian].
27. Abramov MG, Brilliant MD, Bronshteyn MI, Varlamova YeYu. Rukovodstvo po gematologii. Pod red. AYu. Vorob'yeva. M.: N'yudiamed. 2002;(1):280. [in Russian].
28. Volkova OV, Pekarskiy MI. Embriogenez i vozrastnaya gistologiya vnutrennikh organov cheloveka. M.: «Meditsina»; 1976. 415 s. [in Russian].
29. Gayvoronskiy IV, Nichiporuk GI. Anatomiya pishchevaritel'noy sistemy. Stroyeniye, Krovosnabzheniye, innervatsiya, limfoottok. Uchebnoye posobiye. 2-ye izdaniye. SPb: «ELBI-SPb»; 2006. 64 s. [in Russian].
30. Gayvoronskiy IV. Normal'naya anatomiya cheloveka. T. 1: Uchebnik dlya med. vuzov. 2-ye izd., ispr. i dop. SPb: SpetsLit.; 2001. 560 s. [in Russian].
АНАТОМО-МОРФОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 Г1СТО- ТА ОРГАНОГЕНЕЗУ ТРАВНИХ ЗАЛОЗ Процак Т. В., Забродська О. С.
Резюме. В cran"i розглядaються aHaTOMO-морфолопчш acne^rn основних зaлоз трaвлeння, в
тому числ^ опиcaно послщовний розвиток великих слинних, печшки Ta пщшлунково! зaлози, як невщ'емний компонент icнувaння повноцшного шлунково-кишкового TpaKTy (ШКТ).
В робот звeртaeтьcя увaгa нa основи псто- тa органогенезу привушно!, пщнижньощелепно!, шд'язиково!, пщшлунково! зaлози тa печшки в рiзнi перюди розвитку. Автори вгазують, що доcлiджувaнi об'екти Marcnb рiзнe походження, хочa пeрeвaжну чacтку зaймae eнтодeрмa. Сaмe з нею пов'язaнa динaмiкa генезу оргашв трaвно! системи в пре- i поcтнaтaльному пeрiодaх онтогенезу.
Ключов1 слова: людинa, онтогенез, велит слинш зaлози, печшга, пiдшлунковa зaлозa, дифeрeнцiaцiя.
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ Процак Т. В., Забродская О. С.
Резюме. В статье рассматриваются анатомо-морфологические аспекты закладки основных желез пищеварения, в том числе, описано последовательное развитие крупных слюнных, печени и поджелудочной железы, как неотъемлемый компонент существования полноценного желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).
В работе обращается внимание на основы гисто- и органогенеза околоушной, поднижнечелюстной, подъязычной, поджелудочной железы и печени в различные периоды развития. Авторы указывают, что исследуемые объекты имеют разное происхождение, хотя подавляющую долю занимает энтодерма. Именно с ней связана динамика генеза органов пищеварительной системы в пре- и постнатальном периодах онтоге-
Ключевые слова: человек, онтогенез, большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа, дифференциация.
ANATOMO-MORPHOLOGICAL FEATURES OF THE HYSTO- AND ORGANOGENESIS OF THE DIGESTIVE GLANDS
Protsak T. V., Zabrods ka O. S.
Abstract. The article deals with the anatomical and morphological aspects about laying of the main digestive glands, including the consecutive development of larges salivary glands, liver and pancreas as an integral component of the existence of a full gastrointestinal tract (GIT).
In the oral cavity there are important components that are small in size and cause a successful digestive process - labial, palatal, lingual and buccal salivary glands. In addition, special attention is deserved, so-called parotid, submandibular and sublingual salivary glands, each of which has a number of features.
For example, the submandibular gland first appears as a small groove in the space between the rudiments of the tongue and the lower jaw (sulcus alveololingualis). At the 8th week there is a new space, the epithelium is two-layered and later turns into a multilayered one. The caudal end of the groove is separated from the epithelium and attached to the lower surface of the lower jaw, where it will begin to branch.
The formation of the sublingual salivary gland occurs on the eighth week of development, in the form of several nodules that grow into the mesenchyme. They are located lateral from the rudiments of the submandibular gland.
The early stages of pancreatic development are detaily studied in higher mammals and have a similarity to the human analogue. It has two sources of origin - mesenchyme and endoderm. At first, the rudiment appears on the third week of development in the form of a dorsal and ventral nodules of the embryonic tube. It gives a beginning to head, body and tail of the pancreas. The structure begins to divide into the exocrine and endocrine parts on the 3rd month of the fetal period.
At the 3rd month of embryogenesis, there is a progression of the process represented by the differentiation of tubes in parallel with the emergence of new strains, in which tubes are formed. There are different theories about the formation of the duct of the salivary glands. Some scientists are of the opinion, that lumen is formed as a result of the death of central cells. Others are advocates of the idea, that the created space is the result of the expansion of the strain with a divergence in the depths of the cells. However, Rahmanov believes, that, in this case there is an eccentric type of epithelium growth. Later, the end sections of the duct are laid.
K. Bernard firstly proved, that before the onset of glycogen formation in the liver, the role of the depot was played by the wall of the yolk sac and placenta, and the connective tissue of the liver in the embryonic embryo is almost invisible. Only then the circulatory joint capsule [F. Glisson].
Thus, the development of digestive glands is a series of complex processes. Taking into account, the formation of large salivary glands, it can be argued, that there are various sources of origin of the initial and final divisions.
The article draws attention to the basis of histo- and organogenesis of the parotid, submandibular, sublingual glands, pancreas and liver in different periods of its development. The authors indicate, that the objects of investigation have different origins, although the overwhelming majority is occupied by the endoderm. It is connected with the dynamics of the digestive system processes in the pre- and postnatal periods of ontogenesis.
Key words: human, ontogenesis, large salivary glands, liver, pancreas, differentiation.
Рецензент - проф. Пронна О. М.
Стаття надшшла 25.03.2018 року
